2 aula fotossintese [Modo de Compatibilidade]

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nCO2 + nH2O + luz ---> (CH2O)n + nO2
Níveis de organização do processo 
fotossintético
Molecular -enzimas, pigmentos
Supra Molecular - complexos proteicos, matriz lipidica da membrana
Organela - cloroplasto
Células fotossintéticas 
Tecidos –paraquêmica lacunoso e paliçadico
Folhas
Dossel da plantas –estrutura foliar, ângulo de inserção
Comunidade Vegetal
Aparato da fotossíntese
Existem duas demandas essenciais e contraditórias :
a maximização da capacidade de absorver luz e CO2 e 
a capacidade de conservar água 
Membrana cuticular 
2
Mesma espécie folhas diferentes
Mucuna aterrima
Alves, 2012
Ipomoea hederifolia
 
A B 
C D 
Leaf Micromorphology 
of Sida spp. Species 
(prickly sida)
Albert, L.H.B.I; Victoria 
Filho, R.
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� Algumas pesquisas demonstraram que a composição das ceras 
pode ser alterada com a idade das plantas:
� EmSorghum halepense, houve aumento de alcanose ácidos, enquanto 
a quantidade de álcooisnas ceras de folhas mais velhas foram reduzidas 
(MCWORTER OUZTS, 1993). 
� A composição das ceras de folhas jovens da espécie Brunnichia ovata foi 
relativamente hidrófila (72% de álcooise ácidos, 24% de hidrocarbonetos) 
em comparação com os componentes hidrofóbicos (23% de álcooise 
ácidos, 49% de hidrocarbonetos) encontrados nas folhas mais velhas.
� Quanto à distribuição das ceras na superfície das 
folhas, esta não é uniforme. As ceras não estão 
presentes sobre nervuras, células guardas e na 
base dos tricomas 
� A biossíntese da cutícula é muito sensível às 
condições ambientais e fatores tais como 
intensidade de luz, fotoperíodo, umidade, 
resfriamento, teor de umidade no solo, assim 
como a estação do ano. 
� Valentietal. (2006):
� verificaram que estresse ambiental, como a seca combinado 
com baixa temperatura, aumentou o conteúdo de cera 
epicuticularnas folhas de Setaria faberi, sendo que com a 
redução da intensidade luminosa houve diminuição do teor das 
ceras. 
� Além disso, verificaram que em condições de estresse hídrico, 
houve uma diminuição de ácidos graxos e alcoóis primários, 
enquanto que o teor de hidrocarbonetos aumentou. Esta 
mudança na composição tornou as ceras mais hidrofóbicas, 
reduzindo a absorção do herbicida fluazifop-P-butyl.
Estômatos
� Quanto aos estômatos, a quantidade, distribuição, 
tamanho, forma e mobilidade do aparato 
estomático são características de uma espécie, as 
quais podem se alterar em função de adaptações 
às condições locais, podendo variar mesmo entre 
indivíduos da mesma espécie 
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� Transpiração estomática- É por onde se realiza a maior parte da 
transpiração, pois os estômatos constituem a via de escape que 
menor resistência oferece à difusão gasosa. Esta via responde por 
90% das perdas de água da planta e a intensidade dessa 
transpiração varia com a ação de fatores internos como a área 
superficial, forma e disposição das folhas e sua estrutura interna 
(estrutura e composição da cutícula, número, distribuição e 
tamanho dos estômatos) e externos (luz, umidade do ar, 
temperatura, vento e disponibilidade de água no solo).
� Transpiração cuticular
� Transpiração lenticelar 
GUTAÇÃO ou SUDAÇÃO: perda de água 
na forma líquida pelos hidatódios das folhas
(Em dias frios e úmidos com solo encharcado de água 
as raízes podem empurrar água não podendo ser 
evaporada pela baixa temperatura e saturação de 
umidade do ambiente, saindo pelos bordos da folha 
através de pequenas aberturas que são os hidatódios).
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AS TROCAS GASOSAS NAS PLANTAS Conyza canadensis adaxial
Conyza canadensis abaxial Conyza bonariensis adaxial
Conyza bonariensis abaxial
Célula 
clorofilada
Membrana do tilacóide
Esquemada 
molécula de 
clorofila
Folha
Granum
Parede 
celular
Cloroplasto
Membrana externa
Membrana 
interna
Tilacóide
Granum
Estroma
DNA
Núcleo
VacúoloCloroplasto
Tilacóide
Complexo antena
6
Passagem livre de muito 
substratos
Seletiva, permitindo 
o transporte de proteínas 
transportadoras
LOCALIZAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
���� Membranado tilacóide � Contémospigmentosfotossintetizantes
� Reaçõesluminosasdafotossíntese
���� Estroma � Contémo aparatonecessárioparaa assimilaçãodeCO2
� Reaçõesdecarboxilaçãodafotossíntese
Faixa do espectro magnético 
fotossinteticamente ativa.
CLOROFILAS
Estado excitado da clorofila = 10-12s
���� Carotenóides
� Banda de absorção – 400 a 500 nm – coloração vermelha, laranja e
amarela;
� Hidrocarbonetossolúveisemlipídeos;
� Carotenose xantofilas;
� Pigmentosantenae fotoproteção.
Zeaxantina
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���� Sistemas antena
REAÇÕES LUMINOSAS
Adaptação evolutiva a diferentes ambientes
� Variamcomasdiferentesclassesdeorganismos
� Plantas superiores: 200 – 300
clorofilasporcentrodereação;
� Algas e bactérias: milhares de
pigmentosporcentrodereação.
G
ra
di
en
te
 
