Reprodução de Plantas Cultivadas

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Reprodução das Plantas Cultivadas
A flor contém as estruturas de reprodução sexual das plantas. De suas partes
componentes - sépalas, pétalas, estames e pistilo, apenas as duas últimas funcionam
na reprodução, com produção de gametas. Geralmente o estame consta de um
filamento, o filete, que suporta a antera, dentro da qual se formam os grãos de
pólen. O pistilo consiste de uma estrutura aumentada na base, ou ovário, que
contém os óvulos, um prolongamento em forma de tubo fino, denominado estilo ou
estilete, e o estigma, sobre o qual se depositam os grãos de pólen. No ovário se
encontram os óvulos que, depois de fecundados, dão origem às sementes. O
número de óvulos pode variar de um, em gramíneas como arroz, cevada, e trigo, a
várias centenas, como é o caso do fumo, berinjela, tomate, etc.
Flores perfeitas ou andróginas são as que contêm os estames e o pistilo
na mesma estrutura floral e, imperfeitas, quando falta um desses verticilos. A
maior parte das plantas cultivadas é do primeiro tipo. Como exemplos tem-se o
trigo, aveia, cevada, centeio, arroz, sorgo, algodão, fumo, beterraba açucareira,
soja, feijão e a maioria das gramíneas e leguminosas forrageiras. As flores
imperfeitas são estaminadas, quando possuem somente os estames, ou pistiladas,
somente com pistilo. A planta do milho, por exemplo, tem flores estaminadas no
pendão (inflorescência masculina) e pistiladas, na espiga (inflorescência feminina).
As flores imperfeitas são sempre incompletas. Quando se encontram os dois
sexos na mesma planta, porém separados, trata-se de espécie monóica; quando
em indivíduos diferentes, a espécie é dióica. Outro conceito é o de plantas
polígamas - são as que possuem flores andróginas e unissexuais, podendo ocorrer
as três formas reunidas: masculina, feminina e andrógina, como no mamoeiro.
5.1. REPRODUÇÃO SEXUAL E ASSEXUAL NAS PLANTAS
CULTIVADAS
A reprodução sexuada é, basicamente, a regra nas plantas superiores,
embora em muitas delas ocorra, naturalmente, a propagação assexuada ou
vegetativa, de forma facultativa ou mesmo obrigatória.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
5.1.1. Reprodução Sexual
Gametogênese
As sementes provêm do desenvolvimento dos óvulos e seus tecidos
envolventes. Na reprodução sexual normal a fusão dos gametas masculino e
feminino é essencial à produção de sementes. O ovário pode conter um único
óvulo (cereais) ou muitos (fumo). Gametogênese, como o próprio nome indica,
é o processo de formação dos gametas masculino e feminino.
Microsporogênese
É o processo de formação dos gametas masculinos. Numa antera imatura
encontram-se quatro cavidades que contêm numerosos micrósporos, ou células-
mãe. Cada um passa por duas divisões nucleares sucessivas, formando uma
tétrade de quatro micrósporos, que podem transformar-se num grão de pólen,
com a divisão de seu núcleo, para formar um núcleo vegetativo e outro generativo.
Este último, por sua vez, origina, por divisão, dois núcleos espermáticos. À
medida que a antera amadurece, os sacos polínicos se abrem, dispersando os
grãos de pólen, produzidos em grande número. No milho, um único pendão
pode conter de 20 a 50 milhões de grãos de pólen.
Macrosporogênese
É o processo de formação dos gametas femininos. A célula germinal feminina
desenvolve-se dentro do óvulo por uma sucessão de etapas semelhante à que
ocorre na microsporogênese. No interior de cada óvulo encontra-se uma célula
individual, chamada célula-mãe ou megasporócito. Essa célula também sofre duas
divisões nucleares sucessivas, produzindo uma tétrade de quatro megásporos.
