Disciplina Microbiologia Geral Fungos

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Departamento de Microbiologia - UFV 
Disciplina Microbiologia Geral – MBI 100 
 
Notas de Aula 
 
 
FUNGOS 
 
Prof. Marcos R. Tótola 
 
 
 
Sumário: Fungos são organismos eucariotos, unicelulares ou multicelulares, pertencentes ao 
reino Fungi. Alguns fungos multicelulares assemelham-se às plantas em alguns aspectos. Entretanto, 
são incapazes de realizar a fotossíntese e armazenam carboidratos na forma de glicogênio. Fungos 
verdadeiros possuem parede celular composta principalmente de quitina. As leveduras são formas 
unicelulares dos fungos, de forma arredondada, maiores que as bactérias. Os tipos mais comuns de 
fungos são os bolores, que formam massas visíveis chamadas de micélio, compostas de filamentos 
longos ou hifas. Essas hifas exploram o substrato, ramificando-se e ligando-se entre si por uma 
espécie de ponte, no processo de anastomose. O crescimento cotonoso encontrado no pão e em 
frutas é o micélio de bolores. Os fungos podem se reproduzir sexuada ou assexuadamente. Obtêm 
seu alimento por absorção de soluções de material orgânico do ambiente – solo, água do mar, água 
doce, hospedeiros animais e plantas, etc. A classificação e a identificação baseiam-se em diversas 
características , como o tipo de hifa, as estruturas de reprodução sexuada e assexuada e, mais 
recentemente, é também realizada por técnicas de biologia molecular. 
 
 
Introdução 
 
Os fungos constituem um grupo diverso de organismos, que ocupam praticamente todos os 
habitats da Terra. Estima-se que mais de 1,5 milhão de espécies de fungos existam, embora somente 
cerca de 69.000 tenham sido descritas. Essa discrepância enfatiza a necessidade de se ampliarem os 
trabalhos sobre a taxonomia e a descrição dos fungos, não por uma questão meramente filosófica ou 
de curiosidade científica, mas porque muitas substâncias valiosas são produzidas por fungos de 
diferentes espécies. Assim, pesquisas aplicadas envolvendo os fungos e produtos de seu 
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metabolismo apresentam um potencial incalculável de retorno econômico e de benefícios para a 
humanidade. 
 Estudos sistemáticos sobre os fungos iniciaram-se há apenas 250 anos, embora as 
manifestações do crescimento desse grupo de organismos sejam conhecidas há milhares de anos, 
como a fermentação alcoólica. 
 A partir de pesquisas mais direcionadas, várias atividades dos fungos têm sido exploradas 
pelo homem, como a produção de enzimas, de antibióticos, de hormônios, controle biológico de 
pragas e de doenças na agricultura, alimentação, etc. A figura 1 apresenta um resumo das diversas 
atividades dos fungos que afetam a humanidade, sejam de caráter benéfico ou indesejável. Ao 
examinar essa figura, é importante que se perceba que o papel mais importante dos fungos na 
ecosfera não está identificado especificamente. Sem dúvida, a maior importância dos fungos para os 
ecossistemas terrestres é sua ação decompositora. Isso é particularmente verdadeiro em ecossistemas 
florestais, onde os fungos são os principais agentes de decomposição da celulose e lignina, 
componentes primários da madeira. A produção de biomassa nos ecossistemas florestais é 
controlada especialmente pelos fungos degradadores da madeira, na medida em que esses 
organismos determinam as taxas de ciclagem de nutrientes e sua liberação para o ecossistema, após 
a morte das árvores. 
 
