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Embriologia Teoria

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EMBRIOLOGIA
GAMETOGÊNESE
 Gametogênese é o processo de formação e desenvolvimento das células germinativas especializadas, os gametas, que ocorre em organismos dotados de reprodução sexuada. Nos animais, a gametogênese acontece nas gônadas, órgãos que também produzem os hormônios sexuais, que determinam as características que diferenciam os machos das fêmeas.
 Esse processo de maturação é chamado de Espermatogênese no sexo masculino e Ovogênese no sexo feminino.
 O evento fundamental da gametogênese é a meiose, que reduz à metade a quantidade de cromossomos das células, originando células haplóides, preparando as células sexuais para a fecundação, com a fusão de dois gametas haplóides reconstitui o número diplóide característico de cada espécie.
As células que dão origem aos gametas, chamadas células germinativas primordiais (CGPs), são encontradas até a quarta semana na parede do saco vitelínico e a partir de então iniciam a migração, por movimento amebóide, e fixam-se na parede dorsal do corpo, local em que irão formar as gônadas.
ESPERMATOGÊNESE
 É a sequencia de eventos, através dos quais a célula precursora masculina, a espermatogônia torna-se um espermatozoide, o gameta masculino. As espermatogônias permanecem quiescentes nos túbulos seminíferos dos testículos desde o período fetal, e na puberdade aumentam de número e sofrem maturação que continua até a velhice. Nesse momento, sofrem várias divisões mitóticas, crescem e se desenvolvem, formando os espermatócitos primários. Cada um desses sofre a primeira divisão meiótica (divisão reducional) para formar dois espermatócitos secundários haplóides. Em seguida sofrem a segunda divisão meiótica para formar quatroespermátides haploides. Gradualmente as espermátides vão sendo transformadas em espermatozóides por um processo chamado espermiogênese.
 O espermatozóide maduro é uma célula móvel, formada por cabeça, colo e cauda. A cabeça é a maior parte e contém o núcleo haplóide e o acrossoma, organela em forma de capuz que contém várias enzimas importantes para a fertilização, pois facilita sua penetração ovular. O colo é a região que une essas duas estruturas. A cauda é constituída por três segmentos: a peça intermediária, peça principal e peça terminal. Essa estrutura, formada a partir dos centríolos, favorece a motilidade durante a fecundação. A peça intermediária contém mitocôndrias que fornecem ATP para a atividade desse flagelo.
 As células de Sertoli que revestem os túbulos seminíferos dão suporte e nutrição para células germinativas. Os espermatozóides são transportados passivamente dos túbulos seminíferos para o epidídimo, onde são armazenados e tornam-se maduros. Ele é continuo com o ducto deferente que transporta os espermatozóides para a uretra.
 A espermatogênese dura por volta de 64 dias nos túbulos seminíferos e 12 dias no epidídimo, etapa fundamental do ciclo senão os espermatozóides morreriam dentro de 24 – 36 horas. Eles adquirem sua motilidade somente mediante a adição de secreções das glândulas sexuais acessórias- próstata e vesículas seminais- no ejaculado.
OVOGÊNESE
 É o processo de formação dos ovócitos maduros. Este processo de maturação inicia-se antes do nascimento e é completado depois da puberdade, continuando até a menopausa.
- Maturação pré-natal dos ovócitos: Durante a vida fetal inicial, as ovogônias se proliferam por divisões mitóticas para formar os ovócitos primários antes do nascimento. O ovócito primário circundado por uma camada de células epiteliais foliculares constitui um folículo primordial. Os ovócitos iniciam sua primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas param na prófase I (na fase do diplóteno) até a adolescência.
- Maturação pós-natal dos ovócitos: Após o nascimento, não se forma mais nenhum ovócito primário, ao contrário do que ocorre no homem, e existem cerca de 2 milhões de ovócito primários. Estes permanecem em repouso até a puberdade, motivo responsável pela alta freqüência de erros meióticos que ocorrem com o aumento da idade materna. Na adolescência restam cerca de 40 mil e destes cerca de 400 tornam-se ovócitos secundários e são liberados na ovulação.
A partir da puberdade um folículo amadurece a cada mês, completa a primeira divisão meiótica e pára na metáfase da segunda divisão. Forma-se o ovócito secundário que recebe quase todo o citoplasma e o primeiro corpo polar (célula pequena, não funcional, que logo degenera) recebe muito pouco.
 Antes da ovulação, o núcleo do ovócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, mas progride até a metáfase, quando a divisão é interrompida. Se um espermatozóide penetra nesse ovócito, a segunda divisão é completada e novamente maior parte do citoplasma é mantida em uma célula, o ovócito fecundado. A outra célula, o segundo corpo polar, é uma célula também pequena, não funcional, que logo degenera.
O Folículo Ovariano
 O ovócito fica contido numa vesícula denominada folículo ovariano. A formação do folículo se inicia com cerca de 18 semanas, perto da metade da vida pré-natal. Inicialmente, o ovócito primário está envolvido por uma única camada de células epiteliais achatadas - folículo primordial - depois por uma camada de células cubóides ou colunares - folículo primário - a seguir por um epitélio estratificado - folículo secundário - e, finalmente, por células que delimitam uma cavidade cheia de líquido, o antro- folículo terciário ou vesicular.
 Alguns dias após a menstruação, um novo folículo será escolhido (folículo dominante), o ovócito atinge a segunda divisão meiótica, aumenta rapidamente de tamanho mediante a produção de fluido intercelular, e atinge o estágio de folículo secundário e, posteriormente, de folículo terciário (folículo de DeGraaf). A maioria dos folículos secundários e terciários regride formando folículos atrésicos.
 O ovócito adquire uma cobertura chamada zona pelúcida, que é secretada tanto pelo ovócito, como pelas células foliculares. Envoltório transparente, acelular, glicoprotéica que age como barreira para os espermatozóides. Depois da fertilização, ela bloqueia a poliespermia e protege o embrião. Durante a formação do antro, as células foliculares se comprimem periféricamente e formam o estrato granuloso, em torno do qual o estroma ovariano se condensa formando uma camada glandular, a teca interna. O desenvolvimento folicular completo e a ovulação dependem do estímulo do ovário pelo hormônio FSH e LH, provenientes da hipófise.
