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METABOLISMO: CALÓRICO E BIOENERGÉTICO PROF. ADJ. CASSIANO MERUSSI NEIVA – LD - Coordenador do Laboratório de Metabolismo e Fisiologia do Esforço – MEFE – FC UNESP - Prof. Titular da Faculdade de Medicina da Universidade de Ribeirão Preto - Cadeira de Metabolismo - Prof. e Pesquisador Convidado da Universidad Politécnica de MADRID – UPM - España CARACTERÍSTICAS DO SER VIVO 1- ORGANIZAÇÃO - Estruturas 2- FUNÇÃO – Cada estrutura, uma função específica 3- TRANSFORMAÇÃO DE ENERGIA (Bioenergética) – Extrai energia do meio (nutrientes, luz) e transforma Energia em trabalho (organização e função) 4- AUTOREPLICAÇÃO –Manutenção e perpetuação da espécie BIOENERGÉTICA E ORGANISMOS - FOTOTRÓFICOS – retiram Energia da Luz - QUIMIOTRÓFICOS – retiram Energia de componentes do meio Ø Duas perguntas fundamentais: Ø Como o ser vivo extrai Energia do meio ? Ø Como o ser vivo sintetiza macromoléculas para desempenhar suas funções, manter sua estrutura e replicar-se? Conjunto de Reações que responde a estas perguntas METABOLISMO ANABOLISMO – (VIAS ANABÓLICAS) Conjunto de reações de SÍNTESE • moléculas + simples dão origem a Compostos orgânicos de alto PM • Gasto de Energia • Usam energia gerada no Catabolismo CATABOLISMO – (VIAS CATABÓLICAS) Conjunto de reações de DEGRADAÇÃO • Compostos orgânicos de alto PM em moléculas + simples • Liberação de Energia livre • Conservação da Energia (parte) em moléculas de alta Energia – ATP AMPHIBOLISMO – (VIAS ANMPHIBOLICAS) Ambas reações em sequencia cíclica METABOLISMO BIOENERGÉTICO ATP ADP + Pi ANABOLISMO CATABOLISMO MACROMOLÉCULAS + O2 CO2 + H2 O TRABALHO TROCAS DE ENERGIA MOLÉCULAS MENORES MACROMOLÉCULAS REAÇÕES DE ÓXIDO REDUÇÃO MACROMOLÉCULAS (REDUZIDAS) + O2 CO2 (OXIDADO) + H2 O CATABOLISMO Transportador oxidado (NAD+; FAD) Transportador reduzido (NADH; FADH2) MOLÉCULAS MENORES (OXIDADAS) MACROMOLÉCULAS (REDUZIDAS) ANABOLISMO ESTRUTURA do ATP e CONVERSÃO do ATP em ADP HOMEM Alimento: Carboidratos, Lipídios e Proteínas Nos intervalos das refeições ou no jejum ou no regime – degradam (oxidam) reservas endógenas (principalmente gordura) Trajeto dos Alimentos BOCA CÉLULA MAPA II POLISSACARÍDIOS PROTEÍNAS LIPÍDIOS GLICOSE AMINOÁCIDOS ÁCIDOS GRAXOS Acetil-CoA (2) Oxaloacetato (4) Citrato (6) Isocitrato (6) Cetoglutarato (5) Succinato (4) Fumarato (4) Malato (4) Gly Ala Ser Cys Leu Ile Lys Phe Glu Asp Piruvato (3) CO 2 CO 2 CO 2 CO 2 α Fosfoenolpiruvato (3) CO 2 METABOLISMO CALÓRICO BALANÇO ENERGÉTICO - TAXAS METABÓLICAS X INGESTÃO CALÓRICA - TMR (TMB + TMV + ADEA) + TME = GET - TAXAS METABÓLICAS SÃO MEDIDAS EM CALORIA - Caloria é a E necessário para em 1ºC a temperatura da massa de 1g de H2O - 1 Kcal = 1000 calorias = 1ºC a temperatura da massa de 1Kg de H2O - 1 litro de 02 (VO2) produzem no metebolismo celular 5 kcal a partir de reações exergônicas (Equação de Fick). Metabolismo Energético das Células Fotossíntese Quimiossíntese Respiração Celular Fermentação 1. Introdução l Reações endotérmicas - Característica: Precisam receber energia - Ex.:Fotossíntese e quimiossíntese l Reações exotérmicas - Característica: Liberam