Introdução à Microbiologia

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Matéria de 
Microbiologia 
Fotografias colorizadas de bactérias observadas ao microscópio eletrônico. 
Da esquerda para a direita: Bacillus anthracis, Escherichia coli, Neisseria gonorrhoeae 
 
 
 
 
 2008 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Introdução à Microbiologia 
Introdução 
Microbiologia: Mikros (= pequeno) + Bio (= vida) + logos (= ciência) 
A Microbiologia era definida, até recentemente, como a área da ciência que 
dedica-se ao estudo dos microrganismos, um vasto e diverso grupo de 
organismos unicelulares de dimensões reduzidas, que podem ser 
encontrados como células isoladas ou agrupados em diferentes arranjos 
(cadeias ou massas), sendo que as células, mesmo estando associadas, 
exibiriam um caráter fisiológico independente. 
Assim, com base neste conceito, a microbiologia envolve o estudo de 
organismos procariotos (bactérias, archaeas), eucariotos inferiores (algas, 
protozoários, fungos) e também os vírus. 
 
Bactérias 
 
Archaea 
 
 
Fungos 
 
Vírus Algas 
 
Protozoários 
Tipos de microrganismos 
estudados pelos microbiologistas. 
(Adaptado de Tortora et al., Microbiology, 8 ed) 
 
Esta área do conhecimento teve seu início com os relatos de Robert 
Hooke e Antony van Leeuwenhoek, que desenvolveram microscópios que 
possibilitaram as primeiras observações de bactérias e outros 
microrganismos, além de diversos espécimes biológicos. Embora van 
Leeuwenhoek seja considerado o "pai" da microbiologia, os relatos de 
Hooke, descrevendo a estrutura de um bolor, foram publicados 
anteriormente aos de Leeuwenhoek. Assim, embora Leeuwnhoek tenha 
fornecido importantes informações sobre a morfologia bacteriana, estes dois 
pesquisadores devem ser considerados como pioneiros nesta ciência. 
Recentemente foi publicado um artigo discutindo a importância de Robert 
Hooke para o desenvolvimento da Microbiologia. 
 
Esquema do microscópio construído por Robert Hooke e um esquema de um fungo observado 
por este pesquisador. 
(Adaptado de Tortora et al., Microbiology - 8 ed) 
 
 
Réplica do microscópio construído por Leeuwenhoek e de suas ilustrações, descrevendo os 
"animálculos" observados. 
(Adaptado do livro Brock Biology of Microorganisms, 10 Ed., 2003) 
 
Classificação dos seres vivos 
De acordo com a definição tradicional da microbiologia, esta é uma 
ciência que até recentemente, era responsável pelo estudo de organismos 
classificados em três reinos distintos: Monera, Protista e Fungi. No entanto, 
a partir dos estudos de Carl Woese, a microbiologia passou a estar 
relacionada a três domínios de seres vivos. 
Sistemas de classificação dos seres vivos: 
Linnaeus (séc. XVIII): reinos Animal e Vegetal 
Haeckel (1866): introdução do reino Protista 
Whittaker (1969): 5 reinos, dividos principalmente pelas 
características morfólogicas e fisiológicas: 
Monera: Procariotos 
Protista: Eucariotos unicelulares - Protozoários (sem parede celular) e 
Algas (com parede celular) 
Fungi: Eucariotos aclorofilados 
Plantae: Vegetais 
Animalia: Animais 
 
 
 
Classificação dos seres vivos, de acordo com Whittaker (1969) 
(Adaptado de Pommerville, J.C.(2004) Alcamo's Fundamentals of Microbiology) 
No entanto, a partir dos estudos de C. Woese (1977), passamos a 
dispor de um sistema de classificação baseado principalmente em aspectos 
evolutivos (filogenética), a partir da comparação das sequências de rRNA de 
diferentes organismos. Com esta nova proposta de classificação, os 
organismos são agora subdividos em 3 domínios (contendo os 5 reinos), 
empregando-se dados associados ao caráter evolutivo. 
Archaea: Procariotos 
Bacteria: Procariotos 
Eukarya: Eucariotos 
Classificação dos seres vivos, de acordo com Woese (1977) 
(Adaptado de Pommerville, J.C.(2004) Alcamo's Fundamentals of Microbiology) 
A princípio, acredita-se que estes 3 domínios divergiram a partir de um 
ancestral comum. Provavelmente os microrganismos eucarióticos atuaram 
como ancestrais dos organismos multicelulares, enquanto as bactérias e 
archaeas correspondem a ramos que não evoluíram além do estágio 
microbiano. 
Archaea: são organismos procariotos que, freqüentemente são 
encontrados em ambientes cujas condições são bastante extremas 
(semelhantes às condições ambientais primordiais na Terra), sendo por isso, 
muitas vezes considerados como sendo “ancestrais” das bactérias. No 
entanto, hoje em dia considera-se as archaeas como um grupo 
“intermediário” entre procariotos e eucariotos. 
Muitos destes organismos são anaeróbios, vivendo em locais 
"inabitáveis" para os padrões humanos - fontes termais (com temperaturas 
acima de 100°C), águas com elevadíssimos teores de sal (até 5M de NaCl - 
limite de dissolução do NaCl), em solos e águas extremamente ácidos ou 
alcalinos (espécies que vivem em pH 0, outras em pH 10) e muitas são 
metanogênicas. 
Genericamente, podemos dizer que as Archaeas definem os limites da 
tolerância biológica às condições ambientais. 
Bacteria: Corresponde a um enorme grupo de procariotos, 
anteriormente classificados como eubactérias, representadas pelos 
organismos patogênicos ao homem, e bactérias encontradas nas águas, 
solos, ambientes em geral. 
Dentre estas, temos as bactérias fotossintetizantes (cianobactérias) e outras 
quimiossintetizantes (E. coli), enquanto outras utilizam apenas substratos 
inorgânicos para seu desenvolvimento. 
Eukarya: No âmbito microbiológico, compreende as algas, protozoários 
e fungos (além das plantas e animais). 
As algas caracterizam-se por apresentarem clorofila (além de outros 
pigmentos), sendo encontradas basicamente nos solos e águas. 
Os protozoários correspondem a células eucarióticas, apigmentados, 
geralmente móveis e sem parede celular, nutrindo-se por ingestão e 
podendo ser saprófitas ou parasitas. 
Os fungos são também células sem clorofila, apresentando parede celular, 
realizando metabolismo heterotrófico, nutrindo-se por absorção. 
Como mencionado anteriormente, os vírus são também assunto 
abordado em microbiologia, embora, formalmente, não exibam as 
características celulares, no sentido de não apresentarem metabolismo 
próprio, de conterem apenas um tipo de ácido nucléico, etc. 
A Microbiologia na atualidade 
A definição clássica de "microbiologia" mostra-se bastante imprecisa, e 
até mesmo inadequada, frente aos dados da literatura publicados nesta 
última década. Como exemplo pode-se citar duas premissas que já não 
podem mais ser consideradas como verdade absoluta na conceituação desta 
área de conhecimento: as dimensões dos microrganismos e a natureza 
independente destes seres. 
Em 1985 foi descoberto um organismo, denominado Epulopiscium 
fischelsoni que, a partir de 1991, foi definido como sendo o maior procarioto 
já descrito, exibindo cerca de 500 µm de comprimento. Esta bactéria foi 
isolada do intestino de um peixe marinho (Surgeonfish, peixe barbeiro ou 
cirurgião), encontrado nas águas da Austrália e do Mar Vermelho. Além de 
apresentar dimensões nunca vistas, tal bactéria mostra-se totalmente 
diferente das demais quanto ao processo de divisão celular, que ao invés de 
ser por fissão binária, envolve um provável tipo de reprodução vivíparo, 
levando à formação de pequenos “glóbulos”, que correspondem às células 
filhas. 
 
 
Comparação entre o tamanho de uma célula de Epulopiscium e 4 paramécios 
(Adaptado do livro Brock Biology of Microorganisms, 10 Ed., 2003) 
Mais recentemente, em 1999, outrorelato descreve o isolamento de 
uma bactéria ainda maior, isolada na costa da Namíbia. Esta, denominada 
Thiomargarita namibiensis, pode ser visualizada a olho nú, atingindo até 
cerca de 0,8 mm de comprimento e 0,1 a 0,3 mm de largura. 
 
Microscopia 
de luz polarizada, 
revelando os 
grânulos de enxôfre 
no interior da 
bactéria 
Thiomargarita 
namibiensis. 
 
Comparação 
entre a bactéria 
Thiomargarita 
namibiensis e uma 
Drosophila. 
 