Desses, três se degeneram; o outro continua submetendo-se a mitoses
sucessivas, formando finalmente o saco embrionário, com oito núcleos, dos
quais, dois constituirão as sinérgidas, situadas ao lado de um terceiro, na região
da micrópila, que formará a oosfera; três, situar-se-ão em sentido oposto,
formando as antípodas; os dois restantes, denominados de núcleos polares,
se localizarão na parte central do saco embrionário.
Polinização e Fertilização
Polinização consiste na transferência de grãos de pólen da antera para o
estigma, na mesma flor, ou de uma flor para outra. Os meios de transferência
do pólen variam de conformidade com a espécie. O pólen do milho é transportado
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pelo vento, atingindo outras plantas; porém, uma pequena parte pode cair sobre
estigmas da mesma planta. Plantas forrageiras e centeio também são, em grande
parte, polinizadas através do vento. Em muitas leguminosas, como a alfafa e o
trevo roxo, o transporte se dá por insetos. Na soja, trigo, feijão e outras culturas
parte do pólen cai diretamente sobre o estigma da mesma flor, à medida que as
anteras se abrem. No trigo, aveia, cevada e arroz, os estames e o pistilo se
encontram dentro das brácteas florais que tendem a evitar a polinização com
pólen de outras flores. O estigma é a parte do pistilo que recebe o pólen, que aí
germina, emitindo o tubo polínico; este cresce através do estilete e penetra no
óvulo através de uma abertura chamada micrópila. As células germinais
masculinas, ou núcleos espermáticos, movem-se através do tubo polínico e
são descarregadas dentro do saco embrionário. Fertilização ou fecundação
compreende a fusão dos gametas masculino e feminino. O processo é
esquematizado na Figura 5.1. Nem sempre a polinização é seguida de fertilização,
seja pelos grãos de pólen não atingirem o estigma da própria flor ou de outras
flores, ou em função dos mecanismos naturais. Esta questão será discutida no
Capítulo 11.
Após a penetração dos dois núcleos espermáticos no saco embrionário,
um deles funde-se com a oosfera, formando o zigoto. Esse processo constitui a
fertilização. O outro núcleo espermático une-se com os dois núcleos polares,
fundidos anteriormente ou no momento dessa união, originando o endosperma,
a partir do núcleo endospermático primário. Os dois processos, de dupla e
tríplice fusão, constitui o que se conhece por dupla fertilização, da qual origina-
se a semente. O ovo ou zigoto desenvolve-se, formando o embrião que, após a
germinação, originará nova planta. O endosperma é um tecido de reserva. Nas
monocotiledôneas, acumula amido, açúcares, óleo, proteína, e outras
substâncias utilizadas pelo embrião até a fase inicial de desenvolvimento da
planta, como ocorre nas gramíneas. Nas sementes de dicotiledôneas como
soja, feijão, amendoim e outras leguminosas, o endosperma é absorvido pelo
embrião em desenvolvimento e o material de reserva é armazenado nos
cotilédones.
Na semente, apenas o embrião toma parte no processo hereditário,
embora possa haver participação de genes localizados em organelas
citoplasmáticas. Sendo uma estrutura meristemática o embrião oferece pouca
oportunidade para a expressão de caracteres. No entanto, muitas plantas têm
exibido diferenças genéticas no estádio de seedlings e, subseqüentemente,
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
muitas características contrastantes aparecem. O endosperma, quando presente
em quantidades proporcionalmente grandes, como nas sementes de cereais,
pode exibir vestígios de diferenciação característica do pólen. Este fenômeno
foi notado por Focke, em 1881, recebendo o nome de xenia. A semente normal
inclui também vários remanescentes dos tecidos maternos, dependendo da
espécie vegetal. Elementos da nucela e integumento podem persistir. Em alguns
casos tais tecidos, como parte do fruto, podem ser influenciados no
desenvolvimento, pela natureza das combinações parentais, o que foi descrito
por Swingle, em 1926, com a denominação de metaxenia. Um bom exemplo
desse efeito é o estímulo diferencial do desenvolvimento da fibra de algodão,
que é um prolongamento (crescimento externo) do tegumento da semente. Por
conseguinte, uma semente normal pode ser considerada como uma quimera,
em que coexistem tecidos de origeme natureza diferentes.