energia - Ex.:Respiração e fermentação Exotérmica Endotérmica Nível de energia Nível de energia Reagentes Produtos Reagentes Produtos Reação 1.1 ATP – Trifosfato de Adenosina l Este composto armazena, em suas ligações fosfato, parte da energia desprendida pelas reações exotérmicas e tem a capacidade de liberar, por hidrólise, essa energia armazenada para promover reações endotérmicas. NUCLEOSÍDEO NUCLEOTÍDEO = adenosina monofosfato (AMP) Adenosina difosfato (ADP) Adenosina trifosfato (ATP) Adenina Fosfato Ribose Molécula de ATP A B ADP + Pi ATP Reação endotérmica Reação exotérmica C D e Calor e Calor REAÇÕES ACOPLADAS Reação exotérmica Reação endotérmica ATP em ação 2. Fotossíntese l É o principal processo autotrófico realizada pelos seres clorofilados, representados por plantas, alguns protistas, bactérias fotossintetizantes e cianobactérias. l Os seres fotossintetizantes são fundamentais para a manutenção da vida em nosso planeta, pois são a base das cadeias alimentares e produzem oxigênio. 6CO2 + 12 H2O à LUZ E CLOROFILA à C6H12O6 + 6O2+6H2O Fórmula Geral Célula clorofilada Membrana do tilacóide Esquema da molécula de clorofila Folha Granum Parede celular Cloroplasto Membrana externa Membrana interna Tilacóide Granum Estroma DNA Núcleo Vacúolo Cloroplasto Tilacóide Complexo antena Caminho da Fotossíntese 2.1 Etapas l Fotoquímica (reação de claro) à Necessita de energia luminosa. OBS.: A clorofila reflete a luz verde e absorve com maior eficiência os comprimento de onda das luzes azul e vermelha. l Química (reação de escuro) à Não necessita de luz, mas sim dos produtos formados na fase fotoquímica. C L O R O P L A S T O Tilacóide Etapa II QUÍMICA Etapa I FOTOQUÍMICA Luz H2O CO2 ADP NADP H2O C6H12O6 ATP NADPH2 O2 E S T R O M A Glicose Fotossíntese em ação 2.2 Etapa Fotoquímica l Ações: Fotofosforilação e Fotólise da água l Reagentes: Luz, H2O, ADP e NADP l Produtos: O2 / ATP / NADPH2 l Local: tilacóides Fotofosforilação à adição de fostato (fosforilação) em presença de luz (foto) com a transferência da energia captada pela clorofila para as moléculas de ATP. Fotólise da água à quebra da água por enzimas localizadas nos tilacóides, sob a ação da luz, liberando O2 e formação de NADPH2 Fotólise da água: quebra da molécula de água em presença de luz Luz Clorofila Fotofosforilação: adição de fosfato em presença de luz ATP ADP O2 2 NADPH2 4 H+ + 4 e- + 2 H2O 4 H+ + 2 NADP 2.3 Etapa Química l Ações: Ciclo das pentoses l Reagentes: CO2, ATP e NADPH2 l Produtos: Carboidratos e H2O l Local: Estroma Ciclo de pentoses proposto por Melvin Calvin (1961) Fixação do carbono, elemento presente no meio abiótico que passa para o biótico 6C O2 + 12NADPH2 + nATP C6 H12 O6 + 6 H2 O + nADP + nP Equação da etapa química 2.5 Observações l As partes verdes das plantas, representadas principalmente pelas folhas, são as únicas capazes de realizar fotossíntese. l O oxigênio liberado pela fotossíntese realizada pelos eucariontes e cianobactérias provém da água, e não do gás carbônico (Cornelius van Niel em 1930 à bactéria vermelhas sulfurosas) l Principais tipos de clorofila: a àeucariontes e cianobactérias b à plantas e algas verdes c à algas pardas e diatomáceas d à algas vermelhas bacterioclorofila à bactérias fotossintetizantes l O açúcar produzido na fotossíntese parte serve para • sintetizar outras moléculas orgânicas (sacarose, celulose) • utilizada pelas mitocôndrias (cerca de 50%), • reserva na forma de amido (raízes, tubérculos e frutos). 