de
 
en
er
gi
a
Alto
Baixo
En
er
gi
a 
–
Ab
so
rç
ão
 
de
 
fó
to
n
s
400-500nm
650 nm
670 nm
���� Fotoproteção, reparo efotoinibição
� Energialuminosaemexcesso
Intensidade de fótons Fótons utilizados 
para fotossíntese
Excesso de fótons
Produtos fototóxicos
Oxigênio singleto (1O2*)
Peroxido de hidrogênio (H2O2)
Radical hidroxila (*OH)
Dissipação por calor
Carotenóides, SOD, aspartato
Dano à D1 do PSII
D1 oxidada Fotoinibiçã
o
Reparo, síntese de novo
Caruru
Capim-colchão (em milho)
Sem a presença de carotenóides : fotodestruição 
das clorofilas 
Fotólise da água: quebra da molécula de água em presença de luz
Luz
Clorofila
Fotofosforilação: adição de fosfato em presença de luz
ATPADP
O2
2 NADPH2
4 H+ + 4 e- +2 H2O
4 H+ + 2 NADP
Etapa fotoquímica
� Fotossistema I
� Fotossistema II
� Complexo citocromo b 6 f
� Complexo ATP sintase
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interior do cloroplasto
pH=7,0
exterior do cloroplasto
pH = 5,0
H2O 4e- + O2 + 4H+
luz solarluz solar
QA
FSFSIIII
PP680680
QB
Cit.
FSFSII
PP710710
NADP + H+ NADPHNADP + H+ NADPH
ADP + Pi ATPADP + Pi ATP
luz solarluz solar
H+
H+
O PROCESSO FOQUÍMICO: CONVERSÃO DE ENERGIA
Feofitina
Interior do lumem dos tilacóides 
ferrodoxinaferrodoxina
REAÇÕES LUMINOSAS
CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN
A fixação de uma molécula de CO2 exige 3 ATPs e 2 
NADPHs
Para formação de uma molécula de trioseP são 
necessários 9 ATPs e 6 NADPHs
� fotorrespiração 
corresponde a perda de 
CO2 que ocorre na 
presença de luz. É uma 
perda de CO2 adicional à 
respiração mitocondrial 
� Carboxilase:oxigenase: 
3:1 em condições 
normais
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Plantas C4
� Na década de 1960, os americanos liderados por H. P. Kortshak
da Estação Experimental de Cana-de-açúcar do Hawai e os
australianos M. D. Hatch e C. R. Slack demonstraram que o ciclo
elucidado por Calvin não era o único encontrado em plantas
superiores. A este novo ciclo deu-se o nome de Ciclo dos Ácidos
Dicarboxílicos e as plantas que o possuem foram denominados de
plantas do tipo C4 para distingui-las das plantas tipo C3, as quais
possuemsomenteociclodeCalvin
Plantas C4 Características das plantas C4
� Alta taxa fotossintética
� Velocidade de crescimento
� Ausência de fotorrespiração (concentra CO2 na forma de malato 
antes de entrar em contato com a rubisco)
� Alta eficiência no uso da água
� É sabido que a relação molécula de CO2 fixado/ATP/NADPH é de 
1:3:2 para as plantas C3, sendo esta relação para as plantas C4 
de 1:5:2. Este fato evidencia que as plantas C4 necessitam de 
mais energia para produção dos fotoassimilados.
� a enzima responsável pela carboxilação primária nas plantas C4
(PEPcarboxilase) apresenta alta afinidade pelo CO2, atua
especificamente como carboxilase, tem atividade ótima em
temperaturas mais elevadas, e não satura em alta intensidade
luminosa
Área foliar, biomassa foliar, biomassa 
caulinar e biomassa total
PLANTAS CAM OU MAC- metabolismo ácido 
das crassuláceas
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As trocas gasosas nas plantas
� O total de CO2 fixado é chamado de fotossíntese bruta (FB)
� FL = FB – (Rm + FR)
� Em plantas jovens a FB>R
� Se a Fl=0 significa que FB= (Rm+FR) – este ponto é 
chamado de ponto de compensação.
Capacidade fotossíntetica líquidaPlantas fixação de CO2 µmol m-2.s-1
C4 30-80
C3 
Planta cultivada 20-40
Montanha 15-30
Herbáceas de sombra 5-10
MAC 5-12
As causas das diferentes capacidades fotossintéticas residem em particularidades
Anatômicas das folhas e na eficiência e quantidade de enzimas de carboxilação
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As trocas gasosas nas plantas
� Ponto de saturação
�O aumento da disponibilidade de fatores ambientais 
promovem a fotossíntese até um limiar em que mais 
nenhum aumento considerável é realizado, e acima 
deste ponto não há efeito prejudicial imediato. 
Fotossintese e radiação
� Se nenhum outro fator ambiental como a 
temperatura e água esta limitando as trocas 
gasosas então a FS acompanha linearmente a 
disponibilidade de radiação até o ponto de 
saturação
� Genótipos heliófitos e esciófitos
Eficiência no uso de água
� EUA = FS/Transpiração
� Na natureza a EUA alcança os maiores valores durante 
as primeiras horas do período da manhã quando o ar 
