06_somestesia

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Apostila do Curso de Fisiologia 2007 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
 
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SENTIDO SOMESTÉSICO 
 
 
 
O sistema sensorial somático, ou sistema somatossensorial é responsável pelas 
experiências sensoriais evocadas em órgãos sensoriais que não pertencem aos sentido especial. 
Os receptores sensoriais somestésicos estão espalhados pelo corpo todo, ao contrário dos órgãos 
especiais, cujos receptores estão restritos na cabeça. O sentido somático geral do corpo 
(=somestesia) evoca as seguintes as modalidades perceptuais: 
 Tato/Pressão e Vibração: eliciado por mecanorreceptores da superfície corporal (pele); 
 Propriocepção: eliciado por deslocamentos mecânicos dos músculos e articulações 
(tecidos profundos); 
 Dor: eliciado por vários receptores que respondem a estímulos intensos de outras 
modalidades (potencialmente lesivos) e devido à lesão tecidual. 
 Sensação térmica: eliciado por receptores térmico para o calor e frio. 
 
 Compare os diferentes tipos de 
receptores somestésicos. Repare como 
neste caso, não há células sensoriais 
secundárias associadas às fibras dos 
neurônios periféricos: os próprios 
terminais destes neurônios possuem 
estruturas modificadas (livres ou então 
associadas a cápsulas). 
 
 
 
 
MECARRECEPTORES DA PELE 
 
 A pele nos protege do meio ambiente 
externo contra a continua perda de água e a 
invasão de microrganismos indesejáveis e 
também nos proporciona muitas informações 
sensoriais. A pele é um órgão sensorial com 
uma infinidade de terminações nervosas. 
Levando-se em consideração as regiões com 
pelos e sem (glaba, como nas mãos e nos pés), 
os mecanorreceptores estão ilustrados na figura 
ao lado. Estes nos possibilitam reconhecer 
sensações como tato, pressão, adejo e vibração. 
 Cada um dos receptores mecânicos 
possui uma peculiaridade na maneira de 
responder aos estímulos adequados (freqüência 
de estimulação) e possui campos receptivos de 
tamanhos diferentes. 
 Os estímulos mecânicos abrem canais iônicos mecano-dependentes, geram PR graduados 
e excitatórios de baixa voltagem na região do terminal sensitivo. Se a despolarização atingir o 
limiar na zona de gatilho dos PA (canais de Na e K voltagem dependentes) serão desencadeados 
os PA com freqüências características. Os impulsos nervosos são conduzidos ao longo das fibras 
aferentes dos neurônios aferentes de primeira ordem até o SNC, seja através dos nervos espinhais 
ou cranianos, conforme a origem no corpo. 
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 Experimentamos constantemente a 
necessidade de examinar ativamente os objetos 
com as mãos para verificar características como 
textura, forma e peso. A pele proporciona ainda 
sensações agradáveis que uma leve brisa nos 
provoca ou de um cafuné carinhoso. 
As sensações mecânicas oriundas da pele 
dependem de como os diferentes receptores estão 
espalhados pelo corpo e como respondem aos 
estímulos. Uma maneira muito simples permite a 
pesquisa sobre a sensibilidade dos 
mecanorreceptores da pele. Com um estimulador 
mecânico, são pesquisadas as freqüências dos PA 
desencadeados nas fibras aferentes 
correspondentes ao campo de inervação. Sobre a 
palma da mão observa-se que os campos 
receptivos dos corpúsculos de Pacini são amplos e 
os de Meissner, bem pequenos. A tabela abaixo 
mostra comparativamente as respostas para os 
demais receptores. Aplicando-se estímulos que 
aumentam progressivamente de intensidade, depois se torna constante e em seguida, removido 
rapidamente, observa-se que os receptores de Pacini e de Meissner respondem apenas quando o 
estimulo está sendo aplicado e removido e durante a sustentação do estimulo, param de 
responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores é o de detectar a 
presença/ausência de estímulos e ignorar aqueles que se tornam constantes (receptores de 
adaptação rápida). Tal propriedade os qualifica como excelentes detectores da freqüência com 
que um estimulo mecânico é aplicado na pele. 
Já os de Merkel 
respondem melhor a taxa de 
variação com que o estimulo 
está sendo aplicado. Quando 
a intensidade do estimulo 
para de variar, a freqüência 
dos PA diminui, ou seja, 
adaptam-se a estímulos 
constantes porem mais 
lentamente. Os de Ruffini, 
respondem tanto à aplicação 
como à manutenção do 
estimulo, quase sem 
nenhuma alteração na freqüência dos PA. Estes receptores de adaptação mais lenta têm como 
propriedades, detecção da duração e intensidade dos estímulos mecânicos sobre a pele. 
A faixa de freqüência que melhor estimula os corpúsculos de Pacini está entre 200 a 
300Hz; os de Meissner, em trono de 50Hz. Quando a freqüência cai menos de 50 Hz, as 
terminações de Ruffini e Meissner evocam sensações de adejo. 
 
