Organogênese(1)

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UNIVERSIDADE FEEVALE - Instituto de Ciências da Saúde 
Embriologia e Histologia 
Professora: Andréia M. I. Sopelsa 
 
 
DA QUARTA À OITAVA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO: 
ORGANOGÊNESE 
 
 
Durante a organogênese, a maior parte do período de desenvolvimento embrionário, há a 
formação de todos os principais órgãos e sistemas do corpo, estágio em que as células que compõem 
os respectivos tecidos se apresentarão especializadas. 
 
Todas as principais estruturas externas e internas do embrião são estabelecidas entre estas 
semanas. A forma do embrião se modifica, à medida que os tecidos e órgãos se formam, de modo 
que, na oitava semana (2 meses), este já apresenta uma forma distintamente humana. 
 
 
DOBRAMENTO DO EMBRIÃO 
 
No início da quarta semana ocorre o dobramento do disco embrionário trilaminar. As dobras 
nos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico 
em forma de "C". A partir daí ocorre um rápido crescimento do embrião, especialmente com relação ao 
sistema nervoso central (encéfalo e medula espinhal). 
 
A formação da cabeça, da cauda e as dobras laterais é uma sequência contínua de 
eventos, que resulta numa constrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte 
dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo. 
 
Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em desenvolvimento 
incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexão da região cefálica também resulta na 
membrana orofaríngea e no posicionamento ventral do coração, além de colocar o encéfalo em 
formação na parte mais cefálica do embrião. 
 
Enquanto a região caudal dobra-se ventralmente, uma parte do saco vitelino é incorporada 
à extremidade caudal do embrião, formando o intestino posterior. A porção terminal do intestino 
posterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta na 
membrana cloacal, na alantóide e na mudança do pedículo do embrião para a superfície ventral deste. 
 
O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino como 
intestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por um estreito ducto vitelino. 
Durante o dobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais e ventral do corpo. 
 
Ao se expandir, o âmnio envolve o pedículo do embrião, o saco vitelino e a alantóide, 
formando então um revestimento epitelial para a nova estrutura chamada cordão umbilical. 
 
 
 
 
 
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Figura 1: Desenhos ilustrando o dobramento de embriões durante a quarta semana. 
 
A1, Vista dorsal de um embrião no início da quarta semana. São visíveis três pares de somitos. A 
continuidade do celoma intra-embrionário com o celoma extra-embrionário é ilustrada do lado direito, pela 
remoção de parte do ectoderma e mesoderma embrionários. 
 
B1, C1 e D1, Vistas laterais de embriões de 22, 26 e 28 dias, respectivamente. 
 
A2 a D2, Cortes sagitais no plano mostrado em A1. 
 
A3 e D3, Cortes transversais nos níveis indicados em A1 e D1. 
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Figura 2: Dobramento da extremidade cefálica do embrião. 
 
A, Vista dorsal de um embrião de 21 dias. B, Corte sagital da parte cefálica do embrião no plano mostrado em A. 
Observe o movimento ventral do coração. 
 
C, Corte sagital de um embrião de 26 dias. Observe que o septo transverso, o coração, o celoma pericárdio e a 
membrana bucofaríngea se deslocaram para a superfície ventral do embrião. Note, também, que parte do saco 
vitelino está incorporada ao embrião, constituindo o intestino anterior. 
Figura 3: Dobramento da extremidade caudal do embrião. 
 
A, Vista lateral de um embrião de 4 semanas de idade. B, Corte sagital da parte caudal do embrião no início da 
quarta semana. 
 
C, Corte semelhante ao final da quarta semana. Observe que parte do saco vitelino é incorporada ao embrião 
como intestino posterior e que a porção terminal se dilatou para formar a cloaca. Observe também a mudança 
de posição da linha primitiva, da alantóide, da membrana cloacal e do pedículo de fixação. 
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DERIVADOS DOS FOLHETOS GERMINATIVOS 
 
As três camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante a terceira 
semana, diferenciam-se nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do período embrionário, os 
primórdios de todos os principais sistemas de órgãos já foram estabelecidos. 
O aspecto externo do embrião é bastante afetado pela formação do encéfalo, coração, 
fígado, somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento das estruturas, a aparência 
do embrião vai-se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o embrião como inquestionavelmente 
humano. 
Como os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais são formados 
durante o período embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a oitava semanas constitui o 
período mais crítico do desenvolvimento. 
A exposição dos embriões a agentes teratogênicos, como drogas ou vírus, nesta fase pode 
causar distúrbios, originando grandes malformações congênitas. Estes teratógenos produzem ou 
aumentam a incidência destas anomalias, atuando durante o estágio de diferenciação ativa de tecidos 
ou órgãos. 
 