3. Quimiossíntese l Processo em que a energia utilizada na formação de compostos orgânicos, a partir de gás carbônico(CO2) e água (H2O), provém da oxidação de substâncias inorgânicas.l Principais bactérias quimiossintetizantes: • FERROBACTÉRIAS à oxidação de compostos de ferro. • NITROBACTÉRIAS à oxidação da amônia (NH3) ou de nitritos (NO3) (importantes no ciclo do nitrogênio). • Nitrossomas & Nitrobacter 4. Respiração l Processo de síntese de ATP que envolve a cadeia respiratória. l Tipos • AERÓBIA à em que o aceptor final de hidrogênios é o oxigênio. • ANAERÓBIA à em que o aceptor final de hidrogênio não é o oxigênio e sim outra substância (sulfato, nitrato) MITOCÔNDRIA CITOPLASMA Glicose (6 C) C6H12O6 2 CO2 Ciclo de Krebs 4 CO2 2 ATP H2 FASE ANAERÓBIA FASE AERÓBIA 6 H2O Saldo de 32 ou 34 ATPs 6 O2 Piruvato (3 C) Saldo de 2 ATP Respiração em Eucariontes 4.1 Respiração Aeróbia l Utilizadas por procariontes, protistas, fungos, plantas e animais. l Molécula principal: glicose. l Etapas: • Glicólise (não usa O2). • Ciclo de Krebs • Cadeia respiratória (usa O2) l Obs.: • Procariontes: glicólise e ciclo de Krebs ocorrem no citoplasma e a cadeia respiratória na membrana. • Eucariontes: glicólise ocorre no citossol, e nas mitocôndrias o ciclo de Krebs (matriz) e a cadeia respiratória (cristas). 4.1.2 Glicólise l Função: quebra de moléculas de glicose e formação do piruvato. l Local: citossol l Procedimento: • Glicose à 2 piruvato: liberação de hidrogênio e energia. • NAD à NADH :energia usada na síntese de ATP. l O piruvato formado entra na mitocôndria e segue para o ciclo de Krebs. Hexokinase/glukinase Phosphoexose isomerase Phosphofrutokinases Aldolase Triosephosphato isomerase Gliceraldehyde-3-phosphato dehydrogenase 3 Phosphoglicerato kinase Phosphoglicerato mutase Enolase Piruvato Kinase PDH; LDH; PDC Glicogênio Fosforilase (usa Pi - e não ATP - para fosforilar a glicose) Glicose1-Fosfato Phosphoglico-mutase Hepatócitos Miócitos Hepatócitos e Céluas Beta –P (Glut 2) Glicose-6-phosphatase Glicose Livre Glicogênio Glicogênio sintase Acredita-se que em todos os tecidos os Gluts (1,2,3,4,5, e t c . . ) s e m p r e t e n h a m consigo uma hexoquinase. A hexoquinase 1 é muscular, a 4 é a glicoquinase hepática e pancreática. As hexoquinase é uma ATPAse Mg+ dependentes. O Mg+ integra-se com as cargas negativas do grupo fosfato (MgATP2-) e tem km b a i x o , s e n d o i n i b i d a alostericamente pela G6P. P ~ 6 C ~ P 3 C Piruvato 3 C Piruvato Glicose (6C) C6H12O6 ADP ATP ADP ATP 1. Duas moléculas de ATP são utilizadas para ativar uma molécula de glicose e iniciar a reação. 