Tipos de receptores Natureza do estimulo Propriedade dos 
receptores 
Pressão 
Meissner e terminações dos folículos pilosos Vibração de baixa freqüência Adaptação rápida Adejo 
Corpúsculos de Pacini Vibração de alta freqüência Adaptação rápida Vibração 
Corpúsculos de Merkel e Rufini Pressão Adaptação lenta Tato-presão 
 
A pelagem de outros mamíferos forma uma camada de ar que serve como isolante térmico 
e lhes garante a identificação dos estímulos mecânicos que nela incide como a força e o sentido do 
vento. Nos seres humanos, os terminais nervosos dos folículos pilosos, apenas nos ajudam 
detectar delicados estímulos mecânicos que defletem a sua inclinação. 
 
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Discriminação de dois pontos 
Com o uso de um compasso, é possível 
mapear a região da pele com maior e menor 
capacidade para discriminação entre dois pontos. O 
mapa ao lado indica que nas costas, a resolução 
espacial é bastante pequena (42mm) ao contrario do 
dedo indicador e polegar (2,5mm). Quanto maior a 
capacidade de resolução espacial maior é a 
densidade de receptores com campos receptores 
pequenos e maior a área cortical dedicada para o 
processamento da informação dessa região do corpo. 
A sensibilidade que nos permite qualificar 
precisamente as impressões mecânicas em relação ao 
local de estimulação é mediada pelo tato fino (ou 
epicrítico). Já a sensibilidade que cujos estímulos 
resultam numa sensação de tato grosseiro (ou 
protopático). 
 
 
 
 
 
 
RECEPTORES TÉRMICOS 
 
A sensação térmica percebida 
é proveniente da estimulação de 
receptores sensíveis para diferentes 
quantidades de calor; não há 
receptores para o frio absoluto. 
Reconhecemos a sensação de calor e 
frio em função do modo como os 
receptores térmicos respondem. 
Estes receptores são terminações 
livres e detectam variações térmicas 
muito pequenas. 
 
 
Os receptores para o frio são sensibilizados ao máximo quando a temperatura está em 
torno de 20o C. Já os receptores para o calor começam a ser sensibilizado quando a temperatura 
cutânea é de 30oC e aumenta a taxa disparo ao máximo quando a temperatura atinge os 45oC. O 
número de receptores para o frio é de 5 a 10 vezes maiores e são mais freqüentes nas faces e na 
mão. 
 
RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA 
 
 A dor evoca tanto uma experiência sensorial objetiva como também subjetiva. A segunda 
está associada à experiência emocional de desconforto variável podendo gerar ansiedade e 
depressão. Dependendo do tipo de dor, além da sensação em si, expressamos respostas 
comportamentais somáticas (vocalização, posição antálgica, reflexo de retirada, etc.), viscerais 
(alterações cárdio-circulatórias e respiratórias, sudorese, etc.) e psíquicas (alterações do humor, 
irritabilidade, ansiedade, depressão, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor é percebida 
varia com a idade, experiência e estado motivacional. Trata-se de uma percepção que anuncia 
uma lesão tecidual devido a estímulos muito intensos ou pela ocorrência de lesõesteciduais reais 
(inflamação, por exemplo). Apesar de evocar uma sensação desconfortável, ela tem imenso valor 
biológico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a experiência faz com que ele o evite quando 
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o estímulo for novamente reapresentado. Quando ocorre uma lesão tecidual a dor é um sintoma de 
urgência e deve ser tratada juntamente com a sua causa. 
 É importante assinalar que dor é a sensação evocada e que nocicepcão é o conjunto de 
respostas neurais que evocam a primeira. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estímulos 
dolorosos) são todos, terminações livres. 
 
Há duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transdução nociceptiva: 
1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra 
modalidade somestésica, possuindo transdutores próprios e linhas rotuladas, porém 
respondendo a estímulos de alta intensidade de natureza térmica, mecânica ou química. 
2) Teoria do padrão da dor: um mesmo nociceptor responderia a vários estímulos 
potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente. 
 
Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e 
diminuição da percepção nociceptiva; analgesia quando a sensibilidade é suprimida. 
 
Origens da sensibilidade dolorosa 
 
1) Pele. Há dois tipos de sensações dolorosas que se originam da pele: 
Dor rápida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primárias mielinicas do tipo Aγ, é 
bem localizada quanto à intensidade e a natureza do estimulo, são provocadas por estímulos 
intensos de pressão e calor. 
Dor lenta (difusa e em queimação) mediada fibras aferentes primárias amielinicos do tipo 
C de difícil localização e caracterização quanto a sua natureza e geralmente decorrente de 
lesões teciduais (queimaduras, inflamações) 
 
2) Tecidos profundos. Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (câimbras 
musculares) 
 
3) Vísceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cólicas) 
 
Os nociceptores da dor rápida respondem com limiares elevados aos estímulos de pressão e 
calor intenso. A sensação desaparece com a remoção do estímulo, sem efeitos residuais. A dor 
lenta está sempre acompanhada lesão tecidual e persiste após a remoção do estímulo que o 
causou. Geralmente é acompanhada de reações autonômicas e emocionais. Veremos que as 
duas qualidades de dor possuem substratos neuroanatômicos distintos. 
 