Ciclo Ovariano e Uterino
 O eixo hipotálamo-hipófise-gonadal é responsável pela produção de hormônios gonadotróficos (FSH e LH) que dão inicio as mudanças cíclicas no ovário na puberdade. Estes hormônios por sua vez levam o ovário a secretar estrógeno e progesterona, responsável pelo ciclo uterino.  O ciclo uterino e ovariano prepara o sistema reprodutor para a gravidez.
Ciclo ovariano: compreende a fase folicular e luteínica.
1) Fase folicular: Dura 12-16 dias. Iniciada pelo FSH, acompanhada pelo aumento de estrógeno, que tem um aumento rápido e desencadeia um aumento pré-ovulatório de LH, que induz a ovulação.
2) Fase luteínica: Dura 10-16 dias. Caracterizada por uma mudança na dominância de estrógenos para progesterona pela formação de um corpo lúteo.
Ciclo uterino: compreende a fase menstrual, proliferativa e secretora.
1) Menstruação: Abrange 4-5 dias durante os quais a membrana mucosa do endométrio descama e ocorre o sangramento. Os sinais ovarianos de queda do estrógeno e progesterona são essenciais.
2) Fase proliferativa: Após a menstruação, há um aumento do estímulo estrogênico, regenerando o endométrio, a partir das glândulas uterinas da camada basal.
3) Fase secretora: Depois da ovulação, o corpo lúteo secreta progesterona e estrógeno. O estroma uterino torna-se edemaciado e as células do estroma de hipertrofiam (reação da decídua) preparando-se para uma possível gravidez.
O PROCESSO DE GRAVIDEZ
PRIMEIRA SEMANA
1 - FECUNDAÇÃO: União de um espermatozóide com um ovócitosecundário, que ocorre normalmente na ampola da tuba uterina formando o zigoto.
Fases da fecundação:
- Passagem do espermatozóide através da corona radiata do ovócito (reação acrossômica): Auxiliado pela ação da enzima hialuronidase, liberada do acrossoma do espermatozóide, e também, pelo movimento da cauda do espermatozóide.
- Penetração na zona pelúcida: Formação de um caminho na zona pelúcida através da ação de enzimas. Logo que o espermatozóide penetra a zona pelúcida desencadeia o fim da segunda meiose e uma reação zonal, mudanças das propriedades físicas da zona pelúcida que a torna impermeável a outros espermatozóides.
- Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozóide: A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no citoplasma do ovócito na área de fusão.
- Término da segunda divisão meiótica do ovócito: Formação do ovócito maduro (pronúcleo feminino) e o segundo corpo polar.
- Formação do pronúcleo masculino: Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozóide aumenta para formar o pronúcleo masculino, enquanto que a cauda do espermatozóide se degenera. Durante o crescimento, os pronúcleos replicam seu DNA.
- Lise da membrana do pronúcleo: Ocorre a agregação dos cromossomos (23 cromossomos de cada núcleo resulta em um zigoto) para a divisão celular mitótica e primeira clivagem do zigoto. 
2 - Clivagem do Zigoto
 Consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em um rápido aumento no número de células. Estas células embrionárias – os blastômeros- tornam-se menores a cada divisão. Quando já existem de 12 a 32 blastômeros o concepto é chamado de mórula.
3 - Formação e Implantação do Blastocisto
 A mórula alcança o útero cerca de quatro dias após a fecundação e o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar – a cavidade blastocística. À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes:
 À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes:
- Trofoblasto: Camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta.
- Embrioblasto: Grupo de blastômeros localizados centralmente que dará origem ao embrião.
 Durante esse estágio o concepto é chamado de blastocisto. Cerca de 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial por ação de enzimas proteolíticas (metaloproteinases) e a implantação sempre ocorre do lado onde o embrioblasto está localizado. Logo, o trofoblasto começa a se diferenciar em duas camadas:
- Citotrofoblasto: Camada interna de células.
- Sincicitrofoblasto: Camada externa de células.
 No final da primeira semana o blastocisto está superficialmente implantado na camada endometrial na parte póstero-superior do útero. O sinciciotrofoblasto é altamente invasivo e se adere a partir do pólo embrionário, liberando enzimas que possibilita a implantação do blastocisto no endométrio do útero. Esse é responsável pela produção do hormônio hCG que mantém a atividade hormonal no corpo lúteo durante a gravidez e forma a base para os testes de gravidez.
SEGUNDA SEMANA
Caracteriza-se por:
- Término da implantação do blastocisto (10° dia) (figura 1);
- Formação do disco embrionário bilaminar - epiblasto e hipoblasto;
- Formação de estruturas extra-embrionárias: a cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino, o pedúnculo de conexão e o saco coriônico.
1. Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário e do saco vitelino
 Com a progressão da implantação do blastocisto, ocorrem mudanças no embrioblasto que resultam na formação de uma placa bilaminar – o disco embrionário- formado por duas camadas:
- Epiblasto: Camada celular espessa e colunar, que desenvolve rapidamente à cavidade amniótica.
- Hipoblasto: Camada celular delgada e cubóide, que forma o saco vitelino.
 Concomitante a esses processos, aparece um pequeno espaço no embrioblasto, a cavidade amniótica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e o hipoblasto o teto da cavidade exocelômica. Células do hipoblasto migram para formar a membrana exocelômica que reveste a superfície interna do citotrofoblasto. Logo se modifica para formar o saco vitelino primitivo. As células do endoderma do saco vitelino formam o mesoderma extra-embrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. Assim, há formação do âmnio, disco bilaminar e saco vitelino.
 Com o desenvolvimento, surgem espaços celômicos isolados no interior do mesoderma extra-embrionário. Posteriormente, fundem-se para formar o celoma extra-embrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino.
2. Desenvolvimento do saco coriônico
 O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em duas camadas:
- Mesoderma somático extra-embrionário, que reveste o trofoblasto e o âmnio.
- Mesoderma esplâncnico extra-embrionário, que envolve o saco vitelino.
Córion: Formado pelo mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto.
TERCEIRA SEMANA
Caracteriza-se por:
- Aparecimento da linha primitiva;
- Formação da notocorda;
- Formação do disco trilaminar
1) Gastrulação: Formação das camadas germinativas
 Processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar (inicio da morfogênese). Durante a gastrulação ocorrem alguns eventos importantes como a formação da linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal e notocordal. Cada uma das três camadas germinativas dará origem a tecidos e órgãos específicos:
- Ectoderma: Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas;
- Mesoderma: Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor;
- Endoderma: Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas.