 
(Adaptado de 
Schulz, H. N. et al. 
(1999). Science, 
284:493-495 - 
Clique no autor, 
caso deseje ler o 
artigo original) 
Como analisar a questão do tamanho dos 
microrganismos? 
Durante muito tempo se acreditava que o tamanho das bactérias era 
imposto pelo seu próprio metabolismo, ou seja, se a bactéria aumentasse 
muito em tamanho, ela seria incapaz de se manter viável e morreria. Tal 
fato decorre da seguinte dedução: A área superficial da membrana 
citoplasmática seria o fator limitante para a eficiência das trocas com o meio 
externo. 
Sabendo-se que a área de uma esfera é calculada pela fórmula e 
que o volume de uma esfera é obtido pela fórmula , a medida que a 
área aumenta, seu volume aumenta muito mais rapidamente. Assim, se uma 
bactéria começasse a crescer, aumentando sua área, a proporção 
área/volume diminuiria. Isto faria com que a célula passasse a apresentar 
um volume muito grande, sendo que sua área superficial seria insuficiente, 
em termos de trocas através da membrana, para manter sua viabilidade. 
A partir dos isolados de bactérias “gigantes”, o conceito da limitação 
de tamanho bacteriano vem sendo abandonado, pois não há mais como 
questionar a existência e viabilidade destas bactérias e, possivelmente, 
novos relatos serão incorporados, deixando de ser meras curiosidades. 
Uma das explicações mais prováveis para tal fato reside na existência 
de grandes mesossomos nestes tipos bacterianos, refutando assim a 
hipótese de que tais estruturas seriam meros artefatos de microscopia. 
Novos estudos vêm sendo realizados, os quais estão trazendo informações 
sobre outras estratégias desenvolvidas pelos microrganismos para que 
sobrevivam, quando apresentam dimensões extremamente maiores que os 
microrganismos "convencionais". 
Microrganismos atuando como seres multicelulares 
Outro aspecto que vem sendo demonstrado refere-se ao caráter 
“multicelular” das bactérias. Embora estas exibam a capacidade de 
sobreviver como uma célula única, realizando os processos metabólicos 
necessários à sua perpetuação, quando as bactérias encontram-se 
associadas, formando colônias, ou biofilmes (estruturas rígidas, adesivas, de 
natureza geralmente polissacarídica, que encontram-se fortemente 
ancoradas às superfícies, criando um ambiente protegido que possibilita o 
crescimento microbiano), estas passam a se comportar de forma social, 
exibindo divisão de tarefas e alterando seu perfil fisiológico de forma a 
apresentar uma cooperação que reflete-se em diferentes níveis metabólicos. 
Sabe-se que muitos genes de virulência são expressos somente 
quando a densidade populacional atinge um determinado ponto. Da mesma 
forma, a capacidade de captar DNA do meio externo, a bioluminescência, 
etc, envolvem a percepção da densidade populacional por parte das 
bactérias. 
Este tipo de mecanismo de comunicação é denominado “sensor de 
quorum” (quorum sensing) e vem sendo amplamente estudado nas mais 
diferentes áreas da Microbiologia, uma vez que foi descrito tanto para 
bactérias como para fungos. 
 
 
Estudos com bactérias primitivas 
Ainda em relação às novas pesquisas desenvolvidas na área de 
Microbiologia, temos o cultivo de bactérias pré-históricas, visando a busca 
de compostos com atividade antimicrobiana ou de interesse comercial. Neste 
sentido, empresas foram criadas (“Ambergene”), especializadas na 
reativação de formas bacterianas latentes, isoladas de insetos preservados 
em âmbar. Os resultados obtidos revelam a reativação de mais de 1200 
espécies bacterianas, apresentando de 2 a até 135 milhões de anos. 
Em 2000, foi publicado um relato descrevendo o isolamento e cultivo de uma 
espécie bacteriana a partir do líquido contido em um cristal de sal de 250 
milhões de anos. Os estudos de seqüenciamento do DNA que codifica o RNA 
ribossomal 16S indicam que o organismo pertence ao gênero Bacillus, uma 
bactéria em forma de bastonete, Gram positiva, com a capacidade de formar 
endósporos. Até o momento, esta corresponde à espécie bacteriana mais 
antiga. 
 
Inseto de onde foi 
retirada a bactéria 
(provavelmente Bacillus), de 135 
milhões de anos 
 
Aspecto das colônias 
crescidas em meio sólido 
(Adaptado de Cano et al., (1995) 
Science, 268:1060-1064) 
 
 
 
A questão da vida em marte 
Em 1997, foram publicados relatos de expedições da NASA a Marte, 
sugerindo a presença de possíveis microrganismos (“nanobactérias”) em 
espécimes minerais, sendo que achados semelhantes foram também 
detectados em partículas de meteoritos de Marte, que atingiram a Terra. A 
favor desta hipótese há o achado de microrganismos que decompõem 
minerais, frequentemente isolados das profundezas marinhas (A cerca de 
1,5 km abaixo do solo). 
Os meteoritos apresentam carbono, fósforo, nitrogênio, além da 
presença de água. Já em relação às condições ambientais de Marte (muito 
frio), temos como contra-argumento o isolamento de Archaea a partir de 
ambientes absolutamente inóspitos, inicialmente comsiderados como 
inadequados à vida. 
De acordo com alguns pesquisadores, não é absurdo considerar que a 
vida surgiu em Marte, pois estudos com o meteorito Nakhla, que caiu em 
1911 no Egito, com aparentemente de 1,3 bilhões de anos, revelam a 
presença de elementos cocóides, potenciais fósseis bacterianos, variando de 
0,25 a 2,0 µm de tamanho, o que seria correspondente ao tamanho médio 
atual das bactérias. Curiosamente, estas formas ovais apresentam um teor 
maior de carbono no seu interior que nas áreas ao seu redor. Além disso, 
exibem também um elevado teor de óxido de ferro, um composto comum 
em células fossilizadas. 
Recentemente, a NASA enviou outra sonda para Marte e os dados 
recebidos reforçam cada vez mais a idéia da existência anterior de vida em 
Marte, devido aos achados da possível ocorrência de água naquele planeta. 
 
Comparação entre possíveis "microrganismos" presentes em rochas de Marte e microrganismos 
que compõem a placa dental ho homem. 
(Adaptado de An Electronic Companion to Beginning Microbiology) 
Assim, com base nestes novos achados e principalmente com estudos 
envolvendo as Archaea, a microbiologia vem levantando uma série de 
questões quanto à fisiologia e o metabolismo celular, além de questionar 
permanentemente os limites das condições de vida. 
 
Ubiqüidade dos microrganismos 
Os microrganismos são os menores seres vivos existentes, 
encontrando-se em uma vasta diversidade de ambientes e desempenhando 
importantes papéis na natureza. Este grupo caracteriza-se por ser 
completamente heterogêneo, tendo com única característica comum o 
pequeno tamanho dos organismos. 
Acredita-se que cerca de metade da biomassa do planeta seja 
constituída pelos microrganismos, sendo os 50% restantes distribuídos entre 
plantas (35%) e animais (15%). 
Em termos de habitat, os microrganismos são encontrados em quase 
todos os ambientes, tanto na superfície, como no mar e subsolo. Desta 
forma, podemos isolar microrganismos de fontes termais, com temperaturas 
atingindo até 130°C (clique aqui para ler o relato do isolamento de um 
procarioto cujo máximo de temperatura de crescimento foi definido como130°C); de regiões polares, com temperaturas inferiores a -10°C; de 
ambientes extremamente ácidos (pH=1) ou básicos (pH=13). Alguns 
sobrevivem em ambientes extremamente pobres em nutrientes, 
assemelhando-se à água destilada. Há ainda aqueles encontrados no interior 
de rochas na Antártida. 
Em termos metabólicos, temos também os mais variados tipos, desde 
aqueles com vias metabólicas semelhantes a de eucariotos superiores, até 
outros que são capazes de produzir ácido sulfúrico, ou aqueles capazes de 
degradar compostos pouco usuais como cânfora, herbicidas, petróleo, etc. 
Uma vez que os microrganismos precederam o homem em bilhões de 
anos, pode-se dizer que nós evoluímos em seu mundo e eles em nosso. 
Desta forma, não é de se estranhar que a associação homem-microrganismo 
mostra-se com grande complexidade, com os microrganismos habitando 
nosso organismo, em locais tais como a pele, intestinos, cavidade oral, 
nariz, ouvidos e trato genitourinário. Embora a grande maioria destes 
microrganismos não causem qualquer dano, compondo a denominada 
“microbiota normal”, algumas vezes estes podem originar uma série de 
doenças, com maior ou menor gravidade. Nesta classe de organismos estão 
aqueles denominados patogênicos e potencialmente patogênicos. 
Sabe-se que em cerca de 1013 células de um ser humano podem ser 
encontradas, em média, cerca de 1014 células bacterianas. No homem, estas 
se encontram em várias superfícies, especialmente na cavidade oral e trato 
intestinal. 
 
 
Principais funções dos microrganismos na natureza 
Além de seu importante papel como componentes da microbiota 
residente de animais e plantas, em nosso dia a dia convivemos com os mais 
diversos produtos microbiológicos “naturais” tais como: vinho, cerveja, 
queijo, picles, vinagre, antibióticos, pães, etc. Paralelamente, não pode ser 
deixada de lado a importância dos processos biotecnológicos, envolvendo 
engenharia genética, que permitem a “criação” de novos microrganismos, 
com as mais diversas capacidades metabólicas. 
Os microrganismos desempenham também um importante papel nos 
processos geoquímicos, tais como o ciclo do carbono e do nitrogênio, sendo 
genericamente importantes nos processos de decomposição de substratos e 
sua reciclagem. Dentre os compostos utilizados como substrato temos, 
alguns de grande importância atualmente: DDT, outros pesticidas, cânfora, 
etc. 
O carbono encontra-se na atmosfera primariamente como CO2, sendo 
utilizado pelos organismos fotossintetizantes, para sua nutrição. 
Virtualmente, a energia para o desenvolvimento da vida na Terra é derivada, 
em última análise, a partir da luz solar. Esta é captada pelas plantas e 
microrganismos fotossintetizantes (algas e bactérias), que convertem o CO2 
em compostos orgânicos, através da reação: 
CO2 + H2O => (CH2O)n + O2 
Os herbívoros alimentam-se de plantas e os carnívoros alimentam-se 
dos herbívoros. 
O CO2 atmosférico torna-se disponível para a utilização na fotossíntese 
origina-se de duas fontes biológicas principais: 1) 5 a 10% a partir de 
processos de respiração e 2) 90 a 95% oriundos da degradação 
(decomposição ou mineralização) microbiana de compostos orgânicos. 
Em termos de ciclo global, há um balanço entre o consumo de CO2 na 
fotossíntese e sua produção através da mineralização e respiração. Este 
balanço, no entanto, vem sendo fortemente alterado por atividades 
humanas, tais como a queima de combustíveis fósseis, promovendo um 
aumento da qualntidade de CO2 atmosférico, resultando no conhecido “efeito 
estufa”. 
A celulose existente nas plantas, embora seja um substrato 
extremamente abundante na Terra, não é utilizável pela vasta maioria dos 
animais. Por outro lado, vários microrganismos, incluindo fungos, bactérias e 
protozoários a utilizam, como fonte de carbono e energia. Destes 
microrganismos, muitos encontram-se no trato intestinal de vários 
herbívoros e nos cupins. 
Muitos compostos tóxicos podem ser degradados por microrganismos, 
dentre eles, policlorados, DDT, pesticidas. 
Outra abordagem que tem se mostrado de grande valia para o homem 
refere-se à introdução de genes bacterianos em outros organismos (ditos 
transgênicos), tais como plantas. Assim, está em franco desenvolvimento a 
obtenção de plantas transgênicas resistentes a pesticidas ou ao ataque de 
insetos. 
 Microrganismos como agentes de doenças 
Os microrganismos, eventualmente provocam doenças no homem, outros 
animais e plantas. Apesar dos enormes avanços em relação ao tratamento 
de doenças infecciosas, estas vêm se tornando novamente um tema 
preocupante, em virtude do crescente surgimento de linhagens bacterianas 
cada vez mais resistentes às drogas. Atualmente, a Organização Mundial da 
Saúde vem demonstrando crescente interesse nas doenças emergentes e re-
emergentes, de origem infecciosa. 
Abaixo apresentamos um quadro cronológico que deixa clara tais 
preocupações, em relação ao número de mortes provocadas por doenças 
infecciosas. 
 