 
BENÉFICAS 
INDESEJÁVEIS
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – Resumo das principais atividades dos fungos 
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Além da sua importância como decompositores em ecossistemas florestais, os fungos 
também são responsáveis diretos pela degradação de muitos produtos de madeira, como postes de 
luz, mourões de cerca, pontes, etc. A menos que esses produtos sejam protegidos da umidade ou 
tratados quimicamente, eles certamente serão atacados por fungos decompositores. 
 Uma vez que os fungos podem utilizar uma variedade de substratos, eles atacam outros bens 
produzidos pelo homem, como tecidos, couro, produtos de petróleo (incluindo certos combustíveis e 
lubrificantes) e produtos alimentícios. Em nossos esforços para proteger os alimentos do ataque de 
fungos e bactérias, desenvolvemos uma variedade de procedimentos, como a adição de sal ou 
açúcar, desidratação, congelamento/resfriamento, aquecimento, enlatamento, irradiação e uso de 
aditivos químicos. Além de simplesmente deteriorar, certas espécies de fungos também produzem 
algumas substâncias extremamente tóxicas, conhecidas como micotoxinas, em certos produtos 
vegetais utilizados na alimentação humana ou animal. Dignas de menção são as ocratoxinas em 
grãos de cereais, produzidas por Aspergillus ochraceus e Penicillium viridicatum; as aflatoxinas, 
produzidas por Aspergillus flavus e A. parasiticus em várias castanhas e grãos (principalmente 
amendoim, pecans, milho e milheto); e as fumonisinas, produzidas por Fusarium moliniforme em 
milho. As ocratoxinas têm sido relacionadas com um tipo de atrofia renal humana endêmica entre os 
habitantes da Bulgária, Romênia e Ioguslávia, enquanto as aflatoxinas têm sido apontadas como 
causadoras de câncer em todas as espécies de animais testadas, e estão entre os agentes cancerígenos 
mais potentes que se conhece. É consenso que as aflatoxinas causam câncer de fígado em seres 
humanos. Interessante é o fato de que as aflatoxinas aparecem não apenas em material vegetal, mas 
também em alimentos de origem animal que consumimos, como carne, ovos e laticínios. As 
fumonisinas só recentemente têm recebido certa atenção, mas há tempo que são relacionadas com 
câncer de esôfago em humanos, com uma doença neurológica fatal em eqüinos e com doenças 
respiratórias fatais em suínos. Todos esses problemas parecem estar relacionados com o consumo de 
milho contaminado com F. moliniforme. Outras espécies de Fusarium também são conhecidas por 
produzirem outras toxinas potentes, algumas das quais tendo sido possivelmente usadas como armas 
biológicas na guerra do Vietnã e do Afeganistão. 
 Os fungos são também responsáveis pela produção de uma série de compostos de valor para 
o homem, em especial os antibióticos, como as penicilinas, as cefalosporinas e a ciclosporina, 
utilizada como imunosupressor em pacientes transplantados. Este composto foi descoberto no início 
da década de 1970 em Cylindrocarpon lucidum e Tolypocladium inflatum, dois fungos isolados do 
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solo. Certamente, muitas outras drogas de valor inestimável serão ainda descobertas entre os fungos 
que nos rodeiam. 
 
Características Gerais e Morfologia da Fase Vegetativa 
 
Os fungos constituem um grupo de organismos heterotróficos desprovidos de clorofila mas 
que, historicamente, têm sido comparados com as plantas. Alguns deles realmente assemelham-se a 
plantas, no sentido de que, com poucas exceções, possuem parede celular definida (geralmente 
composta de quitina), não possuem motilidade (embora algumas poucas espécies possuam células 
reprodutivas móveis) e reproduzem-se por meio de esporos (do grego spora = semente; unidade de 
propagação simples e minúscula, sem um embrião, capaz de produzir um novo indivíduo). 
Entretanto, os fungos não possuem caules, folhas ou raízes, nem apresentam um sistema vascular 
complexo. Outra característica que diferencia os fungos das plantas é que seu principal produto de 
reserva de carboidratos é o glicogênio e não o amido. Em geral, os fungos são filamentosos e 
multicelulares. Seus núcleos, embora pequenos, podem ser visualizados com relativa facilidade, e 
suas estruturas somáticas, com raras exceções, exibem pouca diferenciação e praticamente não 
exibem divisão de funções.O corpo dos fungos, ou talo, é composto por filamentos chamados de hifas (Figura 2). 
Essas hifas crescem apicalmente, mas a maior parte do talo é potencialmente capaz de retomar o 
crescimento; um minúsculo fragmento de praticamente qualquer parte do organismo é capaz de 
produzir um novo ponto de crescimento e reiniciar um novo indivíduo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
B A 
 
Figura 2 – (A) Micrografia por microscopia de varredura (MEV), mostrando detalhe de hifas de 
fungos; (B) germinação de um esporo e produção de um novo micélio. 
 