Figura 4: Desenho esquemático ilustrando os derivados dos três folhetos germinativos: ectoderma, 
endoderma e mesoderma. 
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PRINCIPAIS EVENTOS DA QUARTA À OITAVA SEMANA 
Quarta semana 
 
 ocorrem modificações importantes na forma do corpo, inicialmente este é quase reto e tem de 4-12 
somitos, porém, se torna ligeiramente encurvado (em forma de “C”), devido às pregas cefálica e 
caudal, com uma cauda delgada que se destaca; 
 
 o tubo neural é flanqueado pelos somitos, mas aparece aberto nos neuroporos anterior e posterior 
(caudal), que irão se fechar até o final desta semana; 
 
 surgem os primeiros arcos branquiais (faríngeos), chamados de arco mandibular e arco hióideo, 
posteriormente surgirão mais dois arcos faríngeos; 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: A e B, Desenhos de vistas dorsais de embriões no início da quarta semana mostrando 8 a 12 
somitos, respectivamente. 
 
C, D e E, Vistas laterais de embriões mais velhos mostrando 16, 27 e 33 somitos, respectivamente. 
Normalmente, o neuroporo anterior se fecha aos 25 a 26 dias, e o neuroporo posterior usualmente se 
fecha ao final da quarta semana. 
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 o coração já bombeia o sangue; 
 
 são reconhecíveis os brotos dos membros superiores e inferiores; 
 
 surgem as fossetas óticas (primórdios das orelhas internas) e os placóides cristalinos (cristalino dos 
olhos). 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6: A, Vista dorsal de um embrião de cinco somitos, com cerca de 22 dias. 
 
B, Desenho indicando as estruturas mostradas em A. A maior parte do saco amniótico e do saco 
coriônico foi retirada para expor o embrião. As pregas neurais se fundiram em frente aos somitos 
para formar o tubo neural (primórdio da medula espinhal nesta região). 
 
C, Vista dorsal de um embrião de dez somitos, com cerca de 23 dias. O tubo neural está em 
comunicação livre com a cavidade amniótica nas extremidades cefálica e caudal pelos 
neuroporos anterior e posterior, respectivamente. 
 
D, Esquema indicando as estruturas mostradas em C. 
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Figura 7: A, Vista dorsal de um embrião de 13 somitos, com cerca de 24 dias. 
O neuroporo anterior está se fechando, mas o neuroporo posterior está completamente 
aberto. 
 
B, Desenho indicando as estruturas mostradas em A. O embrião está encurvado por causa 
das pregas nas extremidades cranial e caudal. 
Figura 8: A, Vista lateral de um embrião de 27 somitos,com cerca de 26 dias. O embrião está 
muito encurvado, especialmente sua longa cauda. Observe o placóide do cristalino (primórdio 
do cristalino do olho) e a fosseta ótica indicando o desenvolvimento inicial da orelha interna. 
 
B, Desenho indicando as estruturas mostradas em A. O neuroporo anterior está fechado e três 
pares de arcos faríngeos estão presentes. 
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Figura 9: A, Vista lateral de um embrião com cerca de 28 dias. O coração é grande, e é visível sua divisão 
em um átrio e um ventrículo primordiais. Os neuroporos anterior e posterior estão fechados. 
 
B, Desenho indicando as estruturas mostradas em A. O embrião tem uma curvatura em C característica, 
quatro arcos faríngeos e os brotos dos membros superiores e inferiores. 
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Quinta semana 
 
 ocorrem poucas modificações, quanto à forma do embrião, nesta semana; 
 
 o crescimento da cabeça (rápido desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais) excede 
o das outras regiões; 
 
 a face fica em contato com a eminência cardíaca, a partir dos arcos faríngeos é formado o seio 
cervical (depressão lateral); 
 
 os brotos dos membros superiores possuem a forma de remos e os dos membros inferiores de 
nadadeiras; 
 
 as cristas mesonéfricas indicam a localização dos rins mesonéfricos (transitórios). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10: A, Vista lateral de um embrião com cerca de 32 dias. O segundo arco faríngeo cresceu sob o terceiro 
arco, formando uma depressão conhecida como seio cervical. A crista mesonéfrica indica o sítio do rim 
mesonéfrico, um rim transitório. 
 