Formação da Linha Primitiva
 No início da terceira semana a linha primitiva surge na extremidade caudal do embrião como resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediando do disco embrionário, constituindo o primeiro sinal da gastrulação. Na sua extremidade cefálica surge o nó primitivo, com uma pequena depressão no centro chamado fosseta primitiva e ao longo da linha forma-se o sulco primitivo. O aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo embrionário.
 Após esse processo, ocorre a invaginação de células do epiblasto que dão origem as três camadas germinativas do embrião: o mesênquima ou mesoblasto, que origina os tecidos de sustentação e conjuntivos do corpo, um pouco forma o mesoderma intra-embrionário e outras deslocam o hipoblasto e formam endoderma intra-embrionáiro. As demais células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intra-embrionario (figura 3). A linha primitiva regride e desaparece na quarta semana do desenvolvimento.
Formação do processo notocordal
 Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando um cordão celular mediano oprocesso notocordal. Esse processo adquire uma luz - canal notocordal - e cresce até alcançar a placa precordal, área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. Estas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea (boca). Caudalmente a linha primitiva há uma área circular também com disco bilaminar, a membrana cloacal (ânus).
 A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. Ocorre então a proliferação de células notocordais a partir da extremidade cefálica, a placa notocordal se dobra e forma a notocorda. A notocorda:
- Define o eixo do embrião;
- Base para formação do esqueleto axial;
- Futuro local dos corpos vertebrais.
Formação do Alantóide
 O alantóide é um anexo embrionário que surge por volta do 16° dia na parede caudal do saco vitelino. Durantea maior parte do desenvolvimento, o alantóide persiste como uma linha que se estende da bexiga urinária até a região umbilical, chamada de úraco, a qual nos adultos corresponderá ao ligamento umbilical mediano.
2) Neurulação: Formação do tubo neural
 A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. Por volta do 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural mediano, com pregas neurais em cada lado.
 No fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se fundir, formando o tubo neural, primórdio do SNC.  Este logo se separa do ectoderma da superfície, se diferencia e forma a epiderme da pele. . A fusão das pregas neurais avança em direção cefálica e caudal, permanecendo abertas na extremidade cranial - neuroporo rostral – até o 25º dia e na extremidade caudal – neuroporo caudal – até o 27º dia.  Concomitante a esse processo, as células da crista neural migram e formam uma massa entre o ectoderma e o tubo neural, a crista neural. Logo, a crista se separa em duas partes, direita e esquerda, e origina os gânglios espinhais e os gânglios do sistema autônomo e as meninges.
3) Desenvolvimento dos somitos
 Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário se divide em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral (contínuo com o mesoderma extra-embrionário). Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma ossomitos. No fim da 5° semana 42 a 44 pares de somitos estão presentes e avançam cefalocaudalmente dando origem à maior parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.
4) Desenvolvimento do celoma intra-embrionário
 No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se unem e formam o celoma intra-embrionário, dividindo o mesoderma lateral em duas camadas:
- Camada parietal/ somática que cobre o âmnio;
- Camada visceral/ esplâncnica que cobre o saco vitelino:
• Somatopleura = mesoderma somático + ectoderma sobrejacente
• Esplancnopleura = mesoderma esplacnico + endoderma subjacente
Durante o 2° mês, o celoma está dividido em 3 cavidades:
- Cavidade pericárdica;
- Cavidades pleurais;
- Cavidade peritoneal.
5) Desenvolvimento do sistema cardiovascular
 No inicio da 3°semana começa a angiogênese no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos angioblastos – ilhotas sanguíneas. Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os angioblatos se achatam e originam o endotélio primitivo. Essas cavidades se unem formando redes de canais endoteliais.
 O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica. Durante a 3° semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° semana o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária.
PERÍODO DE ORGANOGÊNESE
 O período de organogênese ocorre da quarta à oitava semana do desenvolvimento embrionário. Ao final da oitava semana, o funcionamento da maioria dos principais sistemas de órgãos é mínimo, com exceção do sistema cardiovascular. No término desse período, o embrião terá aspecto humano.
1) Dobramentos do embrião
 Os dobramentos levarão à transformação de um disco trilaminar plano em um embrião praticamente cilíndrico.
O dobramento ocorre nos planos mediano e horizontal e é decorrente do rápido crescimento do embrião, particularmente do encéfalo e da medula espinhal.
 A velocidade de crescimento lateral do embrião não acompanha a velocidade de crescimento longitudinal, ocasionando o seu dobramento. Os dobramentos das extremidades cefálica e caudal e o dobramento lateral ocorrem simultaneamente.
Dobramentos do embrião no plano mediano
 O dobramento ventral nas extremidades cefálica e caudal do embrião produz as pregas cefálica e caudal.
1) Prega cefálica
 No início, o encéfalo em desenvolvimento cresce para dentro da cavidade amniótica. Posteriormente, o prosencéfalo projeta-se cefalicamente, e ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou orofaríngea), recobrindo o coração em desenvolvimento. Concomitantemente, o septo transverso, Coração Primitivo, celoma pericárdico e membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião.
 Durante o dobramento longitudinal, a parte dorsal do endoderma do saco vitelínico é incorporada ao embrião com o intestino anterior (primórdio do segmento inicial do sistema digestório).
 A prega cefálica também influencia a disposição do celoma embrionário já que após o dobramento, o celoma pericárdico fica em posição caudal em relação ao coração e cefálica, ao Septo Transverso.
 Nesse estágio, o celoma intra-embrionário se comunica com o celoma extra-embrionário.
2) Prega caudal
  Resulta do crescimento da parte distal do tubo neural. A medida que o embrião cresce, a região caudal projeta-se sobre a membrana cloacal.
 Durante esse dobramento, parte do Endoderma é incorporado como intestino posterior, cuja porção terminal dilata-se para formar a cloaca.
 Após o dobramento, o pedículo de fixação (ou pedículo de conexão), primórdio do cordão umbilical, fica preso à superfície ventral do embrião, enquanto a Alantóide é parcialmente incorporada.
Dobramento Lateral no Plano Horizontal
1) Pregas laterais
 Resulta do crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos, formando as pregas laterais direita e esquerda, cujo crescimento desloca o disco embrionário ventralmente, formando um embrião praticamente cilíndrico.