ainda contém grande quantidade de vapor da agua e há 
radiação suficiente para atingir capacidade FS. Nas horas 
seguintes a EUA diminui.
Plantas EUA g ms/kg H2O 
Plantas C4 3-5 g
Plantas C3 1-2
Plantas Mac 5-15
Taxa de transpiração Eficiência no uso da água
A B. decumbens mostrou valores de EUA 
cerca de duas vezes mais elevada que a soja (5,0 
e 2,0 mol CO2 mol H2O, respectivamente), porém 
sem diferir de B. pilosa
� A atividade respiratória e a capacidade fotossintética são 
características marcantes para cada espécie vegetal, mas 
não são valores constantes. O comportamento dos 
valores de trocas gasosas altera-se durante o ciclo de 
desenvolvimento do indivíduo e depende do curso anual e 
até mesmo do curso diário das flutuações da atividade do 
vegetal.
Fotossintese e desenvolvimento
� Início da fase vegetal –baixa atividade 
fotossintética e respiratória
� Floraçao e frutificação –aumento da FS
� Antes da senescência –FS nula –degradação de 
cloroplastos
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� A fotossíntese e a respiração em função da 
temperatura.
Grupo vegetal Limite inferior (oC) Temperatura ótima Limites
para absorcao de CO2 superior
Plantas C4 +5 a 10 30-40 50-60
Plantas C3 -2 a 0 20-30 40-50
Heliófitas -2 a 0 20-30 40-50
Plantas CAM dia -2 a 0 20-40 45-50
Plantas CAm noite -2 a 0 10-15 24-30
� Folhas de plantas C4 apresentam temperatura 
ótimas na faixa de 30-40oC
� Plantas C3 os valores máximos são alcançados 
na faixa de 20 –30oC
� Temperaturas amenas (abaixo de 30oC) as 
plantas C3 podem ser mais eficientes que as 
plantas C4.
� Em temperaturas altas as plantas C4 são mais 
eficientes e demoram mais para sofrer danos
� A temperatura da folha está relacionada à
atividademetabólicadaplanta.
� O metabolismo do vegetal causa incremento na 
temperatura da folha, de forma que, via de regra, a 
temperatura da folha é superior à ar ao seu redor. 
Sendo assim, incrementos no metabolismo podem 
ser indiretamente aferidos em função do gradiente 
entre temperatura da folha e do ar (∆T). 
Fotossíntese
� Suprimento hídrico-hidratação do protoplasma e 
turgescência celular
�Assimilação do carbono e perda de água
� Nutrição mineral 
Elementos minerais são componentes integrantes de 
enzimas e pigmentos ou ainda ativadores direto do 
processo fotossintético
� Eficiência momentânea no uso de carbono
�EUC= FS/Respiração
�Plantas C3 absorvem 3 a 5 vezes mais CO2 em 
relação ao que perdem
�Plantas C4 absorvem 10-20 x mais.
� RODRIGUES et al. (1998) salientam que a fotossíntese
pode ser medida por vários métodos, sendo que os mais
precisos são aqueles que quantificam o gás carbônico
absorvido. Entretanto, existem outras formas de se avaliar
a transformação de energia luminosa em energia química,
ou seja, quantificando-se a massa seca produzida pelas
plantas.
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� Índice de área foliar: é um importante parâmetro 
biométrico para avaliar respostas de plantas a 
diferentes condições de ambiente. 
IAF = AFtotal/AS 
� Razão de Área Foliar (RAF) 
RAF é a medida da dimensão do aparelho assimilador, e 
serve como parâmetro apropriado para as avaliações de 
efeitos genotípicos, climáticos e do manejo de 
comunidades vegetais. Este parâmetro expressa a área 
foliar útil para a fotossíntese. 
RAF = AFtotal/MStotal. 
� Área Foliar Específica (AFE) 
Este parâmetro é calculado através da razão entre a 
área foliar e a massa seca das folhas
AFE = AF/MSfolhas 
� Taxa de crescimento relativo (TCR)
�Rapidez que uma planta cresce quando comparado ao 
seu tamanho inicial
Este parâmetro é calculado através da razão entre o
logaritmo natural da massa seca total de duas
amostragens sucessivas (P2 e P1) e o intervalo
de tempo (t2 e t1) entre essas duas amostragens;
TCR = Ln P2 – Ln P1/t2-t1
� Taxa assimilatória liquida (TAL)
� Expressa o aumento da ms rem relação a area foliar
Este parâmetro é calculado através da razão entre a massa
seca total de duas amostragens sucessivas (P2 e P1) e
o intervalo de tempo (t2 e t1) entre essas duas
amostragens, correlacionados com a razão entre o
logaritmo natural da área foliar duas amostragens
sucessivas (A2 e A1) e os dados brutos da área foliar
duas amostragens sucessivas (A2 e A1) entre essas
duasamostragens;
TAA = P2 – P1 / t2-t1 x Ln A2 – Ln A1 / A2-A1 .
 