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Os fungos são heterotróficos e obtêm os nutrientes de que precisam por absorção. Isso 
significa que eles não fixam carbono e que os nutrientes que penetram em seu corpo devem 
atravessar a parede celular e a membrana. Essa última característica tem levado algumas pessoas a 
descrever os fungos como organismos cujos “estômagos” localizam-se fora de seus corpos. Em vez 
de primeiramente ingerir os alimentos e então digeri-los, como fazem os animais, os fungos 
inicialmente liberam as enzimas digestivas para o meio externo, onde o alimento se encontra. Essas 
enzimas degradam moléculas complexas e relativamente insolúveis, como carboidratos, proteínas e 
lipídios, em moléculas menores e mais solúveis, as quais podem ser então absorvidas. 
 Como um grupo, os fungos apresentam uma capacidade extraordinária de utilizar quase todas 
as possíveis fontes de carbono orgânico como alimento. Entretanto, diferentes espécies possuem 
requerimentos nutricionais próprios. Algumas são onívoras, podendo viver a base de virtualmente 
tudo que contenha matéria orgânica. É o caso do mofo verde, muito comum (Penicillum) e do mofo 
preto, também comum (Aspergillus) que, tendo um pouco de umidade, crescem sobre qualquer 
coisa, seja um queijo Cheddar ou um sapato de couro. Outros fungos são mais restritos em sua dieta; 
alguns poucos parasitas obrigatórios necessitam não somente de protoplasma vivo como alimento, 
mas, também, são altamente especializados quanto à espécie e mesmo à variedade do hospedeiro 
parasitado. Em última análise, os tipos de substrato que um fungo é capaz de utilizar dependem, 
largamente, de quais as enzimas digestivas ele é capaz de liberar para o ambiente, especialmente no 
caso dos fungos saprófitas. 
 Além da disponibilidade de uma fonte adequada de nutrientes, outros fatores que interferem 
com o crescimento dos fungos são a umidade, a temperatura, o pH e o oxigênio. Dada a grande 
diversidade das espécies fúngicas e dos diferentes ambientes em que vivem, torna-se difícil fazer 
generalizações sobre a importância relativa de cada um dos fatores relacionados acima. Enquanto 
algumas espécies vivem na água, a maioria não cresce adequadamente em ambientes com excesso 
de umidade, dada a redução na disponibilidade de oxigênio. Por outro lado, por possuírem paredes 
delgadas, as hifas que compõem o micélio de muitas espécies são sensíveis ao ressecamento, 
necessitando, portanto, de uma fonte relativamente constante de água para crescer. Algumas 
espécies podem crescer em água do mar e certos fungos osmofílicos crescem em substratos 
contendo concentrações extremamente elevadas de solutos. Esses fungos muitas vezes tornam-se um 
problema para a conservação de alimentos. A temperatura ótima para a maioria das espécies situa-se 
entre 25ºC e 30ºC, com limites inferior e superior em torno de 10ºC e 40ºC. Algumas espécies 
termofílicas possuem um ótimo de temperatura acima de 40ºC, podendo crescer mesmo em torno 
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de 50ºC-55ºC em pilhas de compostagem. Ao contrário, algumas espécies psicrofílicas são capazes 
de crescer abaixo do ponto de congelamento da água. A respeito da temperatura e umidade deve-se 
enfatizar que, enquanto apenas umas poucas espécies são equipadas para crescer ativamente sob 
condições extremas, virtualmente todas produzem algum tipo de esporo ou estrutura especializada 
de resistência que assegura o escape ou sobrevivência durante as condições adversas. 
 O pH ótimo de crescimento também varia amplamente entre os fungos. A maioria parece 
crescer melhor em ambientes com pH entre 4 e 7. No entanto, dada a decomposição e consumo dos 
materiais em que vivem e a liberação de metabólitos para o ambiente, os fungos alteram 
significativamente o pH nos microambientes onde estão crescendo. 
 A maioria dos fungos é aeróbica, embora algumas espécies, incluindo algumas leveduras, 
sejam anaeróbias facultativas. Certas espécies do filo Chytridiomycota são obrigatoriamente 
fermentadoras, incapazes de respirar mesmo na presença do oxigênio. Nos fungos, os produtos 
finais da fermentação são o etanol ou ácido lático; em algumas espécies, uma mistura desses dois 
compostos é produzida. 
 A luz geralmente não é requerida para o crescimento dos fungos, embora para algumas 
espécies aumente significativamente o crescimento e seja necessária para a indução de estruturas 
reprodutivas sexuadas ou assexuadas. 
 Muitos fungos são saprófitas, obtendo seu alimento a partir da decomposição de matéria 
orgânica morta. Várias espécies vivem como parasitas de plantas, animais e, em alguns casos, de 
outros fungos. A maioria dos fungos parasitas é capaz de viver independentemente do hospedeiro 
em substratos orgânicos, o que é comprovado pelo fato de poderem ser cultivados em meios de 
cultura. Aqueles fungos incapazes de crescer em meios artificiais ou que são sempre parasitas na 
natureza são chamados parasitas obrigatórios ou biotróficos. Os que são capazes de crescer 
parasiticamente ou saprofiticamente utilizando material orgânico morto são conhecidos como 
parasitas facultativos ou saprófitas facultativos. Além dos fungos parasitas, que causam danos 
perceptíveis a seus hospedeiros, muitas outras espécies formam relações mutualistas com animais ou 
plantas. Exemplos de relações mutualistas entre fungos e plantas são os líquens (algas ou 
cianobactérias) e as micorrizas, que se desenvolvem entre alguns fungos do solo e as raízes da 
maioria das plantas, contribuindo para a nutrição da planta e para a sobrevivência do fungo, que 
recebe fotoassimilados do fitobionte (planta). Diversos fungos conhecidos como endofíticos estão 
presentes no interior de folhas e ramos de plantas sadias. Essas plantas normalmente não apresentam 
qualquer sintoma de dano causado pela presença do fungo, e podem até mesmo se beneficiar de sua 
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presença. Muitas interações também ocorrem entre os fungos e os animais, em especial os insetos. 
Em alguns casos, os fungos vivem dentro ou sobre os animais, sem lhes causar dano aparente. Em 
outros casos, certas espécies de fungos podem até mesmo aprisionar e consumir animais 
microscópicos como alimento (Figura 3). Algumas dessas espécies, ditas predadoras, produzem 
estruturas elaboradas que funcionam na captura de suas presas. Alguns insetos, por outro lado, 
cultivam os fungos e se alimentam das estruturas produzidas por eles, como as formigas cortadeiras, 
algumas espécies de besouros e de cupins. Certos fungos são micoparasitas, alimentando-se de 
outras espécies fúngicas. 
 