Hiperalgesia 
 
Quando a pele sofre uma lesão tecidual 
decorrente de uma queimadura instala-se um 
processo inflamatório, e várias substâncias são 
liberadas causando um efeito aparentemente 
paradoxal: a região em volta do local lesionado 
torna-se dolorida e passa a evocar dor para 
estímulos mecânicos e térmicos que antes eram 
totalmente inócuos. É como se essa região ficasse 
repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo. 
A esta reação denominamos hiperalgesia, ou 
seja, estado em que os nociceptores diminuem o 
limiar de resposta e ficam mais sensíveis. 
 
Mas como a sensibilidade dos nociceptores pode ser modificada? Uma reação inflamatória 
é um evento bastante complexo que tenta restaurar os danos da lesão e a hiperalgesia é apenas 
um de seus mecanismos. 
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Como 
resultado da lesão 
tecidual a 
membrana 
citoplasmática é 
rompida e 
enzimas 
proteolíticas 
iniciam uma série 
de reações, entre 
elas, uma 
fospolipase 
degrada os 
fosfolipídios de membrana produzindo ácido aracdônico. Este por sua vez, sofre ação de outras 
enzimas e culmina com a produção de prostaglandinas (PG) e prostaciclinas. Estas substâncias 
têm como função principal causar vasodilatação capilar em torno da região afetada, causando 
rubor (eritema), calor e edema. Em se tratando de uma infecção, além de pirogênios exógenos, 
as PG iniciam o mecanismo de produção de calor (ou seja, a febre que é mais um sinal do 
processo inflamatório). 
Estas substâncias também atuam nos terminais nociceptivos reduzindo o limiar de respostas 
dos nociceptores, ou seja, tornando-os mais sensíveis aos estímulos sensoriais antes inócuos. Já a 
bradicinina e a histamina também envolvidas no processo inflamatório estimulam diretamente os 
nociceptores causando dor (hiperalgesia primária). Como se pode diminuir o limiar de 
sensibilidade dos nociceptores? Suspeita-se que cada um aciona um mecanismo de produção de 
2o. mensageiro, via proteína G: a bradicinina o IP3 e a PG, cAMP, colaborando com a redução do 
potencial membrana, tornando-a mais excitável. 
 
 
Substância P 
 
 Como todos os neurônios aferentes, as 
informações sensoriais são transmitidas para 
outros neurônios no SNC por meio de NT, nesse 
caso o glutamato. Entretanto, os aferentes 
primários da via dolorosa, também secretam um 
neuropeptídeo, a substância P (Sub P) que além 
de participar da neurotransmissão como 
modulador, é secretada retrogradamente (!) para 
o local da lesão causando uma cascata de 
eventos. 
No SNC, a Sub P facilita a transmissão 
nociceptiva para os neurônios de 2a.ordem. 
Acredita-se que a sua estimulação prolongada 
esteja envolvida no aumento de sensibilidade nos quadros de dor crônica. Perifericamente, ela 
promove o aumento da permeabilidade vascular além de estimular os mastócitos (células atraídas 
para o local da lesão) para liberarem histamina, PG, Bradicininas além de outras substâncias. 
Assim o próprio neurônio da via participa da resposta inflamatória contribui tornando-se 
hipersensível...(hiperalgesia secundaria ou neurogênica) 
 
 
Outras substâncias e fatores que participam da hiperalgesia 
 
��Noradrenalina e Adrenalina. Durante uma lesão ocorre ativação do sistema nervoso 
simpático (devido ao estado de estresse) que libera noradrenalina e adrenalina dos terminais 
pós-ganglionares. Estas catecolaminas também atuam reduzindo o limiar de resposta nos 
 
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nociceptores. O estado grave de hiperalgesia (denominada causagia) poderia ser em parte 
explicado por estes mecanismos. 
 