B, Desenho indicando as estruturas mostradas em A. Os brotos dos membros superiores tem a forma de remo, e 
os dos membros inferiores, a forma de nadadeira. 
 
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Sexta semana 
 
 ocorre a diferenciação dos membros superiores (cotovelo e placas das mãos) e o surgimento dos 
primórdios dos dedos (raios digitais), os membros inferiores se desenvolvem mais tarde; 
 
 os embriões podem apresentar movimentos espontâneos (tronco e membros) e respostas reflexas 
ao toque; 
 
 surgem as saliências auriculares (orelha externa) entre os dois primeiros arcos faríngeos; 
 
 os olhos já são evidentes e a cabeça é bem maior em relação ao tronco, dobrando-se ainda mais 
sobre a saliência cardíaca, devido ao encurvamento da região cervical (pescoço). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11: A, Vista lateral de um embrião com cerca de 42 dias. Os raios digitais são visíveis na grande 
placa da mão, indicando o futuro sítio dos dedos. 
 
B, Desenho indicando as estruturas mostradas em A. O olho, as saliências auriculares e o meato auditivo 
externo (canal auditivo) são agora bem evidentes. 
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Sétima semana 
 
 os membros sofrem grandes alterações, nas placas das mãos aparecem depressões que formarão 
os futuros dedos; 
 
 a comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelino agora reduz-se a um canal estreito, o 
canal vitelino; 
 
 ocorre a formação de uma hérnia umbilical (evento normal), pois a cavidade abdominal é muito 
pequena neste estágio para acomodar o intestino (rápido crescimento). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12: A, Vista lateral de um embrião com cerca de 48 dias. O pavilhão da orelha e o meato auditivo 
externo são agora claramente visíveis. Observe a posição relativamente baixa da orelha neste estágio. Os 
raios digitais são agora visíveis na grande placa do pé. A proeminência do abdome é causada sobretudo 
pelo grande tamanho do fígado. 
 
B, Desenho indicando as estruturas mostradas em A. Observe o grande tamanho da mão e as 
depressões entre os raios digitais indicando claramente os dedos em desenvolvimento. 
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Oitava semana 
 
No início da oitava semana: 
 
 os dedos das mãos já estão separados, porém permanecem unidos por membranas; 
 
 os pés, em forma de leque, apresentam nítidas depressões; 
 
 a cauda ainda presente, apresenta-se bastante curta; 
 
 surge o plexo vascular do couro cabeludo, que forma uma faixa em torno da cabeça; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13: A, Vista lateral de um embrião com cerca de 52 dias. Observe os pés em forma de leque e a 
cauda curta. O plexo vascular do couro cabeludo agora forma uma faixa característica em torno da 
cabeça. O nariz é achatado e o olho é fortemente pigmentado. 
 
B, Desenho indicando as estruturas mostradas em A. Os dedos das mãos estão separados e o dos pés 
estão começando a se separar. 
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No final da oitava semana: 
 
 todas as regiões dos membros são aparentes e estes já realizam movimentos propositados, os 
dedos se alongam e encontram-se totalmente separados, as mãos e os pés se aproximam 
ventralmente entre si; 
 
 a cauda desapareceu e o embrião já possui características humanas, embora a cabeça ainda esteja 
desproporcional ao corpo; 
 
 a região do pescoço já está estabelecida e as pálpebras se destacam, as futuras orelhas já 
começam a aparecer; 
 
 as diferenças na genitália externa, ainda não permitem uma identificação sexual confiável. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14: A, Vista lateral de um embrião com cerca de 56 dias. O embrião agora tem um aspecto 
distintamente humano. 
 
B, Desenho indicando as estruturas mostradas em A. O plexo vascular do couro cabeludo está reduzido e 
a cauda desapareceu. 
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