 Conforme as paredes abdominais se formam, parte do endoderma é incorporada como intestino médio, que antes do dobramento tinha conexão com o Saco Vitelino.
 Após o dobramento, essa conexão fica reduzida a um canal vitelino ou ducto vitelino. Quando as pregas do embrião fundem-se ao longo da linha média ventral, forma-se o celoma intra-embrionário. Os dobramentos do embrião são responsáveis pela arquitetura anatômica das membranas serosas no indivíduo: o interior da parede do corpo será coberto por mesoderma somático; e as vísceras, pelo mesoderma esplâncnico.
 O embrião formado será “um tubo dentro de um tubo” no qual o tubo ectodérmico externo forma a pele, e o tudo endodérmico interno formam o intestino. Preenchendo o espaço entre esses dois tubos está a mesoderme.
2) Derivados dos folhetos germinativos
 Os Três Folhetos Germinativos (ectoderma, mesoderma e endoderma) que dão origem a todos os órgãos e tecidos são formados durante a Gastrulação. Alguns derivados dos folhetos germinativos são:
Ectoderma: sistema nervoso central e periférico; epitélios sensoriais do olho, da orelha e do nariz; epiderme e anexos (unhas e pelos); glândulas mamárias; hipófise; glândulas subcutâneas; esmalte dos dentes; gânglios espinhais, autônomos e cranianos ( V, VII, IX, X ); bainha dos nervos do sistema nervoso periférico; meninges do encéfalo e da medula espinhal.
Mesoderma: tecido conjuntivo; cartilagem; ossos; músculos estriados e lisos; coração; vasos sanguíneos e linfáticos; rins; ovários, testículos; ductos genitais; membranas pericárdica, pleural e peritonial; baço e córtex das adrenais.
Endoderma: revestimento epitelial dos tratos respiratório e gastrointestinal; tonsilas; tireóide e paratireóides; timo, fígado e pâncreas; revestimento epitelial da bexiga e maior parte da uretra; revestimento epitelial da cavidade do tímpano, antro timpânico e da tuba auditiva.
3) Estágios de Carnegie:
 A classifcação de Carnegie é um sistema padronizado de 23 estágios usados para fornecer uma cronologia unificada de desenvolvimento de vertebrados. Os estágios são delineados pelo desenvolvimento de estruturas e não pelo tamanho ou número de dias de desenvolvimento.
FORMAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO
Formação do Tubo Neural e Cristas Neurais
 O tubo neuralse origina da placa neural, uma área espessada do ectoderma neural na região dorsal média, que surge por volta da terceira semana, induzida pela notocorda e mesoderma paraxial.
 A placa neural, muda sua conformação, com elevação das suas bordas laterais (pregas neurais), passando a se chamar sulco neural. As pregas neurais vão se aproximando e o sulco neural se aprofundando, formando a goteira neural. Quando as pregas neurais fundem-se, forma-se então o tubo neural.
 A formação do tubo neural começa em torno do 22º ao 23º dia, induzido pela epiderme da região dorsal e pela notocorda. O tubo neural se fecha primeiramente na região medial do embrião. As extremidades ainda abertas são denominadas neuroporos.
 O neuroporo rostral (abertura anterior) fechará por volta do 25º dia; e a abertura caudal, o neuroporo caudal, vai se fechar dois dias mais tarde. Antes do fechamento do neuroporos, a cavidade do tubo neural é preenchida por líquido amniótico. Com o fechamento dos neuroporos, a cavidade passa então a ser preenchida por líquido ependimário. O termo líquido cerebroespinhal só é usado quando surgem os plexos coróides.
 Durante a formação do tubo neural, em embriões de cerca de três semanas e meia, na região de fusão das pregas neurais, células se desprendem da superfície e migram para as laterais do tubo neural, essas células constituem a crista neural. A crista neural se forma até no mínimo quatro semanas e meia, no encéfalo, e durante muito mais tempo na medula espinhal.
O sistema nervoso é dividido em:
• Sistema Nervoso Central (SNC): derivado do tubo neural; consiste em encéfalo e medula espinhal                                                                                
• Sistema Nervoso Periférico (SNP): derivado da crista neural; consiste em neurônios fora do SNC e nervos cranianos e espinhais, que unem o encéfalo e a medula espinhal às estruturas periféricas;
• Sistema Nervoso Autônomo: possui partes tanto do SNC como do SNP, consiste em neurônios que inervam músculo liso, músculo cardíaco ou glândulas; dividido em dois componentes: Simpático e Parassimpático.
Histogênese das células do sistema nervoso central
 Glioblastos são células de sustentação primordiais, provenientes de células neuroepiteliais. Elas migram da camada neuroepitelial para as camadas do manto e marginal, dando origem aos astrócitos e oligodendrócitos. As células neuroepiteliais também formam as células ependimárias, estas formam o epêndima, que reveste o canal central da medula espinhal.
 As Células Mesenquimais se diferenciam em células microgliais, que fazem parte do sistema mononuclear fagocitário.
Desenvolvimento da Medula Espinhal
 Durante a fase de sulco neural e logo após a fusão das pregas neurais, o tubo neural é constituído por células neuroepiteliais, que formam a camada neuroepitelial ou neuroepitélio. Com o tubo neural fechado, as células neuroepiteliais dão origem a outro tipo celular, as células nervosas primitivas ou neuroblastos, que formam a camada do manto. Esta camada, por sua vez, forma a camada marginal. Portanto, a medula espinhal com seis semanas é composta pelas seguintes zonas:
Zona Ventricular: constituída por células neuroepiteliais da parede do tubo neural, dão origem a todos os neurônios e células macrogliais da medula espinhal.
Zona Intermediária: formada por neuroblastos, provenientes das células neuroepiteliais em divisão da zona ventricular. Neuroblastos se tornam neurônios.
Zona Marginal: composta pelas partes externas das células neuroepiteliais. É a futura substância branca da medula espinhal.
 Por volta de oito a dez semanas, a medula espinhal é parecida com a do adulto.
Com o espessamento das paredes laterais da medula surgem às placas alares e placas basais, dorsais e ventrais, respectivamente. Essas placas são separadas pelo sulco limitante. As lâminas alares são unidas por uma delgada placa do teto, dorsalmente, e as lâminas basais, por uma delgada placa do soalho, ventralmente. As placas alares formam os cornos dorsais cinzentos (funções aferentes) e as placas basais, os cornos cinzentos ventrais e laterais (funções eferentes). O sulco limitante se estende por toda a medula espinhal e até o encéfalo médio, cranialmente.