3 C ~ P 3 C ~ P 2. A molécula de glicose ativada pelo ATP divide-se em duas moléculas de três carbonos. Pi Pi NAD P ~ 3 C ~ P NADH NAD P ~ 3 C ~ P NADH 3. Incorporação de fosfato inorgânico e formação de NADH. P ~ 3 C ADP ATP P ~ 3 C ADP ATP 4. Duas moléculas de ATP são liberadas recuperando as duas utilizadas no início. ADP ATP ADP ATP 5. Liberação de duas moléculas de ATP e formação de piruvato. Glicólise AcetilCoa Piruvato Reação preparatória do Ciclo de Krebs: formação de AcetilCoa Piruvato desidrogenase (PDH) (um complexo multienzimático de três enzimas) Coenzima A (CoA-SH) + CO2 NAD+ NADH Reação de descarboxilação oxidativa Cofactores: - TPP (tiamina pirofosfato, derivado da vit. B1) -FAD - Lipoato 4.1.3 Ciclo de Krebs l Nomes: ciclo do ácido cítrico ou ácido tricarboxílico. l Mentor: Hans Adolf Krebs, 1953) l Local: matriz mitocondrial l Procedimento: • Piruvato à acetil : liberação de CO2 e H. • Acetil à Acetil-coenzima A (acetil-CoA) : entra no ciclo de Krebs. • Ciclo de Krebs: liberação de CO2, ATP, NADH, FADH2 l Obs.: todo o gás carbônico liberado na respiração provém da formação do acetil e do ciclo de Krebs. + Piruvato CoA CO2 NAD+ NADH Acetil CoA NADH Acetil CoA ATP ADP piruvato Ca2+ PDH cinase PDH ativo - - PDH inativo P ATP ADP Fase de ingresso ao ciclo de Krebs PDH fosfatase P Insulina Ca2+ + - Oxalo-acetato Citrato Malato Isocitrato α-ceto- glutarato Fumarato Succinato Succinil-CoA (-) ATP (-) NADH (-) Succinil CoA (-) ATP (-) NADH (+) ADP (+) Ca2+ (-) ATP (-) NADH (-) Succinil CoA (+) Ca2+ Importante: Um alto valor da relação [ATP]/ [ADP] ou da relação [NADH]/ [NAD+] INIBE o ciclo de Krebs Oxalo-acetato Citrato α-ceto- glutarato Succinil-CoA PIRUVATO Acetil CoA PDH Aminoácidos Aminoácidos Porfirinas 4.1.4 Cadeia respiratória l Função: formação de ATP l Local: crista mitocondrial l Procedimento: • Fosforilação oxidativa:transferência de hidrogênios pelos citocromos, formando ATP e tendo como aceptor final o oxigênio e a formação de água l Obs.: O rendimento energético para cada molécula de glicose é de 38 moléculas de ATP. Citosol Crista mitocondrial Mitocôndria Glicose (6 C) C6H12O6 Total: 10 NADH 2 FADH2 1 ATP 1 ATP 1 NADH 1 NADH Piruvato (3 C) Piruvato (3 C) 6 O2 6 H2O 32 ou 34 ATP 6 NADH 2 FADH 2 ATP 4 CO2 2 CO2 2 NADH 2 acetil-CoA (2 C) Ciclo de Krebs Visão geral do processo respiratório em célula eucariótica 2 GTP - ATP ENTENDENDO O BALANÇO ENERGÉTICO Na glicólise, para cada molécula de glicose resultam 2 ATP e 2 NADH2; Na mitocôndria, os 2 piruvatos são transformados em 2 acetil-CoA e 2 NADH2; No Ciclo de Krebs são produzidos 6 NADH2, 2 FADH2 e 2 ATP livres; SALDO FINAL (energia) : 10 NADH2 + 2 FADH2 + 4 ATP = 38 ATP Sabendo que: 1. Cada NADH2, na cadeia respiratória é capaz de gerar 3 ATP; 2. Cada FADH2, na cadeia respiratória é capaz de gerar 2 ATP; O SALDO FINAL... • saldo final da respiração celular, pode ser diferente de 38 ATP! Em algumas células eucarióticas, como as da musculatura esquelética humana e provavelmente do cérebro, o saldo energético é de 36 ATP; - O mecanismo de entrada do NADH2 na mitocôndria gasta 1 ATP por NADH2; - Como são 2 NADH2 produzidos na Glicólise de uma molécula de glicose, o gasto total é de 2 ATP; Em outras células, há um mecanismo de transporte do NADH2 que não gasta energia! Sendo assim, dependendo do tipo de célula eucariótica, o