(Adaptado do livro Brock Biology of Microorganisms, 10 Ed., 2003) 
 
Importância da Microbiologia 
É uma área da Biologia que tem grande importância seja como ciência 
básica ou aplicada. 
Básica: estudos fisiológicos, bioquímicos e moleculares (modelo comparativo 
para seres superiores). => Microbiologia Molecular 
Aplicada: processos industriais, controle de doenças, de pragas, produção de 
alimentos, etc. 
Áreas de estudo: 
Odontologia: Estudo de microrganismos associados à placa dental, 
cárie dental e doenças periodontais. Estudos com abordagem preventiva. 
Medicina e Enfermagem: - Doenças infecciosas e infecções 
hospitalares. 
Nutrição: - Doenças transmitidas por alimentos, Controle de 
qualidade de alimentos, Produção de alimentos (queijos, bebidas). 
Biologia: - Aspectos básicos e biotecnológicos. Produção de 
antibióticos, hormônios (insulina, GH), enzimas (lipases, celulases), insumos 
(ácidos, álcool), Despoluição (Herbicidas - Pseudomonas, Petróleo), Bio-filme 
(Acinetobacter), etc. 
BIOTECNOLOGIA - Uso de microrganismos com finalidades 
industriais, como agentes de biodegradação, de limpeza ambiental, etc. 
 
 
 
Um breve histórico da importância da microbiologia 
Efeitos das doenças nas civilizações 
Talvez um dos aspectos mais negligenciados quando se estuda a 
microbiologia refere-se às profundas mudanças que ocorreram no curso das 
civilizações, decorrentes das doenças infecciosas. 
De forma geral, as doenças provocavam um abatimento físico e moral da 
população e das tropas, muitas vezes influenciando no desenrolar e no 
resultado de um conflito. 
A própria mobilização de tropas, resultando em uma aglomeração, 
muitas vezes longa, de soldados, em ambientes onde as condições de 
higiene e de alimentação eram geralmente inadequadas, também colaborava 
na disseminação de doenças infecciosas, para as quais nnao exisitam 
recursos terapêuticos. 
Paralelamente, em áreas urbanas em franca expansão, os problemas 
mencionados acima eram também de grande importância, pois rapidamente 
as cidades cresciam, sendo que as instalações sanitárias geralmente eram 
completamente precárias. 
Com a prática do comércio entre as diferentes nações emergentes, 
passou a haver a disseminação dos organismos para outras populações, 
muitas vezes susceptíveis a aqueles agentes infecciosos. 
Abaixo listaremos, brevemente, um pequeno histórico com alguns exemplos 
dos efeitos das doenças microbianas no desenvolvimento de diferentes 
civilizações. 
O declínio do Império Romano, com Justiniano (565 AC), foi acelerado 
por epidemias de peste bubônica e varíola. Muitos habitantes de Roma foram 
mortos, deixandoa cidade com menos poder para suportar os ataques dos 
bárbaros, que terminaram por destruir o Império. 
Durante a Idade Média varias novas epidemias se sucederam, sendo 
algumas amplamente disseminadas pelos diferentes continentes e outras 
mais localizadas. Dentre as principais moléstias pode-se citar: Tifo, varíola, 
sífilis, cólera e peste. 
Em 1346, a população da Europa, Norte da África e Oriente Médio era 
de cerca de 100 milhões de habitantes. Nesta época houve uma grande 
epidemia da peste, que disseminou-se através da “rota da seda” (a principal 
rota mercante para a China), provocando um grande número de mortes na 
Ásia e posteriormente espalhando-se pela Europa, onde resultou em um 
total de cerca de 25 milhões de pessoas, em poucos anos. 
Novas epidemias da peste ocorreram nos séculos XVI e XVII, sendo que no 
século XVIII (entre 1720 e 1722), uma última grande epidemia ocorreu na 
França, matando cerca de 60% da população de Marselha, de Toulon,. 44% 
em Arles, 30% em Aix e Avignon. 
A epidemia mais recente de peste originou-se na China, em 1892, 
disseminando-se pela Índia, atingindo Bombaim em 1896, sendo 
responsável pela morte de cerca de 6 milhões de indivíduos, somente na 
Índia. 
Antes da II Guerra Mundial, o resultado das guerras era definido pelas 
armas, estratégias e “pestilência”, sendo esta última decisiva. Em 1566, 
Maximiliano II da Alemanha reuniu um exército de 80.000 homens para 
enfrentar o Sultão Soliman da Hungria. Devido a uma epidemia de tifo, o 
exército alemão foi profundamente dizimado, sendo necessária a dispersão 
dos sobrevivente, impedindo assim a expulsão das hordes de tribos orientais 
da Europa nesta época. 
Na guerra dos 30 anos (1618-1648), onde protestantes se revoltaram 
contra a opressão dos católicos, além do desgaste decorrente da longa 
duração do confronto, as doenças foram determinantes no resultado final. 
Na época de Napoleão, em 1812, seu exército foi quase que completamente 
dizimado por tifo, disenteria e pneumonia, durante campanha de retirada de 
Moscou. No ano seguinte, Napolãeo havia recrutado um exército de 500.000 
jovens soldados, que foram reduzidos a 170.000, sendo cerca de 105.000 
mortes decorrentes das batalhas e 220.000 decorrentes de doenças 
infecciosas. 
Em 1892, outra epidemia de peste bubônica, na China e Índia, foi 
responsável pela morte de 6 milhões de pessoas. 
Até a década de 30, este era quadro, quando Alexander Fleming, 
incidentalmente, descobriu um composto produzido por um fungo do gênero 
Penicillium, que eliminava bactérias do gênero Staphylococcus, um 
organismo que pode produzir uma vasta gama de doenças no homem. este 
composto - denominado penicilina - teve um papel fundamental na desfecho 
da II Guerra Mundial, uma vez que passou a ser administrado às tropas 
aliadas, enquanto o exército alemão continuava a sofrer pesadas baixas no 
campo de batalha. 
Além destas epidemias, vale ressaltar a importância das diferentes 
epidemias de gripe que assolaram o mundo e que continuam a manifestar-
se de forma bastante intensa até hoje. Temos ainda o problema mundial 
envolvendo a AIDS, o retorno da tuberculose (17 milhões de casos no Brasil) 
e do aumento progressivo dos níveis de resistência aos agentes 
antimicrobianos que vários grupos de bactérias vêm apresentando 
atualmente. 
 
Morfologia e ultraestrutura bacterianas (Parte 1) 
Morfologia: Tamanho, forma e arranjos bacterianos 
 
As bactérias são extremamente variáveis quanto ao tamanho e formas que 
apresentam. Até recentemente acreditava-se que as menores bactérias 
apresentavam cerca de 0,3 µm (ex: Mycoplasma), entretanto, já existem 
relatos de células menores, denominadas nanobactérias ou 
ultramicrobactérias, com tamanhos variando de 0,2 a 0,05 µm de diâmetro, 
sendo algumas inclusive já cultivadas em laboratório. Há ainda controvérsias 
quanto a este grupo, pois vários autores acreditam ser meros artefatos. 
Muitas bactérias medem de 2 a 6 µm de comprimento, por 1 a 2 µm de 
largura, mas certamente estes valores não podem ser definidos como 
absolutos, pois eventualmente encontramos bactérias de até 500 ou 800 
µm, como no caso de Epulopiscium ou Thiomargarita. 
Em relação às formas, a maioria das bactérias estudadas seguem um padrão 
menos variável, embora existam vários tipos morfológicos distintos. De 
maneira geral, as bactérias podem ser agrupadas em três tipos morfológicos 
gerais: cocos, bacilos e espiralados. 
 
Os cocos correspondem a células arredondadas, podem se dividir sem um 
plano de orientação definido, o que leva a um grande número de arranjos 
diferentes. Assim temos os cocos isolados, diplococos (Neisseria, 
pneumococos), tetracocos, sarcinas (cubos contendo 8 células), 
estreptococos (cocos em cadeia) e estafilococos (cocos formando massas 
irregulares). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Microscopia óptica, corada 
pelo método de Gram, de cocos 
formando cadeias, um arranjo 
denominado estreptococos. 
 
Microscopia eletrônica de 
varredura das células 
apresentadas acima. 
 
Microscopia óptica, corada 
pelo método de Gram, de cocos 
em um arranjo denominado 
estafilococos. 
 