Figura 3 – Micrografia eletrônica de varredura (MEV) mostrando um nematóide aprisionado por 
anéis constritores produzidos pela hifa de um fungo entomopatogênico. 
 
Conforme já descrito, o corpo dos fungos, ou talo, consiste tipicamente de hifas tubulares 
microscópicas (Figuras 2B e 4), que se ramificam em todas as direções, espalhando-se sobre ou 
entre o substrato utilizado pelo fungo. 
B A 
 
Figura 4 – Fungo cultivado em meio de cultura. Um disco de ágar contendo micélio foi colocado no 
centro da placa à esquerda (A); após alguns dias, o micélioespalhou-se pela superfície do meio de 
cultura (B). 
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Coletivamente, essas estruturas compõem uma massa que forma o corpo do fungo (talo), 
conhecida como micélio. É importante notar que nem todos os fungos apresentam o micélio 
composto de hifas. Muitas formas, conhecidas comumente como leveduras (Figura 5), existem 
como células isoladas, capazes de se reproduzirem rapidamente por gemas ou fissão. Algumas 
espécies de fungos tanto podem formar hifas como viver na forma de leveduras, e estes fungos são 
conhecidos como dimórficos. O dimorfismo é comum entre espécies que causam doenças em 
homens e animais; geralmente crescem como hifas fora do hospedeiro, assumindo a forma de 
leveduras ao penetrarem o tecido a ser parasitado. 
 
 
Figura 5 – Células de leveduras de Candida albicans, mostrando as gemas laterais. 
 
As hifas são estruturas tubulares finas e geralmente transparentes, recobertas por uma parede 
celular e preenchidas com o protoplasto. Ao serem observadas ao microscópio, pode-se notar que 
as hifas da maioria das espécies apresentam septos; as hifas septadas recebem a denominação de 
apocíticas, ao passo que as não-septadas são conhecidas como cenocíticas (Figura 2B). Em algumas 
espécies, os septos apresentam-se em intervalos mais ou menos regulares, dividindo a hifa em 
compartimentos que podem conter um ou mais núcleos. Geralmente, um septo completamente 
desenvolvido possui um único poro central (Figura 6), através do qual o protoplasto de 
compartimentos adjacentes é contínuo. Este tipo de poro é bloqueado algumas vezes por várias 
estruturas, mas, quando desobstruído, é grande o suficiente para permitir a passagem de várias 
organelas, incluindo o núcleo (Figura 6B). 
 
 
 
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A B 
 
Figura 6 – Micrografia eletrônica de transmissão (MET) de septos de hifas. (A) Septo com um 
único poro central (seta), com o qual se associam estruturas escuras e esféricas conhecidas como 
Corpo de Woronin. (B) Exemplo de um núcleo (N) migrando através de um poro septal. 
 