Com relação à razão da área foliar (RAF), observaram-se valores crescentes até os 10 dias 
após semeadura, após isto, em todos os tratamentos os valores foram decrescendo 
significativamente. É um comportamento normal, já que RAF é a área foliar que esta sendo 
utilizada pela planta para produzir 1 grama de massa seca e quanto maior luminosidade, 
menor área foliar é necessária para produzir esta quantidade de matéria seca (Figura y). 
 As maiores taxas de crescimento relativo (TCR) foram obtidas quando o glyphosate 
foi aplicado aos 7 e 14 DAS, com picos entre 20 e 30 dias após emergência (Figura x). Aos 50
dias após a emergência da cultura iniciou-se a fase reprodutiva e, portanto, as taxas de 
crescimento se estabilizaram em todos os tratamentos. 
14
Dias após a emergência (DAE)
15 30 45 60
T 1 y= 0,10*exp(-0,5*(x-37,47)/14,53)2) R2= 0,90
T 2 y= 0,09*exp(-0,5*(x-44,62)/21,61)2) R2= 0,86
T 3 y= 0,11*exp(-0,5*(x-47,69)/19,87)2) R2= 0,83
T 4 y= 0,08*exp(-0,5*(x-49,99)/19,56)2) R2= 0,92
 testemunha sem capina y= 0,04*exp(-0,5*((x-49,85)/28,63)2) R2= 0,70
 testemunha capinada y= 0,10*exp(-0,5*((x-56,18)/26,87)2) R2= 0,92
 