Várias exceções do sistema normal de reprodução podem ocorrer, tais
como a poliembrionia e a apomixia. 
FIGURA 5.1. Processos envolvidos na reprodução sexual (adaptado de Ebert,1970).
Sistemas reprodutivos das plantas
Do ponto de vista da estrutura reprodutiva, as espécies de plantas
cultivadas podem ser divididas em dois grupos, dependendo de serem,
predominantemente, autopolinizadas e autofecundadas (autógamas) ou de
serem, em grande parte, de polinização e fecundação cruzada (alógamas). Os
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métodos de melhoramento aplicáveis ao grupo de plantas autógamas são no
geral, diferentes daqueles que se aplicam às espécies alógamas. A diferença
importante entre os dois grupos está relacionada com o efeito da endogamia
em contraposição à polinização livre, ao acaso, sobre a estrutura genética das
populações (Allard, 1971).
Nas populações de espécies alógamas todas as plantas são altamente
heterozigotas e, quase sem exceção, a endogamia forçada resulta numa
deterioração geral do vigor e em outros efeitos adversos. A heterozigose é, na
maioria dos casos, uma característica essencial das cultivares dessas espécies
e, conseqüentemente, deve ser mantida durante o programa de melhoramento,
ou restaurada nas etapas finais do programa.
Ao contrário, populações de plantas autógamas, pouco ou nada
melhoradas, consistem, geralmente, de misturas de muitas linhagens
homozigotas, com alto grau de parentesco e que se reproduzem isolada ou
independentemente. O objetivo da maioria dos programas de melhoramento
em espécies desse grupo consiste na obtenção de uma linha pura. Além da sua
influência em determinar as características gerais do programa de melhoramento,
a biologia reprodutiva de uma espécie tem um papel importante na determinação
dos procedimentos mais específicos que deverão conduzir ao sucesso desse
programa. Por exemplo, o tipo de programa mais adequado para o milho, onde
a autofecundação é fácil e a hibridação em larga escala é economicamente
viável, torna-se diferente tanto no objetivo como na execução em relação a um
programa mais apropriado para alfafa, que também é uma espécie alógama,
porém na qual tanto a autofecundação como o cruzamento controlado são
difíceis. De maneira semelhante, a facilidade com que sementes de
autofecundação ou sementes híbridas, em quantidade razoável, podem ser
obtidas numa planta autógama, como o fumo, por exemplo, permite maior
flexibilidade na escolha do programa de melhoramento do que para aveia, que
também é uma espécie autógama, porém, onde híbridos artificiais só podem
ser reproduzidos com muito trabalho e custo.
Muitas espécies apresentam um grau de autofertilização tão elevado que
se tornam desnecessárias medidas para a proteção contra os cruzamentos
mesmo nos campos de melhoramento, onde muitos tipos diferentes são
cultivados lado a lado. Já em outras espécies, onde os cruzamentos são
freqüentes, é essencial adotarem-se certas medidas para o controle da
polinização.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
O conhecimento dos sistemas reprodutivos é fundamental para o
melhoramento de plantas e, portanto, deve ser considerado na seleção dos
métodos. No restante deste capítulo, serão discutidos alguns sistemas mais
comuns pelos quais as plantas cultivadas se reproduzem. Simplificações das
técnicas de melhoramento de plantas serão consideradas, de maneira geral,
com mais detalhes em capítulos posteriores.