�� Hipóxia (redução no suprimento de oxigênio) 
 
�� Redução do pH (ou o aumento de [H+] 
 
�� Aumento de temperatura 
 
 
 
Dor referida 
 
Os órgãos viscerais recebem terminações nervosas 
nociceptivas mediando a dor lenta que é mais difícil de 
localizar e o paciente se queixa, simultaneamente, de dores 
cutâneas. Por exemplo, pessoas que sofrem de infarto do 
miocárdio, referem-se a dores no peito e no braço esquerdo. A 
dor cutânea é a dor referida já que a origem nociceptiva é 
originária do coração, causada pela hipóxia. Tal fato pode ser 
explicado pela regra do dermátomo, ou seja, a área da pele na 
qual a dor é sentida é também inervada pelo mesmo 
segmento medular do órgão afetado. 
Há duas explicações para o fenômeno: 1) a fibra 
sensorial originada da víscera também estimularia a fibra de 
origem cutânea; 2) a fibra aferente visceral facilitaria a 
emissão de impulsos dos neurônios secundários que recebem 
os impulsos cutâneos. 
Seja qual for a explicação, todas as vezes que uma 
dor cutânea não tem explicação, deve-se suspeitar de uma 
patologia dos órgãos internos, correspondentes ao segmento. A figura mostra um mapa de dores 
referidas que são evocadas simultaneamente pelas dores emanadas de órgãos viscerais. 
Enquanto às dores viscerais são freqüentemente acompanhadas de sintomas de náusea e outras 
manifestações autonômicas e afetivas, as estimulações cutâneas primárias não o são. 
 
Dores musculares 
 
 A câimbra é uma contração muscular espasmódica, involuntária, extremamente, dolorosa 
e transitória que é causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de Na+ via 
transpiração) e subseqüente fadiga por falta de energia.Durante a contração muscular rítmica 
quando o suprimento sanguíneo é adequado, não sentimos dor, apenas a percepção dos 
movimentos. Entretanto, tão logo, o suprimento sanguíneo se torna deficiente (hipóxia) iniciam-se 
as dores, causadas pelo acúmulo de uma substância denominada, fator P (possivelmente, K+). 
 
 
Analgesia 
 
A sensibilidade dolorosa por outro lado pode ser regulada. São comuns relatos de 
soldados que no calor da batalha “não sentem” dor e continuam combatendo e ignorando as 
lesões sofridas. A este estado é denominado de analgesia de estresse. Também faz parte do 
cotidiano, ao sofrermos lesões superficiais, esfregarmos próximo à área afetada ou pressionar o 
músculo afetado. Estes mecanismos serão estudados depois de estudarmos as vias somestésicas, 
mais adiante. 
 
 
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PROPRIOCEPTORES 
 
 A propriocepção é uma modalidade sensorial 
que se origina dos mecanorreceptores situados nos 
músculos esqueléticos (fusos musculares), tendões 
(órgãos tendinosos de Golgi), articulações, 
aponeuroses e tecido conjuntivo mais profundo. 
Segundo Sherrington o sentido proprioceptivo é o 
“nosso sentido secreto, nosso sexto sentido”. De fato, 
o principal contingente de informações proprioceptivas 
é projetado no cerebelo que opera em nível 
inconsciente. O neurologista contemporâneo Sacks, 
conceitua a propriocepção como “o continuo, mas 
inconsciente fluxo sensorial das partes moveis do 
corpo (músculos, tendões e articulações) por meio do 
qual a posição e tônus destas são continuamente monitorados e ajustados, porem de um modo 
que se mantém oculto de nós por ser automático e inconsciente”. 
 
No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a 
posição e o movimento do corpo (cinestesia) e quando um paciente apresenta perda da 
sensibilidade proprioceptiva ele relata como se a área afetada ficasse “desencarnada” ou então 
inexistente1. 
A propriocepção combinada com o sentido do tato proporciona-nos a capacidade de 
manipular e reconhecer os objetos tridimensionalmente sem o auxilio da visão, ou seja, a 
estereognosia. Assim, quando enfiamos a mão no bolso, graças a combinação do sentido 
cutâneo e proprioceptivo podemos discriminar, uma chave, duas moedas, pedaços de papel, etc. 
Por ora, estudaremos apenas a via da propriocepção consciente que faz parte do sentido 
somestésico. Os mecanismos de transdução e as funções dos proprioceptores serão estudados no 
capitulo de Controle da Motricidade Somática. 
 
 
VIAS SOMESTÉSICAS 
 
Vias aferentes 
 Os impulsos aferentes somestésicos originados 
nos receptores do corpo (pescoço para baixo) são 
conduzidos pelas fibras aferentes primárias da via 
sensorial, cujos neurônios estão localizados nos gânglios 
da raiz dorsal e penetram a medula pelas raízes dorsais. 
Os que são originados na cabeça são conduzidos 
principalmente pelo V par (trigêmeo) de nervo craniano. 
 Como as fibras sensoriais primárias (ou 
periféricas) possuem diferentes diâmetros e variam se 
são ou não mielinizadas, a velocidade com que 
conduzem os impulsos nervosos também varia, 
conforme a submodalidade sensorial. A sensibilidade 
nociceptiva é veiculada lentamente pelas fibras finas e 
sem mielina do tipo C (grupo IV). Já a sensibilidade 
proprioceptiva é veiculada rapidamente por meio de 
fibras calibrosas e mielinizadas do tipo Aα (grupo I). 
A organização segmentada do nosso corpo 
possui correspondentes nos segmentos da medula que 
são divididos em 4 grupos: cervical (1-8); torácica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5). 
 