Microscopia eletrônica de 
varredura das células 
apresentadas acima. 
Os bacilos têm forma de bastonetes, podendo apresentar 
extremidades retas (Bacillus anthracis), arredondadas (Salmonella, E. coli), 
ou ainda afiladas (Fusobacterium). Como seu plano de divisão é fixo, 
ocorrendo sempre no menor eixo, os bacilos exibem uma menor variedade 
de arranjos, sendo via de regra encontrados isolados, como diplobacilos ou 
ainda como estreptobacilos. Há ainda um arranjo, denominado “em 
paliçada”, também denominado letras chinesas, que é típico do gênero 
Corynebacterium. Tal tipo de arranjo ocorre porque a parede celular desses 
organismos é dupla e no momento da divisão celular ocorre a ruptura de 
apenas uma das camadas, deixando as células unidas pela camada de 
parede que não se rompeu. Os bacilos podem ainda apresentar-se como 
pequenas vírgulas (Vibrio cholerae) ou em forma de meia lua 
(Selenomonas). 
 
Microscopia óptica, corada 
pelo método de Gram, de bacilos 
arranjados dois a dois (diplobacilos). 
 
Microscopia eletrônica de 
transmissão, de um bacilo em 
processo de divisão celular. 
 
Espiralados: Sua nomenclatura é bastante controvertida ainda. Um tipo de 
classificação divide os espiralados em dois grupos, osespiroquetas, que 
apresentam uma forma de espiral flexível, possuindo flagelos 
periplasmáticos. O outro grupo são os espirilos, que exibem geralmente 
morfologia de espiral incompleta e rígidos. 
Geralmente os espiralados são microrganismos bastante afilados, de difícil 
observação por microscopia de campo claro, sendo muitas vezes analisados 
por meio da microscopia de campo escuro, ou de técnicas de coloração 
empregando a impregnação por sais de prata. 
 
Microscopia óptica de 
fluorescência, de um organismo 
espiralado. 
 
Microscopia óptica, 
utilizando um procedimento de 
impreganção com sais de prata, 
revelando a bactéria causadora 
da sífilis, Treponema pallidum 
(observe os grandes neutrófilos 
próximos às bactérias) 
 
 
 
 
 
Micrografias eletrônicas colorizadas de diferentes bactérias. No sentido horário: Enterococcus (cocos 
ovalados), Francisella (bacilos pequenos, com a região central abaulada), Fusobacterium (longos 
bacilos, geralmente com extremidades mais afiladas) e Neisseria gonorrhoeae (diplococos em forma de 
rins). 
(Fotos obtidas de sites da internet) 
 
Há ainda formas intermediárias comoos cocobacilos; formas 
pleomórficas (quando o microrganismo não tem uma morfologia padrão), tal 
como Mycoplasma; ou ainda formas de involução, originadas quando o meio 
encontra-se desfavorável ao desenvolvimento. Nesses casos, como o 
organismo deixa de realizar os processos metabólicos (nutrição e divisão 
celular) adequadamente, este sofre alterações morfológicas. 
Há também bactérias apresentando apêndices, tais como extensões 
celulares na forma de longos tubos ou hastes (prostecas) (Rhodomicrobium 
vannielii). Além destas bactérias, estudos vêm revelando a ocorrência de 
bactérias com formas bastante peculiares, tais como células estreladas ou 
retangulares. 
 
bactéria com morfologia 
retangular 
 
bactéria com morfologia 
semelhante a uma estrela 
(Adaptado de Tortora et al., Microbiologia, 1998) 
 
Bactéria pedunculada 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
Ultraestrutra Bacteriana 
A ultraestrutura bacteriana começou a ser estudada em maiores 
detalhes nas décadas de 50 e 60, a partir do melhoramento das técnicas de 
microscopia eletrônica. Os procedimentos adotados incluíam a lise celular, 
seguida de centrifugação para promover a separação dos vários 
componentes subcelulares, que podiam agora ser purificados e analisados 
bioquimicamente. 
 
Parede Celular - Estrutura presente na maioria das bactérias conhecidas, 
exceto em micoplasmas e algumas Archaea, que não a possuem. 
Corresponde a uma das estruturas mais importantes nas células bacterianas, 
estando localizada na porção mais externa, acima da membrana 
citoplasmática. Devido à sua grande rigidez, a parede celular é responsável 
pela manutenção da forma do microrganismo. Como o ambiente intracelular 
é bastante concentrado em relação ao meio externo, (variando de 2 a até 10 
atm), a parede atua como uma barreira física rígida, que mantém a forma 
celular, impedindo que a célula estoure em decorrência do grande turgor. 
Além disso, a parede celular atua como uma barreira de proteção contra 
determinados agentes físicos e químicos externos, tais como o choque 
osmótico. A parede pode ainda desempenhar importante papel em 
microrganismos patogênicos, em decorrência de presença de componentes 
que favorecem sua patogenicidade, tais como antígenos ou moléculas 
envolvidas no reconhecimento celular. 
Em 1884, Christian Gram desenvolveu um método de coloração de 
bactérias que permitia sua separação em dois grupos distintos, as Gram 
positivas (que coravam-se em roxo) e as Gram negativas (que coravam-se 
em vermelho). A partir do advento da microscopia eletrônica e do 
aperfeiçoamento das técnicas de análise bioquímica dos diferentes 
componentes celulares, foi verificado que esta diferença entre as bactérias 
Gram positivas e Gram negativas era, provavelmente, devida às diferenças 
de composição e estrutura das paredes celulares. 
Assim, quando observadas sob microscopia eletrônica de transmissão, as 
bactérias Gram positivas apresentam uma parede celular espessa (de 20 a 
80 nm), de aspecto homogêneo, enquanto as células Gram negativas 
exibem uma parede mais delgada (de 9 a 20 nm) e de aspecto bastante 
complexo, aparentemente apresentando mais de uma camada. A 
microscopia eletrônica de varredura revelou outras diferenças entre estes 
dois grupos de organismos. As Gram positivas exibiam a superfície mais lisa 
e homogênea, enquanto as Gram negativas apresentavam-se com maior 
complexidade superficial. 
 
 
Aspecto das paredes celulares de organismos Gram positivos e negativos 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
Composição da parede celular 
Peptideoglicano (mureína ou mucopeptídeo): Composto 
exclusivamente encontrado no domínio Bacteria, sendo o responsável pela 
rigidez da parede celular. O peptideoglicano corresponde a um enorme 
polímero complexo que, em bactérias Gram positivas pode formar até 20 
camadas, enquanto em células Gram negativas está presente, formando 
apenas uma ou duas camadas. 
O peptideoglicano corresponde a um esqueleto, formado por dois 
derivados de açúcares, a N-acetilglicosamina (NAG) e o ácido N-
acetilmurâmico (NAM), unidos alternadamente, através de ligações do tipo 
ß-1,4. O grupo carboxil de cada molécula de NAM liga-se a um 
tetrapeptídeo, composto por aminoácidos que alternam-se nas configurações 
L e D. Destes aminoácidos, o D-glutamato, D-alanina e o ácido meso-
diaminopimélico não são encontrados em qualquer outra proteína conhecida. 
Acredita-se que sua presença confira maior resistência da parede contra a 
maioria das peptidases. 
Assim, em cada resíduo de NAM há um tetrapeptídeo associado. A enorme 
rigidez da da parede celular é resultante das ligações entre os tetrapeptídeos 
de cadeias adjacentes. Neste aspecto, há uma grande diferença entre as 
bactérias Gram positivas e negativas. Nas bactérias Gram negativas (Ala-
Glu-DAP-Ala), a ligação entre os tetrapepídeos é direta, ocorrendo entre o 
grupamento amino do DAP subterminal (posição 3) e o grupamento carboxi 
da D-Ala terminal (posição 4). Já nas Gram positivas (Ala-Glu-Lys-Ala), a 
ligação é indireta, sendo mediada por uma ponte interpeptídica de natureza 
variável (cinco glicinas em S. aureus). A análise das figuras abaixo deixa 
clara a grande estruturação do peptídeoglicano, em virtude das inúmeras 
ligações cruzadas existentes ao longo da molécula. Assim, devido a esta 
complexa estruturação física, o peptideoglicano confere rigidez à parede, 
embora exiba certo grau de elasticidade e também porosidade. 
 
peptideoglicano de células Gram 
positivas 
peptideoglicano de células Gram 
negativas 
Nas bactérias Gram positivas, cerca de 90% da parede celular é 
composta pelo peptídeoglicano, que geralmente forma cerca de 20 camadas. 
O restante da parede é composto essencialmente por ácido teicóico. Nas 
bactérias Gram negativas, apenas cerca de 10% da parede corresponde ao 
peptideoglicano, existindo geralmente como uma camada única ou dupla. Os 
demais componentes da parede celular de bactérias Gram negativas serão 
analisados posteriormente. 
 
Esquema ilustrando o espesso peptideoglicano de bactérias Gram positivas 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
Ácidos Teicóicos: Juntamente com peptideoglicano, os ácidos teicóicos 
compõem a parede celular das bactérias Gram positivas. Estes compostos, 
presentes em grandes quantidades, correspondem a polímeros de glicerol ou 
ribitol ligados a açúcares ou aminoácidos e conectados entre si por meio de 
grupamentos fosfato. 
Os ácidos teicóicos associam-se ao peptideoglicano pela ligação do 
grupamento 6 hidroxil do ácido N-acetilmurâmico, podendo alternativamente 
associar-se aos lipídeos da membrana citoplasmática, quando passam a ser 
denominados de ácidos lipoteicóicos. Devido à sua carga negativa, os ácidos 
teicóicos contribuem com o caráter negativo da superfície celular de Gram 
positivas. Seu papel fisiológico é ainda desconhecido, mas especula-se que 
estes possam participar nos processos de passagem de íons pela parede, ou 
ligar-se a prótons, mantendo um pH celular relativamente baixo. 
Em casos de escassez de fosfato, os ácidos teicóicos podem ser substituídos 
por ácidos teicurônicos, deixando assim os fosfatos livres para comporem 
ATP ou DNA, por exemplo. 
 