 Além do corno dorsal e do corno ventral, existe o corno intermediário, nas porções torácica e lombar superior da medula espinhal, contendo neurônios da parte simpática do sistema nervoso autônomo.
Externamente, a medula espinhal embrionária encontra-se delimitada por uma camada fibrosa de prolongamentos de células gliais, a membrana limitante externa, formada inicialmente pelos prolongamentos das células ependimárias, os quais posteriormente se retraem.
Desenvolvimento dos Gânglios Espinhais
 Os neurônios unipolares nos gânglios espinhais derivam de células da crista neural. O prolongamento periférico das células do gânglio espinhal vão através dos nervos espinhais para terminações nervosas sensoriais em estruturas somáticas ou viscerais. Os prolongamentos centrais penetram a medula espinhal e constituem as raízes dorsais dos nervos espinhais.
Formação das meninges
 As meninges são formadas pela dura-máter, pia-máter e aracnóide. A dura-máter é proveniente do mesênquima que circunda o tubo neural. E a Pia-máter e a aracnóide são derivadas das células da crista neural. O líquido cerebroespinhal (LCE) embrionário começa a se formar durante a 5ª semana, produzido pela tela corióide dos ventrículos laterais, 4º ventrículo e 3º ventrículo. Através das aberturas mediana e lateral, o LCE passa para o espaço subaracnóide. É absorvido pelas vilosidades aracnóideas, que são protusões da aracnóide nos seios venosos da dura-máter.
Mudanças de Posição da Medula Espinhal
 No embrião, a medula espinhal estende-se por todo o comprimento do canal vertebral, mas a coluna vertebral e a dura-máter crescem mais rapidamente, e a extremidade caudal da medula espinhal coloca-se gradualmente em níveis relativamente mais altos. No recém-nascido, a medula termina na vértebra L3; e no adulto, na borda inferior da primeira vértebra lombar.  Abaixo de L2, uma extensão filiforme da pia-máter dá origem ao filamento terminal, que se fixa ao periósteo da primeira vértebra coccígea. As raízes nervosas inferiores à extremidade terminal da medula espinhal, o cone medular, formam um feixe de raízes nervosas, a cauda equina (figura 10). A dura-máter continua fixada à coluna vertebral até o cóccix.
Mielinização das fibras nervosas→ Na medula espinhal, as bainhas de mielina começam a se formar durante o período fetal tardio e continuam a fazê-lo durante o primeiro ano pós-natal, pelos olidendrócitos (no SNC) e células de Schwann (no SNP).
Desenvolvimento do Sistema Nervoso Periférico
 Derivado de células da crista neural. As fibras motoras que saem da medula começam a aparecer por volta da 4ª semana, formando a raiz nervosa ventral. A raiz nervosa dorsal é formada pelos prolongamentos centrais dos neurônios do gânglio espinhal. A raiz nervosa ventral mais os prolongamentos periféricos das células do gânglio espinhal formam o nervo espinhal (misto). O nervo espinhal divide-se em:
1) Ramo primário ventral: inervação dos membros e da parte ventrolateral da parede do corpo; formam os plexos nervosos principais (braquial e lombossacro).
2) Ramo primário dorsal: divisão menor; inerva a musculatura axial dorsal, as vértebras, as articulações intervertebrais posteriores e a parte da pele das costas.
 Os nervos cranianos se formam durante a 5ª e 6ª semana de desenvolvimento, com exceção do nervo olfatório e do nervo óptico, todos os outros nervos cranianos se originam do tronco encefálico. O corpo celular dos neurônios motores estão localizados nos núcleos cranianos no tronco encefálico, enquanto o corpo celular dos neurônios sensoriais estão localizados em gânglios sensoriais fora do encéfalo.
Nervos cranianos somáticos eferentes:
Seus axônios estão distribuídos para os músculos derivadosdos miótomos da cabeça:
1) Nervo hipoglosso (NC XII): inerva os músculos da língua.
2) Nervo abducente (NC VI): inerva o músculo reto lateral do olho.
3) Nervo troclear (NC IV): inerva o músculo oblíquo superior do olho.
4) Nervo oculomotor (NC III): inerva os músculos superior, inferior, retos mediais, oblíquo inferior e levantador da pálpebra do olho.
Nervos dos arcos faríngeos:
1) Nervo trigêmeo (NC V): nervo do primeiro arco faríngeo, é o principal nervo sensitivo da cabeça, inerva também os músculos da mastigação.
2) Nervo facial (NC VII): nervo do segundo arco faríngeo, inerva os músculos da expressão facial.
3) Nervo glossofaríngeo (NC IX): nervo do terceiro arco faríngeo, inerva o músculo estilofaríngeo, as glândulas parótida e lingual posterior, fibras gustativas para a região posterior da língua.
4) Nervo vago (NC X): nervo do quarto e sexto arcos faríngeos, inerva o coração, intestino anterior e médio, os músculos cricotiróideo, constritores da faringe e da laringe.
5) Nervo espinhal acessório (NC XI): inerva os músculos esternocleidomastóideo e trapézio.
Nervos sensoriais especiais:
1) Nervo olfatório (NC I): responsável pela olfação.
2) Nervo óptico (NC II): responsável pela visão.
3) Nervo vestibulococlear (NC VIII): constituído por dois feixes de fibras sensoriais: nervo vestibular: responsável pelo equilíbrio; nervo coclear: responsável pela audição.
Desenvolvimento do Sistema Nervoso Autônomo
 Derivado de células da crista neural. A aferência do sistema nervoso autônomo possui dois neurônios: um pré-ganglionar e um pós-ganglionar.
 As células derivadas das cristas neurais não somente permanecem nos gânglios espinhais, mas também migram para outras áreas periféricas e se tornam células-fonte para a formação de todo o sistema nervoso autônomo, cujos derivados além de inervar os órgãos acomodados nas cavidades corporais e suas coberturas (pleura, peritônio, etc.) também formam paragânglios (medula da glândula supra-renal), melanócitos e diferentes células especializadas. Formam os gânglios paravertebrais e o tronco simpático. Dividido em:
Sistema Nervoso Simpático: os neurônios pré-ganglionares originam-se dos segmentos toracolombares (T1-L2) da medula espinhal; os gânglios simpáticos formam: (a) os troncos simpáticos, em cada lado dos corpos vertebrais; (b) os gânglios pré-aórticos, ventralmente à aorta; (c) plexos simpáticos dos órgãos, localizados perto dos órgãos.