A parede celular é a estrutura que confere aos fungos a maior parte de suas características 
particulares. A capacidade da parede celular de suportar a pressão de turgor parece ser a razão 
primordial para a sobrevivência e evolução dos fungos. Além de suportar a pressão de turgor, a 
parede celular desempenha outras funções importantes: confere o formato à hifa; atua como uma 
espécie de filtro, controlando em parte o que entra para o protoplasto; protege o protoplasto das 
condições adversas do ambiente e atua no reconhecimento de eventos associados não apenas com a 
reprodução sexuada, mas também em várias interações dos fungos com plantas e animais 
hospedeiros ou simbiontes. 
 Durante a germinação dos esporos de fungos, observa-se a emissão de um tubo germinativo 
(Figura 2B) que cresce apicalmente e se ramifica para explorar o substrato, dando origem ao 
micélio. Em alguns pontos, hifas adjacentes são interligada por uma espécie de ponte, composta de 
um fragmento de hifa. A esse processo dá-se o nome de anastomose, que contribui para que o 
micélio dos fungos tenha a aparência de uma rede de hifas. 
 As hifas da maioria dos fungos tendem a passar desapercebidas na natureza, porque 
geralmente encontram-se no interior do substrato ou do hospedeiro. Entretanto, as hifas de muitas 
espécies podem exibir um certo grau de organização, dando origem a estruturas maiores que são 
facilmente visualizadas a olho nu. Exemplos típicos são o estroma e o esclerócio. Estroma é uma 
estrutura somática compacta, semelhante a um colchão ou almofada, sobre ou no meio da qual os 
corpos de frutificação são geralmente produzidos. Os esclerócios são estruturas de dormência 
resistentes a condições ambientais adversas. Possuem tamanhos e formas variadas, podendo 
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permanecer dormentes por longos períodos e germinar quando as condições voltam a ser favoráveis 
ao crescimento. 
 As hifas de algumas espécies de fungos podem formar ainda cordões espessos chamados 
rizomorfos (Figura 7). Essas estruturas podem ter várias formas e funções, especialmente o 
descobrimento e exploração de novos substratos e como estruturas de resistência. 
 
A B 
 
Figura 7 – (A) Rizomorfos produzidos na parte inferior de um tronco em decomposição; 
(B) Rizomorfos de Armillaria mellea produzidos em cultura. 
 
As hifas da maioria dos fungos fitopatogênicos biotróficos crescem primariamente entre as 
células do hospedeiro, dando origem a ramificações de hifas especializadas que penetram a parede 
celular da célula do hospedeiro e então causam a invaginação da sua membrana plasmática sem, 
contudo, causar a sua morte. Essas ramificações são conhecidas como haustórios, e sua função é 
absorver nutrientes da célula invadida (Figura 8). 
 Após a germinação dos esporos dos fungos fitopatogênicos, forma-se na extremidade do tubo 
germinativo uma estrutura globosa, conhecida como apressório (Figura 9). Os apressórios são 
estruturas de infecção especializadas, podendo surgir também na extremidade de hifas que estejam 
crescendo na superfície do hospedeiro. O apressório adere à superfície e forma pontos de infecção 
que penetram no hospedeiro, tanto pelo crescimento através das aberturas dos estômatos ou 
diretamente pela epiderme. Essa estrutura, além de exercer pressão mecânica, também libera 
enzimas digestivas para romper a barreira imposta pela cutícula e parede celular do hospedeiro. 
 
 
 
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Figura 8 – Microscopia eletrônica de transmissão (MET) de um haustório do fungo fitopatogênico 
Melamp ora lini no interior de uma célula hospedeira. Dois núcleos (N) são visíveis no corpo do 
haustór
entrar p
 
 
 
 
 
Figura 
fitopato
tubo ge
um apre
está cre
 
s
io. Observe também a célula-mãe do haustório (HMC), a região de afunilamento da hifa ao 
ela parede do hospedeiro (NR) e o citoplasma da célula hospedeira (HC). 
A B 
9 – (A) Microscopia eletrônica de varredura de um apressório (indicado por A) de um fungo 
gênico sobre a superfície de uma folha. O apressório se desenvolve na extremidade de um 
rminativo (GT) que cresce sobre um estômato; (B) Microscopia eletrônica de transmissão de 
ssório sobre um estômato. Uma minúscula hifa de infecção (seta) emergiu do apressório e 
scendo entre a abertura das duas células-guarda (GC). 
 