Fórmula de um ácido teicóico, contendo ribitol 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
O componente adicional da Parede Celular de Gram 
negativos 
 
Membrana Externa: Esta, embora denominada "membrana"externa é um 
componente da parede celular, presente apenas nas bactériasGram 
negativas. A membrana externa corresponde a uma segunda bicamada 
lipídica (semelhante à membrana plasmática), localizada acima do 
peptideoglicano, contendo fosfolipídeos, lipoproteínas, proteínas e também 
lipopolissacarídeos. Quando comparada à membrana citoplasmática, a 
membrana externa exibe maior permeabilidade a pequenas moléculas, tais 
como glicose ou outros monossacarídeos. 
Sua face interna geralmente é rica em pequenas lipoproteínas (7,2 kDa), 
denominadas lipoproteínas de Braun, que ligam-se covalentemente ao 
peptideoglicano, ancorando firmemente a membrana externa à camada de 
peptideoglicano. 
Estudos indicam que a membrana externa e a membrana citoplasmática 
mantém contato em algumas discretas regiões celulares, denominadas sítios 
de adesão. Acredita-se que estas regiões de junção podem conferir maior 
rigidez à parede celular das bactéria Gram negativas, além de fixar melhor a 
membrana externa, não deixando-a frouxa, associada somente ao 
peptideoglicano. Os sítio de adesão foram também denominados junções de 
Bayer e acredita-se que possam ser importantes locais de passagem de 
compostos citoplasmáticos, seja componentes envolvidos na síntese da 
membrana externa ou diferentes nutrientes. 
 
Esquema da parede celular de organismos Gram negativos 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
A face externa da membrana externa é rica em lipopolissacarídeos 
(LPS), inexistentes na membrana citoplasmática. Estes componentes são 
também denominados de endotoxina, uma vez que provocam febre, choque 
e eventualmente morte, quando injetados em animais. O LPS é uma 
molécula complexa, composta por 3 regiões distintas: lipídeo A, 
polissacarídeo central e cadeia polissacarídica lateral O, ou Antígeno O. 
 
Esquema do lipopolissacarídeo, encontrado na face externa da membrana 
externa 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
O lipídeo A corresponde à porção mais interna da molécula, ancorando o LPS 
à porção hidrofóbica da membrana externa. Este componente corresponde à 
porção tóxica do LPS e geralmente é composto por ácido esteárico, 
palmítico, mirístico, láurico ou capróico. Estes ácidos graxos estão ligados a 
um dissacarídeo de NAcGlicosamina-P. A porção polissacarídica localiza-se 
acima do lipídeo A, em direção ao exterior, sendo composta por duas 
regiões, o polissacarídeo central e polissacarídeo O, que é mais externo, de 
natureza repetitiva. Em Salmonella, o cerne é composto por 10 açúcares 
pouco usuais. Conectado ao cerne, há o Ag O, que geralmente é composto 
por 3 a 5 açúcares bastante peculiares e variáveis. A natureza destes 
açúcares pode ser modificada pelos microrganismos, resultando em um 
mecanismo de evasão do sistema imune. O LPS também confere carga 
nagativa à superfície celular. 
O LPS se associa a proteínas, formando a face externa da unidade de 
membrana. 
A membrana externa apresenta um grupo especializado de proteínas, 
denominadas genericamente de porinas, que atuam como canais para a 
passagem de pequenas moléculas hidrofílicas, participando assim do 
processo de nutrição. As porinas podem ser específicas, contendo sítios de 
ligação para 1 ou mais substratos, ou inespecíficas, compondo canais 
aquosos. 
A maioria das porinas correspondem a proteínas transmembrânicas, com 3 
subunidades idênticas, que formam orifícios de cerca de 1 nm, sendo que, 
aparentemente, possuem mecanismos para a abertura e fechamento. Para 
algumas substâncias, a membrana externa é mais restritiva. 
 
Compostos que afetam a Integridade da Parede Celular 
Ação da Lisozima na PC: Esta enzima, sintetizada por alguns organismos e 
por glândulas endócrinas do homem, age clivando as ligações do tipo β-1,4, 
presentes no peptideoglicano. Nas células Gram positivas, o tratamento com 
lisozima origina protoplastos (células sem parede celular), enquanto nas 
Gram negativas, a lisozima origina esferoplastos (células com resquícios de 
parede celular). 
 
Ação da penicilina na PC: Este antibiótico impede a ligação dos 
tetrapeptídeos. A droga se liga irreversivelmente às PBPs, que são proteínas 
envolvidas no processo de biossíntese do peptideoglicano. Paralelamente, as 
autolisinas, que atuam em conjunto com a maquinaria de biossíntese, 
passam a degradar porções do peptideoglicano. Como a síntese está 
bloqueada, o resultado líquido é a formação de uma parede defeituosa. 
 
A Camada S 
Algumas bactérias e várias Archaea apresentam uma camada de natureza 
protéica ou glicoprotéica estruturada (como um piso de tacos), denominada 
camada S. Esta camada, as bactérias, encontra-se acima da parede celular e 
até o momento, suas funções não se encontram totalmente esclarecidas. 
Acredita-se que esta camada proteja a célula contra flutuações osmóticas, 
de pH e íons, além de auxiliar na manutenção da rigidez da parede. Alguns 
autores especulam que a camada S pode mediar a ligação dos orgnaismos a 
superfícies. 
 
Microscopia eletrônica de uma célula contendo a camada S. 
(Adaptado de Prescott et al., 2002) 
 
 
 
Morfologia e ultraestrutura bacterianas (Parte 2) 
 
Cápsula, Glicocálix e camada limosa - A cápsula pode ser 
definida como uma camada externa à parede celular, geralmente 
apresentando-se como um material viscoso, fortemente associado à 
superfície celular, geralmente de natureza polissacarídica e raramente 
protéica. Por outro lado, o termo camada limosa é algumas vezes definido 
como uma uma zona difusa, contendo material pouco organizado, sendo 
facilmente removida. 
A presença da cápsula normalmente confere vantagens às bactérias, pois 
suas principais funções incluem: ligação às células do hospedeiro, fator de 
virulência por dificultar a fagocitose e também a proteção, seja aumentando 
a resistência ao dessecamento, uma vez que armazena grandes quantidades 
de água, fonte de nutrientes e proteção contra a infecção por bacteriófagos, 
ou interação com anticorpos. 
Em odontologia, a presença da cápsula pode ser considerada como um 
importante fator de virulência para o principal agente cariogênico - S. 
mutans, que sintetiza um cápsula composta por um homopolissacarídeo 
denominado glucano (produto da degradação da sacarose em glicose e 
frutose). Tal polímero adere-se firmemente à parede celular do 
microrganismo e permite sua aderência ao esmalte, favorecendo sua 
colonização. 
Outros microrganismos apresentam cápsula de natureza heteropolimérica - 
S. pneumoniae. Eventualmente, a cápsula pode ser de natureza 
polipeptídica, como em B. anthracis (ácido glutâmico, na forma D). 
 
Micrografia óptica, empregando a 
tácnica de coloração negativa, 
revelando células capsuladas. 
(Adaptado de Tortora et al., Microbiologia, 1998) 
 
Micrografia eletrônica de 
transmissão, revelando a delgada 
cápsula circudando a célula 
(Adaptado de "An eletctronic companion to microbiology") 
 
 
Fímbrias e Pili - Muitas bactérias Gram negativas apresentam 
apêndices finos (3 a 10 nm), retos e curtos, denominados fímbrias. 
Geralmente estas são bastante numerosas, podendo atingir números de 
1000 ou mais por célula. Como são muito pequenas e delgadas, somente 
podem ser visualizadas pela microscopia eletrônica. As fímbrias s ão de 
natureza protéica, compostas por subunidades repetitivas de uma proteína 
denominada genericamente de pilina. As fímbrias possuem, geralmente em 
sua extremidade, e algumas vezes ao longo da estrutura, proteínas 
distintas, denominadas adesinas, as quais mediam a adesão específica da 
célula bacteriana a diferentes substratos. 
 
Micrografia eletrônica de 
varredura de bacilos apresentandofímbrias 
 
Esquema ilustrando a organização 
estrutural de uma fímbria, assinalando a 
presença de moléculas do tipo adesina, 
situadas na extremidade da estrutura 
(Adaptado de An Electronic Companion to Microbiology) 
 
Muitas bactérias podem ainda apresentar outro tipo de apêndice, 
denominado pilus F ou fímbria sexual, o qual exibe semlhanças estruturais 
com as fímbrias. No entanto, este tipo de fímbra é normalmente encontrado 
em um menor número nas células, variando de 1 a 10. O pilus F 
corresponde a uma estrutura bastante longa e menos rígida que as fímbrias 
convencionais, estando envolvido no reconhecimento de outras bactérias, 
em um processo de transferência de genes denominado conjugação. 
 
 
Micrografia eletrônica colorizada, revelando a longa fímbria sexual (pilus F). 
Observar também a presença de fímbrias. 
Atualmente, diferentes tipos diferentes de fímbrias vêm sendo 
descritos, sendo vários destes associados à adesão, ou à virulência. 
Bactérias Gram positivas podem, muitas vezes, apresentar estruturas 
fibrilares (diferentes de fímbrias) em sua superfície, provavelmente também 
envolvidas nos processos de adesão a substratos. 
 