Sistema Nervoso Parassimpático: neurônios pré-ganglionares originam-se do tronco encefálico e dos segmentos sacrais da medula espinhal (S2-S4); os gânglios parassimpáticos estão localizados próximos aos órgãos inervados. Fibras pré-ganglionares craniais originam-se do tronco encefálico e emergem dos nervos cranianos oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago. As fibras pós-ganglionares originam-se de alguns gânglios da cabeça (ciliar, pterigopalatino, ótico e submandibular), ou nos gânglios terminais da parede das vísceras torácicas e abdominais (nervo vago).
 O sistema nervoso entérico (SNE) origina-se do vago e do sacro e constitui a divisão maior e mais complexa do sistema nervoso periférico, contendo mais neurônios do que a medula espinhal. Todos os componentes do SNE originam-se de precursores que migram para o intestino do vago e/ou da crista neural sacra.
DESENVOLVIMENTO DO CORAÇÃO
 O primórdio do coração é observado no 18º dia de desenvolvimento na área cardiogênica. O acúmulo de células mesenquimais esplâncnicas ventrais ao celoma pericárdico leva à formação dos cordões angioblásticos, que se canalizam e formam os dois tubos endocárdicos. Com o dobramento lateral do embrião, esses tubos se fundem para formar um único tubo cardíaco. Essa fusão começa na extremidade cranial e se estender caudalmente, entre o 22º e 28º dia de desenvolvimento.
 O coração em desenvolvimento é composto de um tubo endotelial separado de um tubo muscular (miocárdio primitivo) por tecido conjuntivo gelatinoso (geléia cardíaca).  O tubo endotelial torna-se o endocárdio, o miocárdio primitivo torna-se a parede muscular do coração e o epicárdio é derivado de células mesoteliais que se originam da superfície externa do seio venoso.
 Com o dobramento cefálico o coração e a cavidade pericárdica passam a ficar ventralmente ao intestino anterior e caudalmente a membrana bucofaríngea. Em conseqüência desse dobramento o coração tubular se alonga e desenvolve dilatações e constrições alternadas: tronco arterial, bulbo cardíaco, ventrículo primitivo, átrio primitivo e seio venoso.
 Dessa maneira, podemos considerar que o desenvolvimento inicial do coração pode ser dividido em três fases: plexiforme, tubular reta e em alça. A fase plexiforme caracteriza-se por um plexo endotelial(que forma o endocárdio) envolvido pelo miocárdio. A outra etapa, tubular reta, consiste em dois tubos endocárdicos dando origem a um ventrículo único e na última fase ocorre a formação da alça cardíaca, em que o coração assume uma morfologia semelhante a um S.
 As extremidades  arterial e venosa do coração são fixadas, respectivamente, pelos arcos faríngeos e pelo septo transverso e está suspenso na parede dorsal pelo mesocárdio dorsal. Durante o desenvolvimento o coração se invagina para a cavidade pericárdica e a parte central do mesocárdio se degenera formando o seio pericárdico transverso, entre os lados direito e esquerdo da cavidade pericárdica, separando os vasos de entrada e saída em adultos. Às vezes, durante cirurgias, ligaduras são realizadas ao redor desses vasos para controlar o fluxo sanguíneo.   Assim, o coração fica somente preso pelas suas extremidades cranial e caudal.
 O crescimento mais rápido do bulbo cardíaco e do ventrículo primitivo leva a formação da alça bulboventricular em forma de U.
 O seio venoso recebe as veias vitelínicas, umbilicais e cardinais.
 É importante notar que antes do dobramento cardíaco as estruturas do coração encontravam-se em série, ou seja, conectadas desde a extremidade venosa até a extremidade arterial por um tubo reto. O estabelecimento da alça ventricular é importante para a transformação da disposição em séria para a em paralelo.
 Dessa forma, o resultado final do dobramento cardíaco é colocar as quatro futuras câmaras do coração nas suas relações espaciais exatas uma com a outra. Assim, quando o tubo cardíaco se alonga em ambos os polos arterial e venoso, ele toma uma configuração em forma de S: o bulbo cardíaco é deslocado caudalmente, ventralmente e para a direita; o ventrículo primitivo é deslocado para a esquerda e o átrio primitivo é deslocado dorsalmente e cranialmente.
Circulação no Coração Primitivo
 O coração primitivo é composto de seio venoso, válvula sinoatrial, átrio primitivo, ventrículo primitivo, bulbo cardíaco e tronco arterial.
 No final da 4ª semana de desenvolvimento as contrações coordenadas do coração levam a um fluxo unidirecional do sangue. Antes, era do tipo fluxo-refluxo.
 O caminho a ser percorrido pelo sangue é do seio venoso para o tronco arterial, e quando o sangue chega neste compartimento vai para o saco aórtico, de onde é distribuído para os arcos aórticos, passando então para a aorta dorsal.
 Entre a metade da 4ª semana e no final da 5ª semana ocorre a septação do coração primitivo. Isto é, septação do canal atrioventricular.
 O início da septação se dá com a formação dos coxins endocárdicos nas paredes ventrais e dorsais do canal atrioventricular. Eles se fusionam e divide o canal AV em canais AV direito e esquerdo. Separando o átrio do ventrículo, primordialmente.
 Os coxins endocárdicos são originados a partir da matriz extracelular que é secretada entre o endocárdio e o miocárdio. Quando o dobramento cardíaco está próximo do fim, algumas das células endocárdicas nos coxins sofrem uma transformação epitélio-mesenquimal (EMT) gerando o mesênquima que invade a matriz extracelular e se diferencia em tecido conjuntivo. O desenvolvimento corretodos coxins é essencial para a septação completa – que é a geração da porção membranosa (ou fibrosa) dos septos interventricular e atrial e a separação da aorta e da artéria pulmonar.
 A princípio, o canal atrioventricular que ficava predominantemente à esquerda parece passar por uma mudança relativa para a direita. Assim, o átrio direito pode se comunicar diretamente com o ventrículo direito. Além disso, com a circulação aórtica e pulmonar, o ventrículo esquerdo pode se conectar com o tronco arterial através do forame interventricular. Acredita-se que fatores hemodinâmicos sejam importantes para a modelagem da anatomia do sistema circulatório.