Mecanismos naturais de controle da polinização
Mecanismos diversos determinam se uma planta superior será
preferencialmente autopolinizada ou se estará sujeita a cruzamentos. Em geral,
esquemas eficientes de endogamia são mais facilmente desenvolvidos de que
esquemas igualmente eficientes de cruzamentos, porque para a endogamia
não se necessita de diversidade genética entre os indivíduos. Dificuldades para
o cruzamento são quase sempre devidas à cleistogamia ou a dispositivos com
efeitos semelhantes. Cleistogamia consiste na polinização e fecundação antes
da abertura da flor andrógina. A eficiência dos mecanismos de endogamia está
sujeita a modificações, tanto por causas genéticas como ambientais. Assim, a
freqüência de cruzamentos varia de uma cultivar para outra e com as diferentes
estações do ano e locais. São interessantes alguns exemplos de semelhanças
estruturais entre flores de plantas de sistemas reprodutivos diferentes, como o
trigo e o centeio. Nas flores do trigo, que é uma planta autógama, as anteras
abrem-se antes da sua extrusão, de tal modo que as anteras vazias pendentes
não têm qualquer função. Isso corresponde a uma cleistogamia efetiva, que
não ocorre no centeio, que é alógama. O comportamento das flores de trigo
permite, entretanto, uma baixa freqüência de cruzamentos.
No tomate, a polinização é seguida da abertura da flor, porém, os estames
formam um cone envolvendo o estigma, de tal maneira que a autopolinização é
quase garantida. Entre as espécies cultivadas de tomate existe alguma variação
no comportamento do estilo, que se prolonga para fora do cone de estames,
resultando tipos longistilos. Com essa variação na morfologia floral, pode ocorrer
alta freqüência de cruzamentos. O importante é considerar que variações em
caracteres, tais como morfologia floral e época da deiscência do pólen por
serem devidas a um único gene, podem alterar drasticamente o sistema
reprodutivo da espécie.
Existem evidências de que espécies autógamas se originam por evolução
de alógamas, como estratégia adaptativa, porém, a reversibilidade da autogamia
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Reprodução das Plantas Cultivadas
para alogamia é discutível, Jain (1976). Alguns autores, como Mather (1943),
sugerem que essa direção evolutiva é devida à maior flexibilidade da estrutura
genética das populações alógamas, permitindo que se adaptem melhor às
mudanças de longo prazo no ambiente do que as autógamas, que são
geneticamente menos flexíveis. Assim, alógamas são potencialmente
originadoras de autógamas, uma vez que essas, por sua uniformidade
acompanhada de homozigose, são capazes de grande adaptação imediata.
Isso permite-lhes fazerem face às mudanças do ambiente, em curto prazo, melhor
do que as suas ancestrais alógamas, que são mais variáveis. Essa linha de
raciocínio parece explicar a situação das espécies cultivadas, muitas das quais
são autógamas, talvez devido à grande importância que é dada à adaptação
imediata nas condições de cultivo.
Se por um lado a autogamia é vantajosa por possibilitar a exploração
mais eficiente dos recursos de ambiente, na natureza, a longo prazo, isso pode
restringir a flexibilidade que é, teoricamente, necessária para fazer face aos
desafios das mudanças do ambiente que ocorrem com o tempo. Realmente,
segundo Allard (1971) existem muito mais mecanismos para evitar a autogamia
do que para facilitá-la; o número de alógamas entre as espécies selvagens é
maior do que entre as espécies cultivadas.
Dispositivos que favorecem a endogamia podem ter um controle genético
simples, uma vez que a diversidade genética entre os indivíduos não é importante
nesse caso. Existem também vários dispositivos que favorecem o cruzamento e
que não necessitam de diversidade genética. Entre os mais comuns estão aqueles
que fazem com que os gametas masculinos e femininos estejam bastante
separados entre si, como na monoicia e dioicia. Espécies monóicas, tais como
milho, noz e moranguinho, constituem exemplos desse tipo. Na protandria e
protoginia, que são formas de dicogamia, as anteras e estigmas de uma flor se
tornam maduros em tempos diferentes. A cenoura e a framboesa são exemplos
de espécies protândricas, em que primeiro ocorre a liberação do pólen; abacate
e noz são espécies protogínicas, em que o estigma está receptivo antes da
liberação dos grãos de pólen. Outro exemplo de mecanismo biológico favorecendo
o cruzamento é dado pela alfafa, emque o estigma só fica receptivo após o
rompimento de uma membrana protetora que o envolve. Isto é conseguido por
um impacto, pois os estames e os estigmas crescem dentro da quilha onde são
mantidos sob forte tensão. Quando essa tensão é liberada por pressão mecânica,
que na natureza é feita pelas abelhas, o estigma se projeta contra o estandarte,
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a membrana se rompe e o pólen é libertado, sendo que parte deste adere-se à
pilosidade do corpo do inseto e finalmente, irá polinizar a próxima flor.