1
 Leia “Com uma perna só” de Oliver Sacks (2003) 
 “ O homem que confundiu a sua mulher com um chapéu” , cap. Do mesmo autor (2002). 
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Denominamos dermátomo a região da pele que é inervada pelas raízes dorsais de um 
determinado segmento da medula; assim como acontece com o miótomo e esclerótomo. 
 A reativação do vírus da varicela (catapora) causa o herpes zoster que fica hospedado nos 
gânglios sensitivos. Quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e o paciente 
apresenta uma dor agonizante no dermátomo correspondente. Por vezes manifesta sensação de 
apunhalada e torna-se sensível a qualquer estimulo, não suportando o próprio vestuário. A pele 
torna-se inflamada e escamosa. 
 
 
VIAS SENSORIAIS SOMESTÉSICAS 
 
 São duas as principais vias sensoriais somestésicas: sistema da coluna dorsal e coluna 
ântero-lateral. Ambas têm a sua principal projeção no lado oposto do córtex sensorial primário, 
portanto, a percepção consciente sobre a metade do corpo é interpretada pelo lado oposto do 
cérebro. As duas vias diferem quanto ao nível em que cruzam o plano mediano e o trajeto de suas 
fibras. Dada a importância clinica destas informações, vamos analisá-las com detalhe. 
 Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em vários grupos de 
acordo com suas funções especificas, ocupando posições ordenadas dentro da raiz dorsal. A 
porção mais interna é ocupada por fibras mais 
calibrosas (proprioceptivas); a porção média por 
fibras que medeiam o tato fino e a dor rápida 
enquanto as mais externas, relacionadas à 
sensibilidade térmica e à dor lenta. 
 Na zona em que as raízes penetram a 
medula, as diversas fibras emitem colaterais que 
realizam sinapses com neurônios próprios da 
medula. Conforme a modalidade, algumas fibras 
filiam-se a feixes ascendentes, cada uma 
posicionada de maneira ordenada. 
 Identificamos dois grupos de feixes de 
fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna 
dorsal e o da coluna ântero-lateral. Em ambos 
os casos, a projeção final para o córtex sensorial 
somestésico é no lado oposto. Portanto, apesar do 
trajeto de ambos os grupos diferirem a 
sensibilidade geral da metade do corpo é 
representada no córtex somestésico oposto. 
 
 
 
O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talâmico) 
 
•••• Via neoespinotalâmica (Trato espino-talâmico lateral): Principal via que medeia a 
sensibilidade dolorosa e térmica; envolve uma cadeia de três neurônios. O neurônio de 1a. 
ordem penetra a medula e o prolongamento central bifurca-se numa ramificação ascendente 
longa (que termina na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com o 
neurônio de 2a.ordem (da substancia gelatinosa) é mediada pelo glutamato e pela Sub P. Os 
neurônios de 2a.ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funículo 
lateral do lado oposto e ascendem cranialmente até o tálamo. Do tálamo, os neurônios de 3a. 
ordem (Núcleo ventral póstero lateral=VPL) partem para o córtex somestésico primário situado 
no giro pós-central. Através desta via sensações térmicas e nociceptivas são trazidas dos 
membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via medeia a sensação de dor rápida e 
bem localizada (somatotopia). 
 
• Via páleoespino-talâmica (Trato espino-retículo-talâmico): possui mais neurônios na 
cadeia, sendo que os neurônios periféricos penetram a medula do mesmo modo que a via 
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anterior. Os neurônios de 2a.ordem estão localizados na coluna posterior da medula e seus 
axônios cruzam o plano mediano, ganham o funículo lateral do lado oposto, e projetam-se para 
vários pontos da formação reticular (neurônios de 3a.ordem), onde ocorrem várias sinapses 
antes dos neurônios reticulares projetarem-se para os núcleos intralaminares do tálamo. Os 
neurônios de 2a ordem também sobem pelo funículo lateral do mesmo lado. Do tálamo, os 
neurônios projetam-se para várias regiões corticais, sendo que a sensação dolorosa mediada 
por esta via se torna consciente já ao nível do tálamo. Esta via ao contrárioda anterior, não 
estabelece somatotopia e a sensibilidade dolorosa mediada é a difusa e crônica. 
 