 No final da 4ª semana ocorre a septação do átrio primitivo, dividindo-o em átrio direito e átrio esquerdo. Essa septação se inicia com a formação do septum primum, uma fina membrana em forma de meia-lua começa a surgir a partir do teto do átrio em direção aos coxins endocárdicos em fusão. Esse processo dá origem  ao forâmen primum.
Antes da  obliteração total do forâmen primum, perfurações no septum primum aparecem, resultantes de apoptoses, representando o forâmen secundum. Inicia-se a formação do septum secundum e a degeneração cranial do septum primum.
 Como a formação do septum secundum é incompleta ocorre a formação do forame oval. Assim,  o septum secundum divide incompletamente o átrio  e a parte distal do septum primum funciona como uma válvula (válvula do forame oval). A fossa oval é um vestígio (remanescente) do forame oval.
Existem três estruturas vasculares importantes na transição da circulação fetal para a neonatal: ducto venoso, forame oval e ducto arterial.
Circulação fetal: o sangue oxigenado chega da placenta através da veia umbilical. Ao se aproximar do fígado o sangue passa diretamente para o ducto venoso, um vaso fetal que comunica a veia umbilical com a veia cava inferior. Percorrendo a veia cava inferior, o sangue chega no átrio direito e é direcionado através do forame oval para o átrio esquerdo. Assim, neste compartimento o sangue com alto teor de oxigênio vindo da veia cava se mistura com o sangue pouco oxigenado vindo das veias pulmonares, já que os pulmões extraem oxigênio e não o fornece. O ducto arterial, ao desviar o sangue da artéria pulmonar para a artéria aorta, protege os pulmões da sobrecarga e permite que o ventrículo direito se fortaleça para a sua total capacidade funcional ao nascimento.
Circulação neonatal de transição: após o nascimento o ducto arterial, o ducto venoso, o forame oval e os vasos umbilicais não são mais necessários. Dessa forma, ocorre o fechamento do forame oval e o ducto venoso e arterial se contraem. O fechamento do forame oval ocorre pelo aumento de pressão no átrio esquerdo que pressiona a sua válvula contra o septum secundum. O fechamento do ducto arterial parece ser mediado pela bradicinina, uma substância liberada pelos pulmões durante a sua distensão inicial. Essa substância tem potentes efeitos contráteis na musculatura lisa, atuando na dependência do  alto teor de oxigênio do sangue aórtico. Assim, quando a pressão de oxigênio for maior que 50 mmhg no sangue que passa através do ducto arterial promove a sua contração. O fechamento do ducto venoso ocorre pela contração do seu esfíncter, possibilitando que o sangue que entra no fígado percorra os sinusóides hepáticos. Porém, vale ressaltar que a mudança do padrão circulatório fetal para o padrão adulto não ocorre repentinamente. Algumas alterações ocorrem com a primeira respiração e outras após horas e dias.
FORMAÇÃO DO SISTEMA URINÁRIO
Constituído pelos rins, ureteres, bexiga e uretra.
A sua formação envolve três tipos de rins:
• Pronefro: no início da 4ª semana surge um grupo de sete a dez células na região cervical, que formam unidades excretoras, denominadas nefrótomos, rudimentares e não funcionais, que logo se degeneram.
• Mesonefro: encontra-se na região torácica e lombar superior; surge no fim da 4ª semana; caudal ao pronefro; consiste em glomérulos e túbulos mesonéfricos que se abrem nos ductos mesonéfricos (ou de Wolff) (Figura 4); funcional em um período entre 6 e 10 semanas; degenera no fim do 1º trimestre. No sexo feminino, o mesonefro regride totalmente, enquanto no feto masculino, dá origem ao epidídimo e ducto deferente.
• Metanefro: se localiza na região sacral; surge no início da 4ª semana; torna-se funcionante quatro semanas depois; primórdio dos rins permanentes; se desenvolve a partir:
Divertículo Metanéfrico (Broto Ureteral): evaginação do ducto mesonéfrico (de Wolff), próximo à cloaca; primórdio dos ureteres, pelves renais, cálices e túbulos coletores.
 •  Massa Metanéfrica de Mesoderma Intermediário (Blastema Metanefrogênico): derivado da parte caudal do cordão nefrogênico; origina os glomérulos, cápsula de Bowman, túbulo contorcido distal e proximal e alça de Henle.
 A extremidade do divertículo metanéfrico se dilata, formando a pelve renal primitiva e se divide aproximadamente 15 vezes, formando os futuros cálices maiores e menores. A extremidade dilatada das últimas gerações se denomina ampola. Esta induz o mesênquima adjacente (massa metanéfrica de mesoderma intermediário) a formar uma vesícula (futuros túbulos secretores), que se liga à ampola (futuros túbulos coletores), por volta da 10ª semana. A vesícula assume a forma de “S” e se diferencia em um túbulo coletor e uma cápsula glomerular. O alongamento do túbulo coletor forma o túbulo contorcido proximal, alça de Henle e túbulo contorcido distal. A cápsula e o glomérulo formam o corpúsculo renal. O túbulo coletor e o glomérulo constituem um néfron. Cada glomérulo recebe uma arteríola aferente, que se ramifica e forma um emaranhado capilar dentro da cápsula glomerular. A arteríola eferente, que deixa o glomérulo, se ramifica em torno do túbulo, dando origem as veias coletoras que desembocam no sistema cardinal. A filtração glomerular começa em torno da 9ª semana fetal, mas a maturação funcional e o aumento da taxa de filtração ocorrem somente após o nascimento.
 No início, os rins estão na pelve, porém com o crescimento da pelve e do abdome do embrião, os rins se localizam no abdome, chegando à posição adulta na 9ª semana, quando se encontram com as glândulas supra-renais. Assim, as artérias renais que eram ramos das artérias ilíacas comuns, passam progressivamente a ser ramo da extremidade distal da aorta e em seguida da extremidade proximal da aorta. Normalmente, os ramos caudais sofrem involução e desaparecem.
 Os rins do feto são lobulados, sendo que esta lobulação tende a desaparecer na infância por causa do aumento e crescimento dos néfrons.