Os mecanismos discutidos são pouco conhecidos quanto à sua eficiência
relativa, uma vez que observações cuidadosas têm sido feitas em apenas poucas
espécies. Certamente podem ser muito eficientes, como no milho, que é uma
planta essencialmente alógama, com mais de 90% de cruzamentos, por efeito de
ação combinada de monoicia e protandria. A beterraba, que apresenta protandria,
também é altamente alogâmica. O mesmo ocorre com o trevo vermelho (Trifolium
pratense). Parece que a dicogamia não é o único mecanismo favorável aos
cruzamentos, nessas espécies. O trevo vermelho é altamente auto-incompatível,
além de apresentar protandria. A alfafa, além de sua polinização entomófila
complicada, apresenta, em parte, um sistema de incompatibilidade. Além disso
observou-se nessa espécie um tipo de esterilidade somatoplástica, em que
embriões obtidos por autofecundação sobrevivem em menor grau do que aqueles
produzidos por cruzamento, favorecendo a heterozigose.
Monoicia, protandria e protoginia facilitam o cruzamento entre plantas.
No entanto, podem apenas dificultar e não evitar completamente a
autofertilização, pois barreiras reprodutivas só passam a existir quando se
desenvolve algum tipo de diversidade genética. A dioicia ou diferenciação sexual
é conseqüência desse tipo de diversidade, e constitui, evidentemente, um
dispositivo de cruzamento, impedindo a autofecundação, porém não evita
polinizações entre indivíduos de uma mesma família, o que viria constituir uma
forma de endogamia menos pronunciada. A dioicia, que se assemelha ao sistema
quase absoluto de acasalamento dos animais, ocorre com baixa freqüência
entre as plantas superiores. Espécies dióicas importantes entre as plantas
cultivadas são a tamareira, o cânhamo, o lúpulo, o mamoeiro e o aspargo. Na
verdade algumas dessas espécies produzem comumente indivíduos andróginas.
O controle genético da dioicia em plantas superiores é, razoavelmente, bem
conhecido (Westergaard, mencionado por Allard, 1971). O mamoeiro, como
será visto adiante, não apresenta muita regularidade quanto à reprodução, a
não ser os indivíduos com flores femininas.
A auto-incompatibilidade é muito comum entre as plantas superiores.
Nestas, ocorrem dois esquemas básicos de auto-incompatibilidade: gametofítico
ou sistema haplo-diplóide, no qual a incompatibilidade depende do genótipo do
gametófito, e esporofítico ou sistema diplo-diplóide, onde a incompatibilidade é
determinada no genótipo pelo seu progenitor esporofítico. No sistema
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Reprodução das Plantas Cultivadas
gametofítico, em que autofecundações não são possíveis, os efeitos da
incompatibilidade são facilmente classificáveis. Efetuando-se polinizações
cruzadas a proporção de grãos de pólen abortados pode ser zero, 50 ou 100
%. A classificação é ainda mais simples para o sistema esporofítico; com
autopolinização não são obtidas sementes, enquanto em polinização cruzada a
proporção de aborto de grãos de pólen pode ser zero ou 100%.
