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Stewart M e Görlich D (1998) NTF2 
mediates nuclear import of Ran. EMBO J. 17, 6587-6598.
 12-12 As células normais com o gene Ura3 modificado não cresceram na ausência de 
uracila, porque a modificação inserida sinalizava para que Ura3 fosse importada 
para dentro da mitocôndria. Já as células que são defectivas para a importação 
mitocondrial são capazes de crescer sem suplementação de uracila, pois o sinal 
de importação inserido não é interpretado e Ura3 permanece no citosol para par-
ticipar da via metabólica de síntese de uracila.
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Capítulo 12 Compartimentos Intracelulares e Endereçamento de Proteínas 45
Referência: Maarse AC, Blom J, Grivell LA e Meijer M (1992) MPI1, an essential 
gene encoding a mithocondrial membrane protein, is possibly involved in protein 
import into yeast mitochondria. EMBO J. 11, 3619-3628.
 12-13 Para que a DHFR possa entrar na mitocôndria, ela precisa desdobrar-se. Ocorre 
que o metotrexato se liga fortemente ao sítio ativo da enzima, que impede a atua-
ção de chaperonas e consequentemente qualquer modificação de conformação.
Referência: Eilers M e Schatz G (1986) Binding of specific ligand inhibits import 
of a purified precursor protein into mitochondria. Nature 322, 228-232.
 12-14 Os poros formados pelas porinas permitem a passagem de todos os íons e inter-
mediários metabólicos, porém seu tamanho não comporta proteínas maiores que 
10 kD.
 12-15 Nas células sem peroxissomos, a catalase está localizada no citosol, como mostra 
a coloração uniformemente distribuída fora do núcleo (Figura Q12-4B, p. 747 da 
obra). Nas células normais, a catalase aparece como pequenos pontos, justamen-
te por estar internalizada nos peroxissomos.
Referência: Kinoshita N, Ghaedi K, Shimozawa N, Wanders RJA, Matsuzono 
Y, Imanaka T, Okumoto K, Suzuki Y, Kondo N e Fujiki Y (1998) Newly identified 
Chinese hamster ovary cell mutants are defective in biogenesis of peroxisomal 
membrane vesicles (peroxisome ghosts), representing a novel complementation 
group in mammals. J. Biol. Chem. 273, 24122-24130.
 12-16 Se o primeiro segmento hidrofóbico transmembrana fosse convertido em um 
segmento hidrofílico, o segmento N-terminal ficaria no citosol, pois o primeiro 
segmento transmembrana que serviria de sinal de início de transferência estaria 
ausente. No entanto, a eliminação desse sinal não afetaria a função do segundo 
sinal de transferência, o qual iniciaria a transferência dos segmentos C-terminais, 
mantendo-os na conformação original da proteína (Figura A12-1).
 12-17 A assimetria da membrana plasmática é estabelecida na sua produção. As novas 
moléculas de fosfolipídeos são sintetizadas pelo RE e liberadas na monocamada 
citosólica da bicamada lipídica. Para que a membrana cresça por igual, uma parte 
dos fosfolipídeos recém-sintetizados precisa ser transferida para a camada opos-
ta, o que é realizado por enzimas denominadas flipases. Algumas flipases transfe-
rem seletivamente moléculas específicas de fosfolipídeos, fazendo com que cada 
monocamada tenha uma concentração diferente de fosfolipídeos específicos. Na 
membrana do RE, os fosfolipídeos equilibram-se por meio de um translocador 
de fosfolipídeo não específico quase cem mil vezes mais rápido que o \u201cflip-flop\u201d 
espontâneo. Assim, os diferentes tipos de fosfolipídeos ficam simetricamente dis-
tribuídos entre as duas lâminas da membrana do RE.
CONFORMAÇÃO ORIGINAL
COOH
NH2
NH2
COOH
Citosol
Lúmen
do RE
1 3 5
2 4 6
31 5
42 6
Citosol
Lúmen
do RE
NOVA CONFORMAÇÃO
Figura A12-1 Conformação da pro-
teína de múltiplas passagens e da nova 
proteína resultante da transformação 
do seu primeiro segmento hidrofóbico 
em um segmento hidrofílico (Resposta 
12-16).