• Trato espinotalâmico anterior: semelhante à via neoespinotalamica medeia a sensibilidade 
de pressão e do tato protopático (grosseiro). Como na via paleoespinotalamica, a sensação se 
torna consciente no tálamo (VPL) 
 
 
O SISTEMA DA COLUNA DORSAL 
 
Relacionado ao tato epicrítico e à propriocepção consciente dos membros, as fibras 
aferentes primárias penetram a medula, mas só realizam sinapse com os neurônios de 2a ordem 
no bulbo. Os sentidos de propriocepção consciente (dos membros), tato epicrítico e de vibração, 
são transportados até o tronco encefálico pelos fascículos cuneiforme e grácil. Só então, os 
neurônios dos núcleos homônimos (os neurônios de 2a ordem) cruzam o plano medial e atingem o 
tálamo (VPL) através dos lemniscos mediais. Do tálamo (neurônios de 3a ordem) projetam-se 
para o córtex somestésico primário no giro pós-central. Ao longo desse trajeto, há evidências de 
que as informações sensoriais sofrem modificações, em particular, influências inibitórias que 
ajudam a contrastar os estímulos, modificando a percepção em função da experiência passada. 
 
 
A sensibilidade somestésica da cabeça é mediada principalmente pelo TRIGEMEO 
 
 Com a exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais, 
a sensibilidade somática geral da cabeça é mediada pelos nervos craniais V, VII, IX e X, sendo o 
mais importante o V par (trigêmeo) que penetra pela ponte. Seu território de inervação 
corresponde à face, à boca, aos 2/3 da língua e à dura-máter que recobre o cérebro. As demais 
sensações como as da pele em torno da orelha, superfície nasal e faringe são supridas pelos 
nervos cranianos mencionados. 
 As fibras aferentes do trigêmeo que medeiam o tato epicrítico e propriocepção possuem os 
corpos neuronais nos gânglios sensitivos dos nervos e tem projeção no núcleo principal do 
trigêmeo no tronco encefálico e projetam-se para o tálamo contralateral nos núcleos VPL. Já as 
fibras que medeiam o tato grosseiro, dor e temperatura projetam-se para o núcleo espinhal do 
trigêmeo e também projetam-se para o talamo contralateral. 
 
A nevralgia do trigêmeo tem como sintomas sensações desconfortáveis de choque 
elétrico ou agulhadas de curta duração, segundos em geral sendo que as crises dolorosas podem 
ocorrer várias vezes ao dia. 
 
TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepção inconsciente) 
 
 As fibras aferentes proprioceptivas primárias realizam sinapses com um outro grupo de 
neurônios medulares no corno posterior cujos axônios projetam-se para o cerebelo, cujos detalhes 
estudaremos em conjunto com o controle da motricidade somática. 
 
VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL 
 
 Os receptores viscerais são na sua grande maioria terminações livres e medeiam a 
sensação inconsciente, com a exceção daquelas que medeiam a dor visceral. As fibras aferentes 
acompanham os nervos simpáticos e parassimpáticos. Os neurônios de 1a ordem estão 
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localizados nos gânglios sensitivos espinhais. Com relação à sensibilidade dolorosa, os neurônios 
de 2a ordem acompanham o Trato neoespinotalâmico de ambos os lados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
O CÓRTEX SOMESTÉSICO 
 
 
 
 
 
 
SISTEMA ANTERO LATERAL 
 
 
SISTEMA DA COLUNA DORSAL 
Apostila do Curso de Fisiologia 2007 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
 
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O cérebro tem uma representação do próprio corpo. A maioria das aferências 
somestésicas da metade do nosso corpo chega ao tálamo e projeta-se no córtex somestésico 
primário (S1) do giro pós-central contralateral. No córtex somestésico primário há um mapa 
corporal completo chamado homúnculo sensorial. Essa representação não é proporcional: a 
face e os dedos das mãos possuem a principal representação em relação a outras partes do corpo 
refletindo a densidade de receptores distribuídos pelo corpo. Assim determinadas regiões do corpo 
apresentam maior resolução espacial, ou seja, maior sensibilidade e maior precisão para identificar 
o estimulo. A sensibilidade tátil é a que tem melhor precisão. Não é à toa que a leitura Braille se 
executa com a superfície dos dedos indicadores e médios e não com a palma da mão. Outras 
espécies de mamíferos essa representação adquire outras configurações como a região das 
vibrissas. 
A existência de um mapa corporal já havia sido intuída por neurologista inglês John H 
Jackson que registrou o deslocamento de crises epilépticas convulsivas que se iniciavam com 
contrações dos dedos, depois mão, seguindo pelo braço e tronco (crise jacksoniana). A existência 
de um mapa foi corroborada pela 1ª vez pelo neurologista canadense Wilder Penfield que 
estimulou eletricamente determinadas regiões do córtex somestésico e obtinha relatos de 
formigamento na região correspondente do corpo. Atualmente as atividades corticais podem ser 
acompanhadas através da ressonância magnética funcional e técnicas de potencial evocado. 
 
O córtex somestésico possui 4 subáreas distintas que processam aspectos específicos da 
modalidade somestésica como é mostrado a seguir: 
�� Subárea 3a: propriocepção 
�� Subárea 3b: tato 
�� Subárea s 1 e 2: processamento imediato das informações táteis e combinação com a 
propriocepção proporcionando a interpretação espacial dos objetos examinados com as 
mãos. Quando ocorre lesão no córtex somestésico surgem dificuldades para discriminar 
textura, tamanho e formas dos objetos. 
 