 
Dias após emergência (DAE)
7 15 30 45 60
Taxa
 de
 crescim
ento
 relativo
 (g
 g
-1
)
 
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
 T 5 y= 0,12*exp(-0,5*((x-44,32)/13,63)2) R2= 0,80
 T 6 y= 0,12*exp(0,5*((x-41,13)/13,31)2) R2= 0,87
 T 7 y= 0,10*exp(-0,5*((x-45,08)/20,05)2) R2= 0,74
 T 8 y= 0,10*exp(-0,5*((x-50,29)/20,95)2) R2= 0,70 
 testemunha sem capina y= 0,04*exp(-0,5*((x-49,85)/28,63)2) R2= 0,70
testemunha capinada y= 0,10*exp(-0,5*((x-56,18)/26,87)2) R2= 0,92
 
 
Dias após a emergência (DAE)
7 15 30 45 60
T
axa
 de
 crescim
ento
 relativo
 (g
 g
-1
)
 
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
T 9 y= 0,10*exp(-0,5*((x-52,97)/27,75)2) R2= 0,82
T 10 y= 0,11*exp(-0,5*(x- 41,57)/18,10)2) R2= 0,82
T 11 y= 0,11* exp (-0,5*((x-39,68)/18,77)2) R2= 0,79
T 12 y= 0,10* exp(-0,5*((x-44,12)/20,04)2) R2= 0,70
testemunha sem capina y= 0,04*exp(-0,5*((x-49,85)/28,63)2)R2= 0,70
 testemunha capinada y= 0,10*exp(-0,5*((x-56,18)/26,87)2) R2= 0,92
 
gura 3. Taxa de crescimento relativo (g g-1 por dia) nos tratamentos sem uso de herbicidas residuais (A), com o uso de 
diclosulam (B) e com sulfentrazone (C) aos 7, 15, 30 e 60 DAE). 
 
(A) (B) 
(C) 
Aplicações realizadas na dessecação 14 dias 
antes da semeadura da soja (DAS)
Aplicações em pós emergência 
Soja no estádio V2
Soja no estádio 
V4
1. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia ha¯¹)
Glifosato (712 g ia 
ha¯¹) -
2. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia ha¯¹) -
Glifosato (712 g 
ia ha¯¹)
3. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia ha¯¹)
Glifosato (356 g ia 
ha¯¹)
Glifosato (356 g 
ia ha¯¹)
4. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia ha¯¹) - -
5. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia ha¯¹) 
+ Diclosulam (29,4 g ia ha¯¹) 
Glifosato (712 g ia 
ha¯¹) -
6. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia ha¯¹) 
+ Diclosulam (29,4 g ia ha¯¹) -
Glifosato (712 g 
ia ha¯¹)
7. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia ha¯¹) 
+ Diclosulam (29,4 g ia ha¯¹) 
Glifosato (356 g ia 
ha¯¹)
Glifosato (356 g 
ia ha¯¹)
8. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia ha¯¹) 
+ Diclosulam (29,4 g ia ha¯¹) - -
9. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia ha¯¹) 
+ Sulfentrazone (600 g ia ha¯¹)
Glifosato (712 g ia 
ha¯¹) -
10. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia 
ha¯¹) + Sulfentrazone (600 g ia ha¯¹) -
Glifosato (712 g 
ia ha¯¹)
11. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia 
ha¯¹) + Sulfentrazone (600 g ia ha¯¹)
Glifosato(356 g ia 
ha¯¹)
Glifosato (356 g 
ia ha¯¹)
12. Glifosato (712 g ia ha¯¹) + 2,4-D (670 g ia 
ha¯¹) + Sulfentrazone (600 g ia ha¯¹) - -
13. Testemunha 1 ( somente capina manual 14 
DAS) - -
14. Testemunha 2 ( capina manual durante todo 
experimento) - -
Classificação das plantas
� Tipo investidor –plantas anuais
� Tipo conservativo –herbáceas perenes
� Tipo acumulativo –plantas lenhosas