 
 
 
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Reprodução 
 
 Os fungos filamentosos podem se reproduzir assexuadamente por fragmentação de suas 
hifas. Além disso, reprodução sexuada e assexuada em fungos ocorre por meio da formação de 
esporos. Os esporos dos fungos são muito diferentes dos endosporos bacterianos. Os endosporos 
bacterianos são formados para que a célula possa sobreviver a condições ambientais adversas. Uma 
célula bacteriana forma apenas um endosporo, que eventualmente germina para dar origem a uma 
única célula bacteriana. Esse processo não é reprodução, porque não aumenta o número total de 
células. Após serem produzidos, os esporos dos fungos destacam-se do talo original e germinam, 
dando origem a um novo talo (Figura 2B). Ao contrário do endosporo bacteriano, esse é um esporo 
de reprodução: um segundo organismo cresce a partir de sua germinação. Embora os esporos dos 
fungos possam sobreviver por longos períodos em ambientes quentes e secos, eles não possuem a 
tolerância e longevidade extremas dos endosporos bacterianos. 
 A reprodução sexuada envolve a plasmogamia (fusão dos protoplastos dos gametângios), 
cariogamia (fusão dos núcleos) e a meiose, bem como células ou órgãos sexuais especializados.A 
reprodução sexuada é caracterizada pela união de dois núcleos, seguida de meiose. O significado da 
reprodução sexuada é que ela resulta na incidência elevada de recombinação e formação de novos 
genótipos. Isso permite aos fungos adaptarem-se a diferentes condições ambientais. Em fungos 
verdadeiros, a reprodução sexuada pode ou não envolver células ou órgãos sexuais especializados. 
 Em geral, a reprodução assexuada é mais importante para a colonização de novos habitats, 
porque resulta na produção de um grande número de indivíduos e particularmente porque o ciclo 
assexuado se repete várias vezes ao ano, ao passo que a reprodução sexuada pode ocorrer, em geral, 
somente uma vez durante o ano. 
 O fato de os fungos serem encontrados em uma fase reprodutiva ou em outra dificulta 
enormemente a sua identificação, na medida em que é geralmente impossível predizer se o estádio 
atual irá dar origem a outro estádio. É comum situações em que o fungo possui um estádio 
assexuado, mas não apresenta um estádio sexuado conhecido. Além disso, dois isolados com 
estádios assexuados morfologicamente idênticos podem ter estádios sexuados totalmente diferentes. 
Alguns fungos, também, aparentemente não possuem um estádio reprodutivo assexuado. Por causa 
da natureza pleomórfica (ocorrência de duas ou mais formas estruturais durante o ciclo de vida de 
um organismo) dos fungos, a terminologia usada para descrever as fases do ciclo de vida dos fungos 
tem sido confusa. Em um sistema proposto por Weresub em 1977 e amplamente aceito, o termo 
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teleomorfo é usado para descrever a fase sexuada, e anamorfo é usado para a fase assexuada. O 
termo holomorfo é usado para descrever o fungo em todas as suas fases, formas e potencialidades, 
tanto latentes quanto expressas, mesmo que ele se reproduza por apenas um método. Mais 
recentemente tem-se proposto substituir esses termos por fungos meiospóricos (teleomorfos) e 
mitospóricos (anamorfos). 
 Os esporos dos fungos são formados a partir de hifas aéreas (que emergem do substrato), de 
diferentes modos, dependendo da espécie. Alguns são formados simplesmente pela fragmentação 
das hifas em suas células componentes. Esses esporos são conhecidos como artrósporos ou 
conídios tálicos (Figura 10). 
 
 
Figura 10 – Micrografia eletrônica de varredura (MEV) de uma hifa fragmentando-se para dar 
origem a diversos artrósporos, um tipo de conidiósporo. 
 
 
Se as células tornam-se envolvidas em uma parede espessa antes de se separarem umas das 
outras ou de outras células da hifa adjacente, são chamadas de clamidósporos (Figura 11). Além 
desses esporos produzidos simplesmente pela fragmentação das hifas, outros tipos são produzidos 
por estruturas mais especializadas, conhecidas como esporóforos. 
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Figura 11 – Clamidósporos de Candida albicans. Note as paredes celulares espessas desse tipo de 
esporo assexuado. 
 
Os esporos assexuados variam muito em morfologia, podendo possuir parede celular fina ou 
espessa, coloração hialina ou verde, laranja, amarela, vermelha, marrom ou preta. Variam em 
tamanho e em forma, de globosos a ovalados, oblongos, em forma de agulhas ou helicoidais e 
podem conter uma ou mais células. 
 Alguns esporos assexuados são produzidos no interior de estruturas especializadas, os 
esporângios, sendo chamados de esporangiósporos. Outros são produzidos nas extremidades ou 
nas laterais de hifas, de várias formas, sendo conhecidos como conídios. 
 Os esporângios são estruturas em forma de saco, e todo o seu conteúdo é convertido, através 
de divisões, em um ou, mais comumente, vários esporos. Os esporangiósporos de quase todos os 
fungos verdadeiros são imóveis e são chamados de aplasnósporos. São característicos dos fungos 
pertencentes ao Filo Zygomycota, cujo micélio é cenocítico (Figura 12). Os esporângios são 
produzidos na extremidade de hifas especializadas chamadas esporangióforos. 
 