Flagelos - Estruturas longas, delgadas e relativamente rígidas, 
apresentando cerca de 20 nm de espessura e 15 a 20 µm de comprimento, 
responsáveis pela locomoção das bactérias. Devido à sua pequena 
espessura, os flagelos somente podem ser visualizados por meio de 
colorações específicas, microscopia de campo escuro, ou por icroscopia 
eletrônica. 
De acordo com o número e distribuição dos flagelos, as bactérias podem ser 
classificadas como: atríquias (sem flagelos), monotríquias (um único 
flagelo), anfitríquias (um flagelo em cada extremidade) , lofotríquias (um 
tufo de flagelos em uma, ou ambas as extremidades) e peritríquias 
(apresentando flagelos ao longo de todo o corpo bacteriano). 
 
 
Bactéria monotríquia 
(Adaptado de Atlas, 1997 - Principles of 
Microbiology) 
Bactéria anfitríquia 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - Microbiology) 
Bactéria lofotríquia 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - 
Microbiology) 
Bactéria lofotríquia 
(Adaptado de Atlas, 1997 - Principles of 
Microbiology) 
 
Bactéria peritríquia 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - 
Microbiology) 
Bactéria peritríquia 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - Microbiology) 
 
Estrutura - Estruturalmente, o flagelo pode ser subdivido em 3 regiões: 
filamento, corpo basal e gancho, sendo estas duas últimas importantes para 
a inserção e movimentão do filamento. O filamento dos flagelos apresenta 
estrutura helicoidal, com comprimento de onda constante para cada espécie. 
Este corresponde a um cilindro longo e oco, composto por unidades 
repetitivas de uma proteína denominada genericamente de flagelina, que 
pode variar de 30 a 60 kDa, dependendo do microrganismo. Sua 
extremidade distal é revestida por uma proteína seladora. Algumas bactérias 
apresentam bainhas de diferentes naturezas revestindo o filamento, tal 
como em Vibrio cholerae, ou Bdellovibrio. O gancho apresenta maior 
espessura que o filamento, sendo composto por diferentes subunidades 
protéicas. O corpo basal corresponde à porção mais complexa do flagelo, 
apresentando 4 anéis ligados a um bastão central em bactérias Gram 
negativas, enquanto em Gram positivas são observados apenas 2 anéis. Os 
anéis externos L e P associam-se ao LPS e peptidioglicano, respectivamente, 
enquanto os anéis S e M estão associados à membrana citoplasmática. 
 
Esquema da estrutura dos flagelos bacterianos, em células 
Gram negativas (à esquerda) e Gram positivas (à direita) 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000) 
 
Detalhe ampliado da estrutura de um flagelo de células Gram negativas 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
Síntese flagelar - Muitos genes estão envolvidos na síntese do flagelo e na 
mobilidade celular. Em E. coli e Salmonella foram identificados mais de 40 
genes (fla), que codificam proteínas estruturais, de exportação de 
componentes para o exterior e de regulação de muitos eventos bioquímicos 
envolvidos na síntese de novos flagelos. A síntese de flagelos é fortemente 
regulada, tanto por fatores metabólicos como por sinais emitidos durante a 
divisão celular. Acredita-se que as subunidades de flagelina sejam 
transportadas ao longo do filamento e se autoarranjam espontaneamente, 
quando atingem a ponta. 
Movimentação - A movimentação dos flagelos ocorre através de um 
mecanismo de rotação do filamento, em velocidades que podem atingir até 
270 ou 1100 rps, o que permite uma locomoção de até 100 µm/segundo, 
correspondendo a 100 vezes o seu comprimento/minuto. Os flagelos 
atuariam de maneira análoga a propulsores de um barco, sendo o sentido da 
rotação importante para o tipo de movimentação resultante. Em muitas 
células monotríquias, a rotação no sentido anti-horário promove a 
movimentação para frente, enquanto a rotação no sentido horário faz com 
que a célula se locomova no sentido oposto. 
Em outras monotríquias, quando o flagelo gira no sentido horário promove a 
locomoção. 
 
Tipos de movimentação de células monotríquias 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
No caso de bactérias peritríquias, quando os flagelos giram no sentido anti-
horário as células se movem para frente. Estes dobram seus ganchos e seus 
filamentos se agrupam, formando um feixe, que gira e propele a célula. 
Quando a rotação ocorre no sentido horário, os flagelos se separam e a 
bactéria passa a vibrar somente, até que os flagelos voltem a girar no 
sentido anti-horário, impulsionando novamente a célula para frente. 
Para que haja a movimentação, o bastão localizado entre o gancho e o anel 
M tem a capacidade de rodar livremente na membrana citoplasmática. 
Acredita-se que o anel S esteja fixo na parede celular, sem a possibilidade 
de rodar. Os anéis P e L sustentariam o bastão. Há evidências que o corpo 
basal atuaria como uma estrutura passiva que giraria no interior de um 
complexo proteíco inserido na membrana, semelhante a um rotor de um 
motor elétrico, que gira no centro de um anel de eletromagnetos (estator). A 
energia necessária para a rotação é provida pela força próton motiva. A 
dissipação do gradiente de prótons cria uma força que gira o flagelo no 
sentido anti-horário, impelindo o microrganismo. O rotor seria composto 
pelo bastão central, pelo anel M e por um anel C, ligado ao M através da 
membrana citoplasmática. Estes anéis são formados por várias proteínas, 
sendo a FliG bastante importante. No estator, temos as proteínas MotA e 
MotB, que formam um canal de prótons, sendo que MotB também ancora o 
complexo ao peptideoglicano. 
 
Esquema ilustrando a movimentação de bactérias peritríquias 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - Microbiology) 
 
Flagelos periplasmáticos - Estes flagelos são encontrados apenas nos 
espiroquetas (sendo muitas vezes denominados de filamentos axiais). Como 
o prórpio nome indica, estes flagelos situam-se no periplasma, localizando-
se abaixo da membrana externa destas bactérias. Os flagelos 
periplasmáticos originam-se a partir dos polos celulares, voltando-se em 
direção ao centro da célula, envolvendo a membrana citoplasmática do 
corpo bacteriano. 
Micrografia 
eletrônica colorizada, revelando os 
flagelos periplasmáticos (amarelo) 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - 
Microbiology) 
Micrografia eletrônica revelando o flagelo 
periplasmático, situado abaixo da membrana 
externa 
(Adaptado de An Electronic Companion to 
Microbiology) 
 
Movimentaçãopor meio de deslizamento 
 
Muitos procariotos são móveis, apesar de não possuírem flagelos. Estas 
bactérias são capazes de se movimentar sobre superfícies sólidas, por um 
processo denominado deslizamento. A motilidade por deslizamento é 
apresentada por vários membros de Bacteria, sendo, no entanto, estudada 
somente em alguns poucos grupos. O movimento deslizante é 
consideravelmente mais lento – 10 µm/seg para algumas bactérias, quando 
comparado às velocidades atingidas pelo movimento flagelar mas, da 
mesma forma, permite a locomoção das bactérias em seus habitats. 
Mecanismos da Motilidade Por Deslizamento 
Embora até o momento nenhum mecanismo de deslizamento tenha sido 
comprovado, existem alguns modelos definindo o processo, além de 
evidências sugerindo a existência de mais de um tipo de mecanismo. Em 
cianobactérias, à medida que as células deslizam, secretam um 
polissacarídeo limoso em sua superfície externa. Aparentemente, este 
polissacarídeo estabelece o contato entre a superfície celular e a superfície 
sólida, contra a qual a célula desliza. À medida que o polissacarídeo limoso 
excretado se adere à superfície, a célula é gradativamente puxada. Esta 
hipótese é sustentada pela observação de poros excretores de compostos 
limosos na superfície de várias cianobactérias filamentosas. 
Em Flavobacterium johnsoniae, provavelmente o mecanismo de 
deslizamento envolve a movimentação de proteínas na superfície celular. De 
acordo com este modelo, proteínas específicas de motilidade, ancoradas nas 
membranas citoplasmática e externa, parecem propelir a célula para frente 
por um mecanismo de cremalheira contínua. Ao que parece, o movimento 
das proteínas da membrana citoplasmática é promovido pela liberação de 
energia oriunda da força próton motiva que, de alguma maneira, transmite 
esta energia às proteínas da membrana externa, localizadas ao longo de 
uma “pista de corrida” na superfície celular. Acredita-se que o movimento 
das proteínas da pista de corrida contra uma superfície sólida, literalmente 
empurre a célula para frente. 
Assim como as outras formas de motilidade, o deslizamento apresenta 
grande relevância ecológica. Este movimento permite que a célula explore 
novos recursos, ou interaja com outras células, de maneira benéfica. 
 
 
Esquema proposto para a movimentação deslizante de Flavobacterium 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
Morfologia e ultraestrutura bacterianas (Parte 3) 
Periplasma (gel periplasmático) - Corresponde a um espaço situado entre a 
membrana externa e membrana citoplasmática, encontrado em células Gram negativas. 
Embora questionáveis, relatos esporádicos descrevem a existência de um espaço observado 
entre o peptideoglicano e a membrana citoplasmática de organismos Gram positivos. O 
periplasma apresenta consistência de gel, provavelmente devido ao grande número de 
proteínas presentes nesta região. Em virtude disto, este "espaço" passou a ser denominado gel 
periplasmático. O periplasma pode atingir de 1 a cerca de 70 nm de espessura, 
correspondendo a até 40% do volume total da célula. 
Em Gram negativas, tem grande importância, pois várias enzimas e outras proteínas 
estão localizadas, incluindo hidrolases, proteínas de ligação envolvidas no transporte e 
quimiorreceptores. Bactérias quimiolitotróficas e denitrifcantes apresentam muitas vezes 
proteínas transportadoras de elétrons no periplasma, outras apresentam enzimas envolvidas na 
síntese de peptideoglicano. A presença do periplasma bactérias Gram positivas é ainda motivo 
de controvérsias, devido ao enorme potencial secretor que este grupo apresenta. 
Membrana Citoplasmática - Estrutura delgada, com cerca de 8 nm, composta por uma 
bicamada fosfolipídica (podendo apresentar 7 tipos de fosfolipídeos diferentes), entremeada de 
proteínas (cerca de 200 tipos distintos), atuando como importante barreira osmótica, altamente 
seletiva. Normalmente, as membranas de organismos procariotos apresentam maiores 
concentrações de proteínas que as membranas eucarióticas, tendo em vista a ausência de 
organelas citoplasmáticas nas bactérias. 
A bicamada fosfolipídica é composta por glicerol ligado a duas cadeias de ácidos 
graxos, através de ligações do tipo éster, com proteínas entremeadas. Tanto as proteínas 
como os fosfolipídeos podem mover-se lateralmente ao longo da membrana. Esta é 
estabilizada principalmente por interações hidrofóbicas e por pontes de H. 
Paralelamente, os íons Ca+2 e Mg+2 também participam, interagindo ionicamente com as 
cargas negativas dos fosfolipídeos. 
Via de regra, os fosfolipídeos bacterianos contém ácidos graxos com cadeias não ramificadas 
de 16 a 18 átomos de carbono. Esta composição pode ser variável, de acordo com as 
condições ambientais. Assim, quando cultivadas em temperaturas baixas, há um aumento da 
proporção de ácidos graxos insaturados, aumentando consequentemente a fluidez da 
membrana. Por outro lado, aumetando o grau de saturação, as cadeias tornam-se mais rígidas, 
pois as moléculas têm maior capacidade de associação. 
 