Não há correlação entre as camadas 
corticais e as submodalidades processadas, 
porém existe em forma de colunas. O córtex 
trabalha processando as informações em 
módulos funcionais colunares para cada 
região do corpo. As informações de 
determinadas regiões do corpo chegam ao 
córtex pelo tálamo, separadas por 
submodalidades. As informações que chegam 
dos dedos atingem o córtex pelo rele talâmico 
e a informação de cada dedo chega em 
determinadas colunas trazendo aspectos 
específicos da informação somestésica: o 
dedo 4 possui uma coluna cortical onde as 
informações aferentes ai chegam. Entretanto, 
as informações táteis originadas dos 
receptores de adaptação rápida (RA) e 
adaptação lenta (SA) são representadas em 
colunas distintas. 
A área somestésica primaria possui 
projeções para o córtex associativo 
somestésico secundário (S2) e para o 
córtex parietal superior. A região de S2 
parece estar associada com a memória e 
aprendizagem tátil. Chamamos de percepção 
a capacidade de associar informações 
sensoriais à memória e à cognição de modo 
que seja possível a formação de conceitos e 
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idéias sobre nos mesmos e os outros. 
 
Assim, perceber não é o mesmo que sentir ou ter uma sensação. A percepção depende 
dos sentidos, mas é mais do que isso: é um processo onde ocorre uma experiência mental que 
envolve memória, cognição e comportamento. A percepção somestésica se refere ao 
conhecimento (gnosis) que temos sobre o objeto tocado. Assim uma pessoa é capaz de sentir dor 
ou pressão do objeto, mas pode ser incapaz de não reconhecê-lo devido a déficits neurológicos 
nas áreas associativas somestésicas. A via sensorial até o córtex primário constitui a primeira 
etapa da percepção, ou seja, a fase de análise. Para criarmos um conceito global é necessária 
uma área sintética que seja capaz de reunir as partes e unificá-la e é identificada como córtex 
associativo. 
As informações originadas na pele, nos proprioceptores e tecidos profundos e que são 
processadas em detalhes são transferidas para uma outra área do córtex onde as submodalidades 
somestésicas são integradas (somadas e ampliadas). Quando sentimos o movimento dos objetos 
sobre a pele, reconhecemos suas a textura, peso e a forma.Tal nível de percepção ocorre nas 
subáreas 1 e 2 e nos proporciona a estereognosia. Há, portanto etapas progressivas no 
processamento das informações somestésicas: primeiro as submodalidades somestésicas são 
analisadas pontualmente de cada região do corpo (3a e 3b); posteriormente os diferentes aspectos 
sobre o objeto são finalmente combinadas proporcionando uma percepção mais completa sobre o 
objeto (1 e 2). Neste processo, os campos receptivos vão se tornando cada vez maiores: dos 
dedos individuais para um conjunto de dedos e finalmente a mão inteira. As áreas 1 e 2 também 
estão ativas durante a execução dos movimentos da mão que examina ativamente o objeto. 
A informação acerca da imagem 
corporal é enviada diretamente para o 
córtex motor primário, situado no giro pré-
central. Essas aferências são tão 
importantes que se houver lesões nessa 
área, a própria motricidade voluntária fica 
bastante comprometida. 
O mucimol é uma droga que inibe 
as transmissões sinápticas corticais no 
córtex sensorial somático. Quando injetado 
no macaco, sobre o córtex somestésico 
esquerdo, a mão contralateral (direita) não 
consegue pegar a semente de dentro do 
funil, mas a mão do mesmo lado em que a 
droga foi injetada o consegue perfeitamente, 
pois nesse lado, o córtex somestésico não 
foi comprometido. 
 
O córtex parietal posterior é responsável pela formação da imagem do corpo 
e de como o corpo se relaciona com o mundo exterior 
 
 No córtex parietal posterior (subáreas 5 e 7), o significado 
(idéia, conceito, definição) é finalmente atribuído ao objeto 
examinado. Ao enfiar a mão no bolso cheio de objetos, devido ao 
reconhecimento da textura, peso, forma, e da temperatura de cada 
um, torna-se possível identificar cada um deles. Nessas áreas, os 
aspectos separados do objeto assumem uma unidade conceitual, 
mas não sabemos como realmente isso acontece. O córtex parietal 
posterior é uma área associativa polimodal, ou seja, integra outras 
informações sensoriais como as visuais e auditivas. 
Lesão nessa área não causa cegueira, surdez ou 
incapacidade de reconhecer os objetos; ocorrem os deficts para 
situar-se no espaço extracorpóreo, dificulta a integração visual e 
motora e também reduz a atenção dirigida. 
 