 
 
 
 
 
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CB A 
 
 
 
Figura 12 – (A) Esquema de um esporângio de Rhizopus sp., mostrando o esporangióforo e os 
esporangiósporos (aplanósporos); (B) MEV de um esporângio de Zygorhynchus heterogamus 
produzido na extremidade de um esporangióforo (S); (C) Esporângio aberto de Gilbertella 
persicaria, mostrando o grande número de esporangiósporos produzidos. Nota-se o esporangióforo 
(C), na extremidade do qual foi produzido o esporângio. 
 
 
Os fungos do Filo Chytridiomycota produzem esporangiósporos móveis chamados 
zoósporos, equipados geralmente com um flagelo. O esporângio recebe a denominação de 
zoosporângio, e é produzido a partir do zoosporangióforo (Figura 13). Uma outra característica dos 
fungos pertencentes a esse Filo é a hifa cenocítica. 
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Figura 13 – Microscopia luminosa de Allomyces macrogynus. Acima, talo contendo numerosos 
zoosporângios, produzidos na extremidade dos zoosporangióforos. Abaixo, estádios na maturação 
de um zoosporângio e liberação dos zoósporos. 
 
Os conídios são esporos assexuados produzidos externamente por fungos pertencentes a 
outros dois Filos, Ascomycota e Basidiomycota e cujas hifas são septadas (apocíticas). Geralmente, 
os conídios ocorrem em cadeias na extremidade de um conidióforo, que é uma hifa simples ou 
ramificada sustentando ou constituindo-se de células conidiogênicas a partir das quais os conídios 
são produzidos (Figura 14 e 15). 
 
 
Figura 14 – Micrografia eletrônica de varredura (MEV) de um conidióforo de Aspergillus niger, 
mostrando os inúmeros conídios. 
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Figura 15 – Uma cultura de Penicillium, com numerosos conidióforos contendo conídios. 
 
 
A reprodução sexuada em fungos, como em outros organismos, envolve a união de dois 
núcleos compatíveis. O processo consiste de três fases distintas. Na primeira fase, a plasmogamia, 
ocorre a união de dois protoplastos, o que resulta em uma única célula contendo os dois núcleos. A 
segunda fase é a cariogamia, que consiste na fusão dos dois núcleos. A cariogamia ocorre logo após 
a plasmogamia em algumas espécies; em outras, esses dois eventos são separados no tempo e no 
espaço, onde a plasmogamia resulta numa célula binucleada contendo um núcleo de cada parente. A 
esse par de núcleos nós chamamos dicário, que podem se fundir somente após um tempo 
considerável do ciclo de vida do fungo. Enquanto isso, durante o crescimento e divisão celular da 
célula binucleada, a condição dicariótica se perpetua de célula para célula por divisão simultânea 
dos dois núcleos e pela separação dos núcleos irmãos resultantes entre as duas células irmãs. A 
fusão nuclear, que ocorre eventualmente em todos os fungos que se reproduzem sexuadamente, é 
acompanhada pela meiose, a qual reduz novamente o número de cromossomos para haplóide e 
constitui a terceira fase da reprodução sexuada. Entre os fungos verdadeiros, são produzidos quatro 
tipos de esporos sexuados: zigósporos, oósporos, ascósporos e basidiósporos. 
 Os órgãos sexuais dos fungos são chamados de gametângios. Estes podem formar diferentes 
células sexuais chamadas gametas, ou podem simplesmente conter núcleos que são os gametas 
funcionais. Utilizam-se os termos isogametângios e isogametas para designar gametângios e 
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gametas, respectivamente, que são morfologicamente idênticos. Os termos heterogametângios e 
heterogametas referem-se aos gametângios e gametas macho e fêmea morfologicamente diferentes. 
Nesse caso, o gametângio macho é chamadode anterídio e o gametângio fêmea é chamado de 
oogônio ou ascogônio, dependendo do grupo a que pertence o fungo. Deve-se ressaltar que muitos 
fungos não possuem órgãos sexuais diferenciados; nesse caso, as hifas e os núcleos são 
funcionalmente os gametângios e gametas. 
 Os fungos homotálicos possuem um talo sexualmente auto-compatível e podem, assim, 
reproduzir-se sexuadamente sem a participação de um outro indivíduo ou talo. Os fungos 
heterotálicos são os que apresentam um talo sexualmente auto-estéril, e requerem a presença de 
outro talo compatível de diferente tipo de acasalamento (macho/fêmea) para que ocorra a 
reprodução sexuada. 
 Os zigósporos são esporos sexuados grandes, envolvidos por uma parede espessa e 
produzidos por fungos pertencentes ao Filo Zygomycota. Os zigósporos resultam da fusão do 
núcleo de duas células (gametângios) morfologicamente iguais (Figura 16). 
 
