08 - A base evolutiva da ecologia

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A base evolutiva da 
Ecologia 
Qualquer área considerada contém apenas uma parcela 
da variedade de espécies presentes na Terra. 
 
Por que existem tantos tipos de organismos? 
Por que suas distribuições são tão restritas? 
 
 Compreensão dos 
processos evolutivos que 
levaram à diversidade e à 
distribuição atualmente 
existentes. 
Charles Darwin 
Alfred Russell Wallace 
Os ecólogos… 
An Essay on the 
Principle of Population 
Malthus em 1978. 
Forneceram bases científicas para a 
compreensão dos padrões de diversidade e 
distribuição das espécies sobre a face da Terra. 
Doris: 600.000 ovos 
Ascaris: 64.000.000 ovos 
“deve sofrer destruição em algum 
período de sua vida e durante alguma 
estação do ano ou em anos 
ocasionais; caso contrário, levando-se 
em conta o princípio do crescimento 
geométrico, seus números se 
tronariam tão descomunais que 
nenhum país poderia suportar tal 
densidade”. 
“Com a pulga atrás da orelha…” 
Um dos primeiros exemplos de estudo de 
ecologia de populações… 
“Do total de 357, não menos do que 
295 foram destruídas, principalmente 
por moluscos e insetos”. 
Muitos indivíduos morrem antes de 
poderem se reproduzir e nada 
contribuem para as gerações futuras. 
Mas… os indivíduos que sobrevivem numa população 
podem deixar um número variável de descendentes… 
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Verdades fundamentais da teoria evolutiva 
• Os indivíduos que compõem uma população não são idênticos. 
 
• Parte da variação entre indivíduos é herdável (tem base genética e 
pode ser transmitida aos descendentes). 
 
• Todas as populações poderiam crescer a uma taxa que saturaria o 
ambiente; mas de fato, a maioria dos indivíduos morre antes da 
reprodução e muitos se reproduzem aquém de sua taxa máxima. 
 
• Ancestrais diferentes deixam um número diferente de 
descendentes; nem todos eles contribuem igualmente para as 
gerações seguintes. Em consequência, aqueles que contribuíram 
em maior número têm a mais elevada influência nas características 
hereditárias das gerações subsequentes. 
Mas o que é evolução? 
Mudança, no tempo, das características herdáveis de uma população ou 
espécie (as características que definem uma população irão mudar… já 
que a evolução é inevitável…). 
Mas quais indivíduos fazem contribuições desproporcionalmente maiores 
para as gerações seguintes? 
A sobrevivência é apenas parte da história… 
A reprodução diferencial é muitas vezes igualmente importante. 
 
Valor adaptativo (fitness) – descreve o sucesso de indivíduos no processo de 
seleção natural. 
Em determinado ambiente, alguns indivíduos sobreviverão melhor, reproduzirão 
mais e deixar ão mais descendentes – eles terão maior valor adaptativo do que 
outros. 
Assim… 
• Ambientes existentes no passado 
SELECIONARAM características dos indivíduos 
que vemos no presente. 
 
E como ficam os 
organismos quando os 
ambientes mudam com 
rapidez???? 
Variação geográfica intraespecífica 
Muitas das características das espécies são “conservativas”… 
Mas mesmo assim geralmente existe uma variação considerável, 
a qual parte é hereditária! 
 
 
 
 
 
As características de uma espécie podem variar ao 
longo de sua amplitude de distribuição geográfica. 
Especialistas em melhoramento animal 
e vegetal trabalham. 
Variação geográfica intraespecífica 
A seleção natural favorece a existência de variantes geográficos e 
a evolução força as características populacionais a divergirem 
entre si: 
(i) Somente se existir variação hereditária suficiente sobre a 
qual a seleção possa agir; e 
(ii) Desde que as forças seletivas que favoreçam a seleção 
sejam suficientemente fortes para contrapor a miscigenação 
e a hibridação em locais diferentes. 
 
Duas populações não divergirão completamente se seus 
membros migrarem continuamente entre elas, acasalando-
se e misturando seus genes. 
Existência de adaptação local 
Arabis fecunda 
Espécie rara: apenas 19 populações separadas 
em 2 grupos – baixa altitude e elevada 
altitude (distância aproximada de 100 km). 
4 populações de baixa altitude sob ameaça. 
Para serem mantidas… reintrodução em 
outros lugares. 
Mas… a reintrodução pode falhar se a 
adaptação local for muito pronunciada! 
Só observar as plantas em seus habitats e a 
verificação de diferenciação não dirão se 
houve adaptação no sentido evolutivo. 
As diferenças podem ser respostas imediatas 
ao ambiente contrastante. 
Oeste de Montana, EUA 
Existência de adaptação local 
Eliminação dos fatores ambientais: 
Plantas de baixa e alta altitude 
foram cultivadas juntas. 
Em altitudes mais baixas, as 
plantas estavam mais sujeitas 
à seca… 
Existência de adaptação local 
Agrostis stolonifera 
… em uma escala espacial 
bem menor… 
Existência de adaptação local 
• Cuidado… porque nem sempre a seleção local se sobressai em 
relação à hibridação. Ou seja, nem todas as espécies 
apresentam variantes geograficamente distintos com base 
genética. 
Chamaecrista fasciculata 
Pouca ou nenhuma evidência de adaptação local. 
Experimentos de transplantes recíprocos 
Os organismos evoluíram para se tornarem especializados em viver em 
determinados ambientes locais? 
Experimentos de transplantes recíprocos 
Proporção de adultos que foram encontrados 
produzindo juvenis 
Actinia tenebrosa 
4 km distância 
Sem especialização ao próprio habitat – 
ausência de adaptação local 
• As variantes geográficas das espécies foram 
detectadas… 
 