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Tráfego Intracelular 
de Vesículas 13
 13-1 Verdadeiro. Se não fosse esse padrão de fusão, a topologia das proteínas de mem-
brana não seria mantida e os domínios proteicos poderiam mudar de face (ci-
tosólica ou não citosólica) a cada mudança de compartimento. Logo, as lâminas 
citosólicas das duas bicamadas são sempre as primeiras a entrar em contato e fu-
sionar.
 13-2 Verdadeiro. As proteínas processadas de forma incorreta e as proteínas diméricas 
ou multiméricas que tenham falhas de montagem são retidas no RE pela ligação a 
chaperonas como BiP e calnexina. A interação com as chaperonas retém as proteí-
nas no RE até que elas sejam processadas apropriadamente; caso contrário, elas 
são degradadas.
 13-3 Verdadeiro. As cadeias de oligossacarídeos são adicionadas nos lumens do RE e 
do aparelho de Golgi. Como os lumens em questão possuem topologia equivalen-
te à do exterior celular, essas cadeias estarão topologicamente sempre voltadas 
para o exterior celular.
 13-4 Falso. Em células polarizadas, como as epiteliais, o movimento de materiais pode 
ser em qualquer direção, apical para basolateral, ou ao contrário, dependendo do 
tipo de carga e do contexto particular do processo.
 13-5 O fluxo de membrana entre compartimentos de células que não se dividem é 
intenso e balanceado para assegurar que mantenham tamanhos relativamente 
iguais, condição essencial para o funcionamento dessas células. Já em uma célula 
epitelial do intestino, que está se dividindo ativamente, há síntese de membrana 
para suprir a montagem dos compartimentos das células-filhas geradas. Assim, 
haverá um favorecimento do fluxo de saída.
 13-6 A própria clatrina não participa na captura de moléculas específicas para trans-
porte. Esta é a função de uma segunda classe de proteínas de revestimento \u2013 as 
proteínas adaptadoras \u2013 as quais mantêm a capa de clatrina à membrana da vesí-
cula e ajudam a selecionar as moléculas a serem carregadas no transporte. As mo-
léculas de transporte carregam sinais de transporte específicos, que são reconhe-
cidos por receptores de carga localizados na membrana do compartimento. Dessa 
forma, um conjunto selecionado de moléculas-carga, ligadas aos seus receptores 
específicos, é incorporado ao lúmen de cada vesícula.
Referências: Kirchhausen T (2000) Clathrin. Annu. Rev. Biochem. 69, 699-727.
Pearse BMF, Smith CJ e Owen DJ (2000) Clathrin coat construction in endocytosis. 
Curr. Opin. Struct. Biol. 10, 220-228.
 13-7 Assim que ocorre a fusão, os complexos trans-SNARE resultantes unem as duas 
membranas, inativando as v-SNAREs e as t-SNAREs. Quando os complexos são 
dissociados pela NSF, as v-SNAREs podem permanecer inativadas, ligando-se a 
proteínas inibidoras. É possível que o acúmulo de v-SNAREs igual ou maior que a 
população de t-SNAREs nas membranas-alvo seja prevenido por vias de recupe-
ração de v-SNAREs que as retornam para a membrana doadora.
 13-8 Como abordado na resposta à Questão 13-1, as lâminas citosólicas das duas bica-
madas são sempre as primeiras a entrar em contato e fusionar, e todas as SNAREs 
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48 Capítulo 13 Tráfego Intracelular de Vesículas
ligam-se à superfície citosólica. Os vírus envelopados não podem utilizar as SNA-
REs da célula porque precisam fusionar sua superfície externa com a superfície 
externa da membrana. Por isso, codificam suas próprias proteínas de fusão, as 
quais são glicoproteínas que contêm uma sequência de aminoácidos com grande 
número de resíduos hidrofóbicos e glicinas, capaz de interagir com a membrana-
alvo, conhecida como peptídeo de fusão.
 13-9 Aproximadamente 88 moléculas de água poderiam permanecer entre as mem-
branas. Considerando que o cilindro tem um volume de 2,65 \ufffd 10\u201324 (3,14 \ufffd [0,75 
nm]2 \ufffd 1,5 nm) e que a água
joao
joao fez um comentário
tem as resposta da 4 ediçao
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Livia
Livia fez um comentário
Olá, seria possível me enviar este arquivo por e-mail, para download, por favor? Eu tentei encontrar em vários sites, mas não consegui encontrar para baixar. Muito obrigada!
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