 
 
Figura 16 – Micrografia eletrônica de varredura (MEV) de um zigosporângio (ZS) de Gilbertella 
persicaria, no interior do qual estão os zigósporos. O zigosporângio se desenvolve a partir de duas 
células suspensoras (S) 
 
 
Os oósporos são esporos sexuados produzidos a partir da fusão de gametângios 
morfologicamente distintos, o anterídio e o oogônio. São característicos de alguns fungos 
pertencentes ao Filo Chytridiomycota. 
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Os ascósporos são esporos sexuados produzidos pelos fungos pertencentes ao Filo 
Ascomycota. Nesse filo ocorrem fungos filamentosos, cuja hifa é apocítica (septada) e as leveduras. 
Os ascósporos resultam da fusão de núcleos de dois gametângios que podem ser morfologicamente 
similares ou não. Esses esporos são produzidos dentro de uma estrutura em forma de saco ou asco 
(Figura 17). 
 
 
Figura 17 – Exemplos de diversos tipos de ascos, no interior dos quais são formados os ascósporos 
 
 
A maioria dos fungos Ascomycota produz ascos no interior de estruturas complexas ou 
corpos de frutificação chamados ascocarpos. Algumas espécies não apresentam ascocarpos, e 
produzem ascos nus. O cleistotécio é um tipo de ascocarpo de formato globoso, totalmente fechado. 
O peritécio é também um ascocarpo fechado, em formato de pêra, e possui uma abertura quando 
maduro, o ostíolo, por onde os ascósporos são liberados. O apotécio é um ascocarpo aberto, em 
forma de taça, sobre o qual os ascos contendo os ascósporos são produzidos. Em outros casos, os 
ascos são produzidos dentro de um pseudotecido formado por hifas densamente agrupadas, como 
um colchão ou almofada, chamado de estroma. A essa estrutura nós chamamos ascostroma ou 
pseudotécio (Figura 18). 
 
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Figura 18 – Exemplos de estruturas de produção de ascos contendo ascósporos. 
 
 
Basidiósporos são esporos sexuados localizados externamente sobre uma estrutura em 
forma de clava chamada basídio (Figura 19). Geralmente, ocorrem em número de quatro por 
basídio, embora esse número possa variar de acordo com a espécie. Os basidiósporos são 
característicos dos fungos pertencentes ao Filo Basidiomycota, os quais possuem hifa septada ou 
apocítica. Os basídios são produzidos em corpos de frutificação complexos, os basidiocarpos. Esses 
basidiocarpos são muito variáveis em tamanho, formato e coloração, sendo popularmente 
conhecidos como cogumelos, orelhas-de-pau e bufos. Um basidiocarpo típico está esquematizado 
na Figura 19. 
 
 
 
 
 
 
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Estipe 
 
 
 
 
 
 
Chapéu 
 
 
 Anel 
 
 
 
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Figura 19 – Ciclo de vida geral dos Basidiomycota. Os basidiocarpos aparecem após a fusão de duas 
células de isolados compatíveis (+ e -). 
 
 
Observação Importante: A fase sexuada de alguns fungos é desconhecida, ou seja, ainda não foi 
descoberta, ou realmente não existe. Isso dificulta os trabalhos de classificação, porque as estruturas 
de reprodução, especialmente as da fase sexuada, são ferramenta importante na identificação da 
espécie. Nesses casos em que apenas a fase assexuada é conhecida, o fungo é considerado como 
sendo mitospórico, ou seja, cujos esporos são formados somente pelo processo de mitose, não 
envolvendo a fase sexuada. Quando finalmente se descobre o ciclo sexuado de um fungo 
mitospórico, ele é reclassificado segundo as características apresentadas durante a fase reprodutiva 
sexuada. 
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	Notas de Aula
	FUNGOS
	Prof. Marcos R. Tótola