O controle genético desses resultados já é bem conhecido. Deve salientar-
se que a auto-incompatibilidade não é necessariamente absoluta, permitindo,
assim, que os melhoristas que a desejem possam autofecundar espécies
altamente incompatíveis, empregando algum artifício ou técnica especial. Em
brássicas, por exemplo, é comum a autofecundação de plantas auto-
incompatíveis no estádio de botão floral, com produção de sementes suficiente
para emprego nos programas de melhoramento.
Outro fenômeno que ocorre no reino vegetal é a esterilidade masculina,
que tem sido utilizada como um mecanismo de auxílio ao trabalho dos
melhoristas. Sendo uma anormalidade, inicialmente foi considerada como
indesejável e era então eliminada pela seleção nas populações em segregação.
A partir do interesse na utilização da heterose ou vigor híbrido, a esterilidade
masculina passou a ser empregada com a grande vantagem de se evitarem os
trabalhos árduos das emasculações manuais. Além da esterilidade devida a
irregularidades meióticas, como a falta de pareamento cromossômico, ocorre
também baixa viabilidade do pólen ou dos óvulos. Como exemplos citam-se
casos de estames ou estilos mal formados, e pólen e óvulos inviáveis por
deficiência estruturais. Essas caraterísticas reprodutivas conduzem naturalmente
à alogamia, e são aproveitadas no melhoramento do milho e da cebola, nos
quais ocorre a chamada esterilidade masculina citoplasmática ou genético-
citoplasmática. Como se trata de um caráter genético é controlada por um alelo
recessivo ms que pode ocorrer espontaneamente em plantas alógamas ou
autógamas. O assunto será estudado com mais detalhes em capítulo específico.
5.1.2. Propagação assexuada
A reprodução por meio assexual é comum entre as plantas superiores.
Os meios mais conhecidos de reprodução assexuada são constituídos por
escamas bulbares, bulbos, rizomas, estolões, tubérculos ou outros órgãos
vegetativos. Plantas que são normalmente propagadas na prática agrícola, por
esses meios, ou por gemas ou por enxertia, incluem praticamente todas as
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
frutíferas, moranguinho, framboesa e outras espécies de Rubus, videira, abacaxi,
quase todos os arbustos e plantas ornamentais e várias culturas como cana-
de-açúcar, batatinha e batata-doce. A experiência dos melhoristas indica que
as variedades agrícolas que se propagam assexuadamente são altamente
heterozigotas e segregam amplamente quando se reproduzem por via sexual.
Isto é esperado, uma vez que os tipos selecionados, para constituírem variedades
comerciais, devem ser vigorosos e sabe-se que, na maioria das espécies, existe
uma correlação positiva entre vigor e heterozigose.
A reprodução assexuada proporciona a perpetuação de genótipos
superiores com grande precisão, o que se denomina de propagação clonal.
Define-se clone como toda a descendência a partir de um indivíduo, por via
assexuada. Como só ocorrem mitoses, os indivíduos serão genotipicamente
idênticos. Nesse tipo de reprodução, a herdabilidade no sentido amplo,
usualmente superior à herdabilidade no sentido restrito, é de grande interesse
para o melhorista pois todos os tipos de ação e interação gênicas são
integralmente explorados.
A propagação vegetativa pode ser de grande vantagem no melhoramento
de plantas, uma vez que um número muito grande de indivíduos geneticamente
idênticos pode ser obtido, independentemente do grau de heterozigose do
genótipo. O melhorista pode, portanto, aproveitar imediatamente os indivíduos
excepcionais que ocorrem em qualquer estádio do programa de melhoramento.
Por essa razão, o melhoramento dessas plantas é, em certos aspectos, mais
facilitado do que o de outras espécies.
Além dos tipos de reprodução vegetativa comumente usados na
agricultura, existem outros englobados sob a denominação de apomixia. Na
reprodução apomítica, quase sempre são produzidas sementes, porém, não
através do processo normal de meiose e fertilização. A apomixia do tipo
embriogenia nucelar é responsável pela reprodução assexual em citros.