Esquema da membrana citoplasmática bacteriana 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
Via de regra, exceto no caso dos micoplasma (bactérias desprovidas de parede celular), 
micoplasmas, as membranas procarióticas não apresentam esteróis, como observado em 
eucariotos. Entretanto, muitas bactérias apresentam moléculas pentacíclicas, semelhantes a 
esteróis, denominadas hopanóides, talvez conferindo maior rigidez à membrana. A presença de 
esteróis na membrana citplasmática de micoplasmas pode ser justificada pela ausência da 
parece celular, neste grupo de organismos. 
 
Similaridade estrutural entre os esteróis (a), colesterol (b) e hopanóides (c) 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
Mesossomos - correpondem a extensas invaginações da membrana citoplasmática, 
em forma de vesículas, lamelas ou túbulos. Geralmente são encontrados com maior 
abundância em Gram positivos, mas também presentes em Gram negativos. Até hoje, sua 
existência e funções são ainda debatidas pelos pesquisadores. Diversas funções têm sido 
atribuídas aos mesossomos, tais como a participação na segregação dos cromossomos 
durante a divisão, papel respiratório, papel na esporulação, ou até mesmo como sendo um 
mero artefato decorrente dos procedimentos utilizados para a preparação microscópica dos 
espécimes. A partir do acahado de extensos mesossomos em bactérias de grandes 
dimensões, acredita-se que sua principal função seja de aumentar a superfície da membrana, 
aumentando assim o conteúdo enzimático das células. 
Matriz Citoplasmática - É composta por cerca de 70% de água, além dos demais 
compostos celulares, tais como o DNA, inclusões e plasmídeos. Caracteristicamente, o 
citoplasma celular apresenta um grande concentração de ribossomos e proteínas, tais como 
proteínas atuando como um sistema de citoesqueleto. 
Nucleóide e plasmídeos- Os procariotos são organismoshaplóides, geralmente 
apresentando apenas 1 único cromossomo não envolto por carioteca. Eventualmente, algumas 
bactérias podem apresentar 2 ou 3 cromossomos. O cromossomo bacteriano é normalmente 
cirucular e encontra-se bastante enovelado, em uma região celular denominada nucleóide. Em 
bactérias, o cromossomo não apresenta-se associado a histonas, sendo estabilizado por outras 
proteínas de natureza básica. Geralmente o DNA cromossomal corresponde a uma molécula 
bastante grande, podendo ser 1000 vezes maior que a própria célula. Em E. coli, o DNA possui 
cerca de 4,7 Mb, exibindo aproximadamente 1 mm de comprimento, quando linearizado. 
 
(Adaptado de An ElectronicCompanion to 
Microbiology) 
Várias bactérias apresentam também moléculas de DNA extracromossomal, 
denominadas plasmídeos, as quais são geralmente circulares, contendo muitas vezes genes 
que conferem características adaptativas vantajosas ao microrganismo. Seu número e 
dimensões são bastante variáveis. 
Corpúsculos de inclusão - São grânulos de armazenagem, de diferentes naturezas, 
sendo geralmente utilizados como fonte de material de reserva ou energia, muitas vezes 
insolúveis. Estes podem apresentar-se sem qualquer envoltório ou envoltos por uma única 
camada lipídica delgada (diferente de uma membrana), ou por proteínas. 
Dentre os compostos orgânicos armazenados temos o glicogênio, o amido e 
poliidroxibutirato. Já dentre os inorgânicos temos polifosfatos (volutina ou metacromáticos) e 
enxofre. 
 
Grânulos de poliidroxibutirato 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
Os magnetossomos são partículas intracelulares de magnetita (Fe3O4), que originam um 
dipolo magnético na célula, que pode responder aos campos geomagnéticos. Estes foram 
descritos em algumas bactérias aquáticas e algas. Outras bactérias aquáticas apresentam 
vesículas de gás, que conferem mobilidade nas diferentes camadas de água. São estruturas 
em forma de fuso, ocas, compostas por proteínas, tendo tamanhos variáveis (30 - 300 nm de 
diâmetro e até 1000 nm de comprimento). Consistem de um orifício oco envolto por uma 
membrana (armação) protéica extremamente delgada (2 nm). Nesta membrana encontram-se 
por 2 tipos de proteínas que originam uma estrutura rígida, impermeável à agua e permeável a 
gases. A proteína predominante tem cerca de 7.5 kDa, contendo Å 50% de resíduos de 
aminoácidos hidrofóbicos (Ala, Val, Leu, Ile), provavelmente voltados para o interior da 
partícula, evitando a entrada de água. 
 
 
Células apresentando 
magnetossomos em seu interior 
(corpúsculos negros enfileirados) 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000) 
 
Preparação de magnetossomos 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 
2000) 
 
Bactérias se movendo em direção a 
um campo magnético 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000) 
 
Esquema de uma vesícula de ar, 
indicando como as proteínas que a 
formam se associam 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of 
Microorganisms, 2003) 
 
Domínio Archaea 
Considerações Gerais 
Por volta da década de 70, vários organismos procarióticos foram isolados a partir de 
uma série de ambientes considerados extremamente inóspitos, quase que incompatíveis com a 
presença de seres vivos. Estes ambientes naturais caracterizavam-se por apresentar 
temperaturas bastante elevadas (próximas a 100ºC), extrema acidez (pH próximo a 2), altas 
salinidades (cerca de 10 a 15%) e, muitas vezes, ausência completa de oxigênio. Como várias 
destas características correspondiam às possíveis condições encontradas na Terra primitiva, 
os pesquisadores acreditavam que os organismos procarióticos presentes nestes ambientes 
deveriam corresponder a células primitivas, talvez "fósseis vivos", representando as formas de 
vida ancestrais das bactérias modernas. Por esta razão, estes organismos foram denominados 
"arqueobactérias". 
No entanto, a partir dos trabalhos de Carl Woese e colaboradores (há cerca de 25 
anos), realizando estudos comparativos de sequências de DNA que codificavam rRNA (16S e 
23S) de diferentes organismos, foram definidos 3 grandes domínios compreendendo todos os 
seres vivos. Assim, de acordo com a proposta de Woese, os seres vivos poderiam ser 
agrupados em três grandes domínios: Bacteria (anteriormente denominadas eubactérias), 
Archaea (as "arqueobactérias") e Eucarya (Eucariotos). Estes três domínios teriam derivado de 
um hipotético ancestral comum de todas as células. 
A análise da árvore filogenética apresentada abaixo, revela como a denominação 
"arqueobactérias" é inadequada e quão obsoleta é a idéia de que as "arqueobactérias" seriam 
os ancestrais das bactérias atuais, pois estes organismos não correspondem aos ancestrais da 
bactérias atualmente conhecidas. 
 
Árvore filogenética universal, apresentando os três domínios da vida 
(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms) 
Esta árvore revela claramente que as "arqueobactérias" não correspondem aos 
ancestrais das bactérias atuais, visto que sua possível origem ocorre quase que 
concomitantemente à origem das bactérias mais primitivas. 
Outro aspecto que a árvore permite deduzir é o fato das "arqueobactérias" ocuparem 
uma posição intermediária entre os domínios Bacteria e Eucarya, sugerindo que estas 
correspondem a um grupo de organismos diferentes de bactérias e de células eucarióticas. De 
fato, estudos genéticos e fisiológicos posteriormente revelaram que tais organismos 
apresentam características de bactérias, de eucariotos, além de características exclusivas, não 
encontradas em qualquer outro domínio. Por esta razão, deixaram de ser denominadas 
"arqueobactérias", recebendo a denominação archaea. 
Uma questão ainda não elucidada refere-se ao porquê de encontrar-se um grande 
variedade de archaea extremófilas, habitanto ambientes de altas temperaturas, salinidade, ou 
extremos de pH. Por outro lado, o acúmulo de conhecimentos sobre este grupo vem mostrando 
que as archaea podem ser encontradas nos mais diversos ecossistemas, desde ambientes 
aquáticos frios, sistema digestório do homem e outros animais, em tecidos vegetais. 
Certamente não é absurdo cogitar que no futuro sejam descobertas archaea patogênicas ao 
homem ou outros seres vivos. 
As características apresentadas por alguns dos membros deste domínio parecem refletir 
as condições primitivas da Terra, quando tal domínio começou a evoluir como um ramo 
filogenéticio distinto. Ao que parece, várias archaea conservaram mais do que as eubactérias 
estas características fisiológicas primitivas, o que seria responsável pela distribuição atual no 
planeta. 
Assim, as archaea compreendem um grupo heterogêneo de microrganismos que podem 
ser caracterizados, em sua maioria, como habitantes de ambientes inóspitos, geralmente 
crescendo em condições consideradas até então como extremas e limítrofes para a vida. 
Classificação das Archaea 
Atualmente, considera-se que este domínio apresente três filos: Crenarchaeota, 
Euryarchaeota e Korarchaeota. 
 