saldo total de ATP na respiração aeróbia pode ser 36 ou 38 ATP; Novas Teorias A Bioquímica clássica admite a formação de 38 moléculas de ATP durante todo o processo da respiração celular, mas pesquisas mais recentes tem tentado mostrar que, a partir de uma molécula de glicose, formam-se, no máximo, 30 de ATP. Isto porque, de acordo com alguns autores, cada NADH é capaz de produzir 2,5 ATP e cada FADH2, 1,5 ATP Complexo piruvato-desidrogenase: Piruvato + CoA-SH + NAD+ Acetil-CoA + NADH + CO2 Ciclo do ácido cítrico: Acetil-CoA+3 NAD++FAD+GDP+Pi+2 H2O 2 CO2+CoA-SH+3 NADH+FADH2 Eventual produção de ATP a partir de piruvato (via fosforilação oxidativa): 4 NADH 10 ATP (2,5 ATP por cada NADH) 1 FADH2 1,5 ATP (1,5 ATP por FADH2) 1 GTP 1 ATP TOTAL: 12,5 ATPs por piruvato ou 25 ATPs por molécula de glicose E tem mais!!!: - 2 ATP produzidos na glicólise - 2 NADH produzidos na glicólise (= 5 ATPs) Somando a glicólise: 32 ATPs por molécula de glicose oxidada (ou 30no mióciito) 4.2 Respiração Anaeróbia l Utilizada por bactérias desnitrificantes do solo como a Pseudimonas disnitrificans, elas participam do ciclo de nitrogênio devolvendo o N2 para a atmosfera. l Molécula principal: glicose e nitrato. l Fórmula: C6H12O6 + 4NO3 à 6CO2 + 6H2O + N2 + energia 5. Fermentação l Processo anaeróbio de síntese de ATP que ocorre na ausência de O2(solos profundos e regiões com teor de O2 quase zero) e que não envolve a cadeia respiratória. l Aceptor final: composto orgânico. l Seres Anaeróbios: • ESTRITOS: só realiza um dos processos anaeróbios(fermentação ou respiração anaeróbia) Ex.: Clostridium tetani • FACULTATIVAS: realizam fermentação ou respiração aeróbia. Ex.: Sacharomyces cerevisiae l Procedimento: • Glicose degradada em substâncias orgânicas mais simples como : ácido lático (fermentação lática) e álcool etílico (fermentação alcoólica) 5.1 Fermentação Lática l O piruvato é transformado em ácido lático. l Realizada por bactérias, fungos protozoários e por algumas células do tecido muscular humano. l Exemplos: • Cãibra: fermentação devido à insuficiência de O2 • Azedamento do leite. • Produção de conservas. Glicólise Glicose (6 C) C6H12O6 ATP ATP Piruvato (3 C) Piruvato (3 C) NADH NADH Ácido lático 3 C NAD Ácido lático 3 C NAD Fermentação Lática 5.2 Fermentação Alcoólica l O piruvato é transformado em álcool etílico. l Realizada por bactérias e leveduras. l Exemplos: • Sacharomyces cerevisiae à produção de bebidas alcoólicas (vinho e cerveja) • Levedo à fabricação de pão. Glicólise Glicose (6 C) C6H12O6 ATP ATP Piruvato (3 C) Piruvato (3 C) NADH NADH CO2 CO2 Álcool etílico 3 C Álcool etílico 3 C NAD NAD Fermentação Alcoólica Glicólise Glicose (6C) C6H12O6 ATP ATP NADH NADH Ácido acético 3 C CO2 NAD NADH2 H2O Ácido acético 3 C CO2 NAD NADH2 H2O Piruvato (3 C) Piruvato (3 C) Fermentação Acética Glicose → ácido lático + 2 ATP Fermentação Lática Glicose → álcool etílico + CO2 + 2 ATP Fermentação Alcoólica Glicose → ácido acético + CO2 + 2 ATP Fermentação Acética Glicose + O2 → CO2 + H2O + 36 ou 38 ATP Respiração Resumo dos Tipos de fermentação e a respiração
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