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Paciente com as mãos amputadas, 
relata sensação fantasma evocadas 
por estímulos faciais 
 Quando a lesão acomete o lado direito, o paciente perde a noção da parte do seu próprio 
corpo e do ambiente extracorpóreo: todas as informações sensoriais que chegam pelo lado 
esquerdo são ignoradas (síndrome da negligência corporal), como se simplesmente não 
existissem. Assim, o paciente não lava ou não veste este lado do corpo e nem faz idéia de que 
existe um espaço extracorpóreo correspondente!! A figura ilustra a maneira como o paciente se 
relaciona com o corpo e o mundo externo ignorado. Se solicitado para desenhar a copia das 
figuras do lado esquerdo (modelo), o paciente negligencia as informações contidas no campo 
visual esquerdo e não completa os desenhos... 
 
 
O mapa somático cortical não é fixo: apresenta plasticidade de uso e desuso 
 
Conforme o uso que é dado a determinadas partes do 
corpo, a representação se torna proporcionalmente maior ou 
menor; os mapas são diferentes entre as pessoas. 
Quando as mãos são amputadas, mesmo na ausência de 
receptores sensoriais, o paciente relata sensações do membro 
ausente. Como isto é possível? Uma vez que as vias sensoriais 
restantes estão presentes e guardam somatotópica da região 
inervada, inclusive daquela perdida, atividades sensoriais 
espontâneas nestas vias evocam as sensações dos membros 
ausentes. A esta percepção sensorial consciente do membro 
ausente é denominado “fantasma”. Após um certo tempo, as vias 
que normalmente ocupavam a área que representam am mãos 
passam a ser ocupadas pelas áreas vizinhas como as que 
representam a face (veja novamente o homúnculo). Quando 
estimulamos tactilmente a face desses pacientes amputados eles 
relatam sensações fantasmas como se fossem evocados das 
mãos. 
 
 
MODULAÇÃO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do portão da dor 
 
A teoria se baseia no pressuposto de que os 
neurônios de 2a ordem do corno posterior da medula 
são controlados pré e pós sinapticamente por neurônios 
locais, centrais e periféricos os quais regulariam a 
freqüência dos PA a serem gerados para as regiões 
mais cefálicas. Daí a idéia de um portão: as fibras 
aferentes nociceptivas primárias estimulando a atividade 
dos neurônios de 2ª ordem (via NT excitatórios como 
Glu e Sub P) e os demais neurônios neuromodulando 
ou até inibindo o fluxo de impulsos nociceptivos através 
de sinapses inibitórias. 
O primeiro mecanismo atua logo na entrada das 
fibras nociceptivas: neurônios inibitórios locais seriam 
ativados por fibras aferentes de outra submodalidade 
(mecanorreceptores táteis). Assim, quando 
pressionamos uma região dolorida, sentimos um certo 
alivio porque as fibras táteis estimulam também os 
interneurônios inibitórios medulares dificultando a neurotransmissão entre os neurônios aferentes 
primários e secundários. Alem dessas, há outros mecanismos que modulam esse “portão da dor” 
como as vias descendentes originadas no cérebro (córtex cerebral, hipotálamo) e tronco encefálico 
(substância cinzenta periaquedutal e núcleos da rafe). 
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Os neurônios bulbares (serotonérgicos) produzem intensa analgesia. Suspeita-se que os 
neurônios bulbares estimulem neurônios internunciais inibitórios da substancia gelatinosa 
secretores de encefalina. As encefalinas aumentariam o limiar dos neurônios de 2a ordem, 
dificultando ou bloqueando totalmente a neurotransmissão das vias aferentes primárias 
nociceptivas. 
Fibras convergentes supra-mesencefálicas (de origem cortical, da amigadala e do 
hipotálamo) teriam efeitos inibitórios sobre os núcleos da região mesencefálica, especialmente 
sobre os interneurônios inibitórios que controlam os neurônios serotoninérgicos. Ocorrendo a 
desinibição dos neurônios bulbares, o mecanismo de analgesia fica livre para entrar em ação. 
 As encefalinas são conhecidas como peptídeos opiáceos, pois são semelhantes à morfina 
que causam analgesia exógena. Esta droga é usada nos quadros dolorosos intensos e simulam o 
efeito analgésico das encefalinas. A morfina é considerada um analgésico verdadeiro de ação 
central que tem a vantagem de bloquear especificamente esta modalidade, mas a sua grande 
desvantagem é o fato de causar a dependência química. 
 
 Agora podemos realizar um exercício de raciocínio com os seguintes casos clínicos. Tente 
você mesmo deduzir que modalidades sensoriais estariam comprometidas nos seguintes casos: 
 
1) Tabes dorsalis: conseqüência da neurosifilis devido à lesão das raízes dorsais espinhais 
2) Hemissecção da medula: lesão da metade da medula por traumatismo 
3) Transecção completa da medula por traumatismo