FORMAÇÃO DA BEXIGA URINÁRIA
 A cloaca é o local comum onde se desemboca o sistema urinário e o sistema digestivo. O septo urorretal divide a cloaca em: seio urogenital, ventralmente; e intestino posterior, dorsalmente.
 O Seio urogenital constitui-se de três partes:
Parte vesical cranial dá origem a maior parte da bexiga urinária.                 
Parte pélvica mediana: deriva toda a uretra nas mulheres  e a parte prostática e membranosa da uretra nos homens
Parte fálica caudal: cresce em direção ao tubérculo genital, primórdio do pênis ou clitóris.
 Inicialmente, a bexiga urinária é contínua com o Alantóide, que depois sofre constrição, formando o Úraco, que corresponderá ao ligamento umbilical mediano no adulto.
 O epitélio da bexiga é de origem endodérmica da parte vesical do seio urogenital. As outras camadas de sua parede são derivadas do Mesoderma Esplâncnico adjacente. A bexiga urinária se localiza no abdome até os seis anos de idade, quando então entra na pelve maior, mas só penetra na pelve menor após a puberdade, virando-se um órgão pélvico.
FORMAÇÃO DO SISTEMA MUSCULAR
MÚSCULO LISO
 As fibras musculares lisas diferenciam-se do Mesoderma Esplâncnico que envolve o endoderma do intestino primitivo e seus derivados. O músculo liso da parede de muitos vasos sanguíneos e linfáticos forma-se do mesodermasomático, já os músculos da íris (o dilatador e o esfíncter da pupila) e também as células mioepiteliais das glândulas mamárias e sudoríparas são derivados de células mesenquimais que se originam no ectoderma.
 O músculo cardíaco desenvolve-se do mesoderma lateral link primeiras semanas cintia, que origina o mesênquima que envolve o Tubo Cardíaco em desenvolvimento.
MÚSCULO CARDÍACO
 As fibras musculares cardíacas originam-se por diferenciação e crescimento de células isoladas com formação de novos miofilamentos, diferentemente das fibras musculares esqueléticas que resultam da fusão de células. Os mioblastos aderem-se uns aos outros tal como no desenvolvimento do músculo esquelético, sem que as membranas celulares sofram desintegração;essas áreas de adesão originam os discos intercalares.
No período embrionário, são formados feixes especiais de células musculares atípicas (fibras de Purkinje) que formam o sistema de condução do coração.
MÚSCULO ESQUELÉTICO
 No embrião, tanto os músculos estriados do tronco quanto dos membros têm origem no mesoderma paraxial segmentado (os somitos) embora sejam formados de maneira distinta : músculos esqueléticos do tronco são derivados dos mioblastos do mesoderma das regiões do miótomo dos somitos, já os músculos dos membros desenvolvem-se a partir de células precursoras que migram para o broto dos membros a partir da parte ventral do dermomiótomo dos somitos. Essas células são inicialmente de natureza epitelial, e após a transformação epitélio-mesenquimal, migram para o primórdio do membro.
 Os somitos são estruturas segmentadas derivadas do mesoderma paraxial. Depois de se formarem, as células da parte ventromedial do somito passarão por uma transformação epitélio-mesenquimale formarão o esclerótomo; o restante do somito permanece epitelial e forma o dermomiótomo. 
 O esclerótomo originará as vértebras, as costelas, já o dermomiótomo contém as futuras células miogênicas e dérmicas.Além disso, o somito controla as vias das células da crista neural e da migração dos axônios motores, e portanto, é responsável pela segmentação do sistema nervoso periférico.
 Na cabeça, os músculos não têm a mesma origem. A língua se origina dos somitos enquanto os outros músculos craniofaciais se originam do mesoderma paraxial não segmentado e do mesoderma da placa precordal (ou seja, do mesoderma da cabeça).
 O desenvolvimento da musculatura envolve uma miogênese primária que ocorre no embrião, e posteriormente, no feto, uma miogênese secundária que é responsável pela formação da maioria dos músculos fetais. Na vida pós-natal, são encontradas células satélites, células também derivadas dos somitos, que em resposta ao exercício ou lesão muscular formam novos miócitos permitindo a regeneração do músculo.
 Cada porção do miótomo de um somito apresenta umadivisão epiaxial (ou epímero dorsal) e uma divisão hipoaxial (ou hipômero ventral).
 A divisão epiaxial originará os músculos segmentares da maior parte do eixo do corpo, os músculos extensores do pescoço e da coluna vertebral. Os músculos extensores embrionários derivados dos miótomos sacrais e coccigeanos degeneram; seus derivados adultos são os ligamentos sacrococcígeos dorsais.
 A divisão hipoaxial dos miótomos cervicais forma os músculos escaleno, pré-vertebral, gênio-hióide e infra-hióide Os miótomos torácicos formam os músculos flexores lateral e ventral da coluna vertebral, enquanto os miótomos lombares formam o músculo quadrado lombar.
Os músculos dos membros, os músculos intercostais e os músculos abdominais também são derivados das divisões hipoaxiais dos miótomos. Os mioblastos no membros formam duas grandes condensações no broto do membro: uma ventral e uma dorsal. A massa dorsal originará os extensores e supinadoresdo membro superior e aos extensores e abdutores do membro inferior. Já a massa ventral originará os flexores e pronadores do membro superior e flexores e abdutores do membro inferior.
 Os miótomos sacrococcígeos formam os músculos do diafragma pélvico e, provavelmente, os músculos estriados do ânus e dos órgãos sexuais.
 Cada nervo espinhal em desenvolvimento também se divide e envia um ramo para cada divisão, com o ramo dorsal primário suprindo a divisão epiaxial e o ramo ventral primário, suprindo a divisão hipoaxial.
 Acredita-se que a origem dos músculos extrínsecos do olho possam ser derivados de células mesenquimais próximas da Placa Pré-Cordal. Acredita-se que o mesoderma desta área dê origem a três miótomos pré-ópticos, cujos mioblastos diferenciam-se das células mesenquimais derivadas desses miótomos. Grupos de mioblastos, cada qual suprido por seu próprio nervo craniano (NC III, NC IV ou NC VI), formam os músculos extrínsecos do olho. Inicialmente, existem quatro miótomos occipitais (pós-ópticos); no entanto, o primeiro par desaparece. Mioblastos dos miótomos remanescentes formam os músculos da língua, os quais são inervados pelo nervo hipoglosso (NC XII).
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