Mas que forças seletivas as favorecem? 
Os gupis… 
… amplamente distribuídos… 
Padrão de coloração do macho: 
 influencia a escolha da fêmea; 
 mais “vistosos” aos predadores. 
Sem 
predador 
Predador 
voraz 
Predador 
pco 
eficiente 
… com populações isoladas por cachoeiras. 
Os charutinhos… 
Instabilidade ambinetal das 
regiões de cabeceira. 
Variação intraespecífica com pressão de seleção 
provocada pelo homem 
Biston betularia 
Sentido do vento 
A partir de 1960, 
petróleo e eletricidade 
começaram a substituir 
o carvão… 
Evolução e coevolução 
• Populações de plantas sujeitas à repetidas secas têm a 
propensão de desenvolver uma maior tolerância à escassez de 
água… 
• Populações animais sujeitas à repetidos invernos estão 
propensos a hibernar mais ou apresentar um envoltório 
protetor mais espesso… 
 
Em resposta… as secas não se tornam menos rigorosas nem 
invernos mais amenos… 
 
As condições ambientais não são herdadas, não deixam 
descendentes e não estão sujeitas à seleção natural. 
 
Evolução e coevolução 
• Duas espécies em interação… 
– Predador e presa 
– Parasito e hospedeiro 
– Polinizador/dispersor e planta 
 
• A seleção natural pode selecionar: 
– Um predador mais eficiente e uma presa mais difícil de ser predada 
– Um parasito mais eficaz e um hospedeiro mais resistente 
– Benefícios mútuos 
 
• A seleção age de maneira recíproca… há uma coevolução! 
 
 
 
 
O conceito de espécie 
“Organismos da mesma espécie podem 
(pelo menos potencialmente) se acasalar 
na natureza e produzir prole fértil”. 
Mayr 
Dobzhansky 
Espécie biológica 
Duas partes de uma população podem evoluir em espécies distintas somente se algum 
tipo de barreira impedir o fluxo gênico entre elas. 
Se os membros de duas populações são capazes de hibridar e seus genes são 
combinados e redistribuídos na progênie, então a seleção natural nunca poderá torná-
los verdadeiramente distintos. 
O cenário para a especiação 
O cenário para a especiação 
• O contato secundário pode nunca acontecer. Esta seria 
uma especiação “alopátrica”, com toda a divergência 
ocorrendo em subpopulações em locais diferentes. 
 
• O isolamento físico pode não ser necessário, e a 
especiação “simpátrica”, com toda a divergência 
ocorrendo em subpopulações no mesmo local. 
 
A origem de uma espécie não é um evento 
e sim um processo. 
Ilhas e especiação 
• 14 spp. de tentilhões 
Ilhas e especiação 
O efeito das mudanças climáticas sobre a 
distribuiçãodas espécies 
Mudanças no clima → 
padrão atual de distribuição 
dos organismos. 
AVANÇO → RETRAÇÃO 
FRAGMENTAÇÃO → 
ISOLAMENTO → 
REAGRUPAMENTO 
O efeito das mudanças climáticas sobre a 
distribuição das espécies 
Último glacial 
Tempo presente 
O efeito das mudanças climáticas sobre a 
distribuição das espécies 
Os hotspots de diversidade de espécies supostamente correspondem a locais de 
refúgios florestais durante os períodos glaciais, sendo locais com taxas elevadas de 
especiação. 
Assim… as distribuições atuais das espécies podem ser vistas como acidentes da 
história (onde os refúgios se localizavam), em vez de retratarem uma 
correspondência precisa entre espécies e seus ambientes. 
Os efeitos da deriva continental sobre a 
ecologia evolutiva 
Os efeitos da deriva continental sobre a 
ecologia evolutiva 
Interpretando os ajustes 
• Especializações complexas dos organismos para se ajustar a seu ambiente… 
 
… A evolução é perfeita? 
 
• O processo evolutivo trabalha sobre a variação genética que se encontra 
disponível e favorece somente as formas de maior valor adaptativo. 
 
• O mundo não foi construído tomando-se um organismo por vez, testando-o diante 
do ambiente e moldando-o de modo a encontrar um local perfeito… os 
organismos vivem em um determinado ambiente em geral por “acidentes da 
história”. 
 
• Os ancestrais dos organismos que vemos hoje viviam em ambientes 
profundamente diferentes dos atuais… e os organismos em evolução não são 
agentes livres… alguns dos atributos adquiridos por seus ancestrais limitam e 
restringem onde eles podem viver e o que podem se tornar. 
Referências 
 
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. & HARPER, J. L. 2010. 
Fundamentos em ecologia. 3ª ed. Porto : Artmed 
Editora S.A. 576p.