Importantes espécies forrageiras como aquelas pertencentes aos gêneros
Brachiaria e Panicum são também apomíticas. O efeito principal da apomixia
consiste num aumento da proporção de indivíduos maternais, evitando-se ou
modificando-se a segregação e recombinação genética. A apomixia, entretanto,nem sempre é estável, de sorte que espécies reconhecidas como apomíticas
podem apresentar variabilidade. Descrições detalhadas e classificação dos
inúmeros tipos de apomixia têm sido apresentadas por vários autores, como
Stebbins (1941), e não serão consideradas aqui.
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Reprodução das Plantas Cultivadas
5.1.3. Formas de reconhecimento do sistema reprodutivo
O sistema reprodutivo e a taxa de cruzamento natural são razoavelmente
bem conhecidos para a maioria das espécies agronômicas, apesar de algumas
dúvidas que ainda persistem com relação à variação das taxas de cruzamento
natural, em função de variações ambientais, principalmente. Para a condução
eficiente de um programa de melhoramento, portanto, é mais recomendável a
determinação da taxa de cruzamento dentro de uma espécie, para a região a
que se destina o programa de melhoramento. Procedimentos simples podem
ser usados para determinar se a espécie é de autopolinização ou de polinização
cruzada: 1) A primeira etapa, naturalmente, consiste no exame da estrutura floral.
Plantas dióicas obviamente evidenciarão alogamia. De maneira semelhante, a
dicogamia, monoicia, ou outros dispositivos para cruzamento, fornecem indício
de que a espécie é alógama, assim como a cleistogamia é uma evidência de
autogamia; 2) Na segunda fase isolam-se plantas individuais e observa-se se há
ou não produção de sementes. É preferível o isolamento no espaço, uma vez
que o isolamento por meio de sacos ou caixas pode acarretar condições de
ambiente adversas à produção de sementes. A não produção de sementes em
isolamento é uma indicação quase certa de que a espécie é alógama. Entretanto,
a recíproca não é necessariamente verdadeira, porque muitas plantas alógamas,
como o milho, por exemplo, são auto-férteis. Conclui-se que a determinação de
alogamia é mais precisa do que a de autogamia; 3) Finalmente, procura-se verificar
o efeito da endogamia, colhendo sementes das plantas individuais isoladas e
autofecundadas e avaliando sua progênie. Se não for notada depressão por
endogamia, a espécie é, provavelmente, autógama.
A seguir deve-se conhecer a proporção de cruzamento natural quando
ocorre proximidade de diferentes genótipos. A proporção ou taxa de cruzamento
natural é geralmente determinada pelo plantio de genótipos com um alelo
marcador dominante, intercalados com genótipos apresentando o
correspondente alelo recessivo. As sementes são colhidas nas plantas que
apresentarem o fenótipo recessivo e a taxa de cruzamento natural é calculada
a partir da proporção de indivíduos recessivos e dominantes da progênie. Para
maior eficiência em estudos dessa natureza, são preferidos os caracteres visíveis
em sementes ou plântulas. Os alelos como aqueles que determinam endosperma
amiláceo versus glutinoso, em gramíneas, ou cotilédone branco versus verde
nas leguminosas, constituem bons marcadores, permitindo pronta determinação.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
No caso de cor da flor há necessidade de se esperar mais tempo, até que a
planta oriunda do cruzamento inicie o florescimento. Em feijão, soja e outras
leguminosas, a cor violeta é dominante sobre branca. Para o cafeeiro, por
exemplo, em razão do ciclo perene, essa determinação é ainda mais demorada;
um gene marcador para essa espécie é o que confere a cor do endosperma da
semente, usando-se o mutante cera, de endosperma amarelo intercalado com
plantas normais, cujo endosperma é verde. Nesse caso em que a ação de um
alelo dominante proveniente do progenitor masculino é observada já no
endosperma da semente formada, tem-se o efeito de xenia.