Árvore filogenética do domínio Archaea 
(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms) 
O filo Crenarchaeota, separa-se muito próximo da raiz da árvore universal, sendo 
composto por organismos hipertermófilos (Thermoproteus, Pyrolobus e Pyrodictium), 
compreendendo os organismos capazes de crescer nas maiores temperaturas conhecidas. 
Estes hipertermófilos são, em sua maioria, quimiolitotróficos autotróficos, sendo então 
classificados como produtores primários. Neste grupo há também organismos isolados (mas 
ainda não cultivados em laboratório) de ambientes frios, tais como águas oceânicas. 
 
Lagoa quente, rica em 
enxofre, que é convertido a ácido 
sulfúrico, por espécies de archaea. 
Sulfolobus, exemplo de uma archaea 
do filo Crenarchaeota, habitante da lagoa 
ilustrada acima. 
 
(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms) 
 
O filo Euryarchaeota é um grupo fisiologicamente diverso, sendo composto por dois grupos: 1) 
as archaea metanogênicas, que são anaeróbias, (Methanococcus, Methanobacterium e 
Methanosarcina), encontradas em ambientes de condições extremas, e 2) as halofílicas 
extremas, que são aeróbias (Halobacterium, Halococcus). As metanogênicas compreendem os 
organismos mais anaeróbios conhecidos, ou seja, o oxigênio mesmo em concentraçõesbaixíssimas, exerce um efeito extremamente letal sobre estes organismos. Neste filo há ainda o 
gênero Thermoplasma, composto por bactérias acidófilas, termofílicas, que não apresentam 
parede celular. As halofílicas geralmente coram-se como Gram negativas, não apresentam 
esporos e, em sua maioria, são imóveis, geralmente apresentando grandes plasmídeos, 
contendo cerca de 25 a 30% do DNA da célula. Dentre as metanogênicas, encontra-se o 
gênero Methanopyrus, que cresce em temperaturas de até 110°C. 
 
 
Lago hipersalino no Egito, 
rico em carbonato de sódio. O pH 
destas águas encontra-se na faixa de 
10, sendo habitado por archaea 
halófilas extremas, tais como 
Halobacterium salinarum. A coloração 
vermelha é decorrente da presença 
de pigmentos carotenóides, presentes 
nestes organismos. 
 
Thermoplasma, uma archaea desprovida de parede celular. 
 
Pilha de refugo da mineração de 
carvão, que muitas vezes sofre auto-
combustão. Hábitat da archaea 
Thermoplasma. 
(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms) 
O filo Korarchaeota é composto quase que somente por isolados identificados apenas a 
partir do sequenciamento de 16S rRNA, sendo considerado um grupo de hipertermófilos. Até o 
momento, poucos espécimes de Korarchaeota foram cultivados em laboratório. 
Pesquisas realizadas em uma fenda termal localizada no fundo do mar da Islândia, em 
2002, levaram à identificação de uma nova espécie de archaea apresentando características 
bastante distintas, quando comparada aos demais membros desse domínio. A espécie 
Nanoarchaeum equitans diferencia-se das demais archaea por ser aparentemente muito 
primitiva (ou modificada), sendo encontrada em associação com outra archaea (Igniococcus 
sp.). Este organismo de morfologia arredondada é bastante diminuto, apresentando cerca de 
400 nm de diâmetro e um pequeno genoma, de 0,5 Megabases. De acordo com seus 
descobridores, as grandes diferenças apresentadas por Nanorachaeum em relação à 
seqüência de RNA ribossomal, sugerem que tal organismo seja classificado em um novo filo, 
proposto como Nanoarchaeota. 
 
Micrografia de fluorescência, 
empregando um corante específico 
para DNA, revelando as células de 
Igniococcus (maiores) e de 
Nanoarchaeum equitans (menores). 
No quadro à direita, micrografia 
eletrônica evidenciando a estreita 
associação das duas archaea. 
Boucher & Doolittle (2002) Nature, 417:27-28 
(clique no autor, caso deseje ver o artigo original) 
Micrografia de fluorescência 
empregando corantes específicos para os rRNAs 
de Igniococcus (verde) e Nanoarchaeum 
(vermelho) 
 
Huber et al. (2002) Nature, 417:63-67. 
(clique no autor, caso deseje ver o artigo original) 
Estrutura celular das Archaea 
Quanto à morfologia, podem ser esféricas, bacilares, espiraladas, achatadas, quadradas, 
discóides e muitas vezes de morfologia irregular ou pleomórficas. Suas dimensões são 
extremamente variáveis, de 0,1 a 15 µm, com alguns filamentosos atingindo 200 µm. 
As archaea apresentam várias características especiais, que permitem seu 
desenvolvimento em uma vasta gama de ambientes. Estas incluem alterações de composição 
de membrana, composição variada de paredes celulares, presença de proteínas tipo histonas, 
íntrons, mecanismos de splicing, entre outros. 
Parede celular: Apresenta composição e estruturação extremamente variáveis neste 
grupo de microrganismos. Esta variabilidade sugere que o ancestral comum seria desprovido 
de parede, sendo as diversas paredes resultantes de evolução independente, de acordo com 
os diferentes ambientes e grupos de archaea. 
 
Diferentes composições de parede celular presentes em archaea. 
(Adaptado de Atlas, R.M. (1997) - Principles of microbiology) 
Quando coradas pelo método de Gram, algumas archaea comportam-se como Gram 
positivas e outras como Gram negativas, embora suas paredes sejam completamente distintas 
daquelas de eubactérias. Como observado na figura acima, suas paredes celulares 
apresentam uma grande diversidade quanto à composição química e, diferentemente das 
eubactérias, não apresentam peptideoglicano. Além disso, existem também outras archaea que 
não exibem parede celular (Thermoplasma). 
O gênero Thermoplasma cresce bem em temperaturas de 55°C e pH 2, em meios 
complexos. Estes organismos apresentam a membrana citoplasmática bastante diferente, 
contendo compostos semelhantes a lipopolissacarídeos, contendo ligações tetraéter. Um outro 
gênero, filogeneticamente relacionado a Thermoplasma, é Picrophilus, que cresce em pHs de 
0,06 a 0,7. 
Várias archaea exibem uma parede espessa, rígida, semelhante à parede Gram positiva 
(Methanobacterium, Methanopyrus, Halococcus), entretanto, os polímeros que compõem a 
estrutura podem ser: pseudopeptideoglicano ou metanocondroitina. 
O pseudopeptideoglicano diferencia-se do peptideoglicano pela ocorrência de ácido 
talosaminurônico em substituição ao murâmico, pela ligação do tipo b-1,3 ao invés de b-1,4 
entre os açúcares e pela ausência de D-aminoácidos nas porções peptídicas da molécula. 
Nestas bactérias, a lisozima não exibe qualquer atividade de degradação da parede, uma vez 
que seu sítio de ação são as ligações b-1,4. Da mesma forma, a penicilina é ineficaz contra 
estes organismos porque o mecanismo de síntese de parede é distinto nas archaea. 
A metanocondroitina é um polímero de 4 açúcares (galactosamina, ácido glucorônico, 
N-acetil-galactosamina e glicose), muito semelhante ao tecido conectivo animal, composto por 
sulfato de condroitina. 
Aquelas archaea que coram-se como Gram negativas podem ter paredes compostas 
por proteínas, polissacarídeos ou glicoproteínas. As paredes protéicas podem variar entre si, 
podendo ser do tipo monocamada de natureza cristalina, ou policamadas, de proteínas 
tubulares. As glicoproteínas são também comuns, muitas vezes contendo grandes quantidades 
de aminoácidos carregados negativamente. As halobactérias são um exemplo do modelo 
descrito acima, onde as cargas negativas da parede interagem com os íons Na+ do ambiente, 
estabilizando a parede. 
O gênero Halococcus apresenta a parede celular composta por um 
heteropolissacarídeo altamente sulfatado, nunca observado em qualquer outro ser vivo. 
Eventualmente, algumas archaea exibem uma camada protéica adicional ao redor da 
parede celular, ou compondo a própria parede, denominada “camada S”, em um estado 
cristalizado. 
 
Membrana Citoplasmática: corresponde a uma estrutura única, apresentando 
composição química e arranjo totalmente diferentes das membranas citoplasmáticas de quase 
todas as bactérias e de todos eucariotos. 
Membrana Bacteria Archaea Eucarya 
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Composição lipídica fosfolipídeos 
Sulfolipídeos, 
glicolipídeos, 
hidrocarbonetos 
ramificados, isoprenoides, 
fosfolipídeos 
Fosfolipídeos 
Estrutura dos 
lipídeos 
cadeia linear cadeia ramificada cadeia linear 
Ligação dos lipídeos éster éter (di e tetraeter) éster 
 
As membranas de archaea geralmente apresentam um alto conteúdo protéico e vários lipídeos: 
glicolipídeos, sulfolipídeos, fosfolipídeos (raros) e lipídeos apolares do tipo isopreno. A 
presença de hidrocarbonetos ramificados aumenta a fluidez da membrana, uma vez que 
dificultam a formação de estruturas cristalinas. Dentre os principais lipídeos estão aqueles do 
tipo glicerol-éter-isopreno (hidrocarbonetos de 20, 25 ou 40 Carbonos). 
Uma característica da porção lipídica da membrana é o fato desta não ser composta por ácidos 
graxos convencionais. Em seu lugar encontram-se longas cadeias de hidrocarboneto 
ramificadas. Os hidrocarbonetos ligam-se ao glicerol por ligações do tipo