Alguns fatores devem ser considerados na condução de estudos dessa
natureza, como a época do florescimento, por exemplo, porque variedades
florescendo em épocas diferentes não se cruzarão com a mesma intensidade
de outras com florescimento simultâneo. Esses experimentos podem
proporcionar informações sobre o comportamento dos insetos vetores de pólen,
efeito da direção e intensidade do vento, temperatura e interações entre esses
fatores, bem como sua influência sobre o grau de cruzamento natural. É
importante que os estudos sejam conduzidos por vários anos e em locais
diferentes, pois a taxa de cruzamento natural nos diferentes genótipos pode
ser muito influenciada pelo ambiente.
Experimentos semelhantes podem também ser usados para se estabelecer
a distância necessária entre as áreas de plantio, com ou sem culturas
intermediárias, a fim de se evitarem contaminações por pólen estranho,
particularmente nos campos de produção de sementes comerciais de cultivares
melhoradas.
Na determinação do sistema reprodutivo, para algumas espécies as
informações disponíveis não são muito seguras, podendo exigir
reclassificações, assim que outras mais precisas sobre os sistemas de
reprodução forem obtidas. A classificação feita até hoje baseou-se na
proporção de autopolinização ou polinização cruzada. A autopolinização é
naturalmente apenas um dos vários sistemas reprodutivos e apenas um dos
meios pelos quais as populações podem se tornar endógamas. As
cucurbitáceas constituem um bom exemplo. Muito embora sejam monóicas,
estas plantas não sofrem depressão pela endogamia e a estrutura genética
das suas populações é, sob vários aspectos, mais similar à das autógamas
do que à das alógamas. Existem várias explicações para isso, tanto do ponto
de vista biológico como econômico. As cucurbitáceas constituem plantas que
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Reprodução das Plantas Cultivadas
ocupam bastante espaço. Em geral, para satisfazer as necessidades de
qualquer agricultor, são necessárias relativamente poucas plantas.
Conseqüentemente, essas espécies devem ter se mantido em colônias
pequenas, tanto na natureza como em cultivo, como ainda é comum, e essa
restrição no tamanho da população pode ter produzido endogamia, apesar
do mecanismo floral favorecer o cruzamento. Nessa condição, alelos deletérios
nas populações selvagens de cucurbitáceas devem ter sido eliminados pela
própria seleção natural, à medida em que surgiam na condição homozigota.
Algumas espécies alógamas menos estudadas do que as cucurbitáceas
podem constituir exemplo semelhante. Por isso tem sido necessário classificar
todas as espécies de polinização cruzada como alógamas, embora tal
classificação nem sempre possibilite inferências precisas da resposta decorrente
da endogamia ou de métodos de melhoramento adequados. Nesse aspecto as
autógamas são muito mais homogêneas. Nenhuma dessas espécies sofre efeitos
visíveis de depressão pela endogamia e os mesmos métodos de melhoramento
são, em geral, aplicáveis a todos os membros do grupo. Já as alógamas, pela
variação entre espécies na depressão pela endogamia e mesmo pela
impossibilidade de se realizar autofecundações em alguns casos (como na
autoincompatibilidade gametofítica, por exemplo), os métodos de melhoramento
não podem ser generalizados, necessitando de adaptações conforme a espécie
trabalhada.
O conhecimento da taxa de fecundação cruzada entre as plantas
autógamas torna-se importante, principalmente porque relaciona-se à
contaminação nas progênies obtidas. Diferenças entre variedades podem
ocorrer em relação aos cruzamentos naturais. E ainda, a taxa de cruzamento
para uma variedade pode ser muito influenciada por mudanças do ambiente.
Desse modo, as generalizações acerca da taxa de cruzamentos naturais
esperada em espécies autógamas são válidas somente dentro de limites
definidos em termos de variedades específicas e em condições de ambiente
bem delimitadas. De qualquer modo, em certas espécies deste grupo, como
algodão e sorgo, é bom precaver-se contra valores relativamente altos de
cruzamentos naturais, que podem chegar a 50%, em diferentes condições de
ambiente. Em outras espécies, tais como feijão, soja, cevada, aveia, arroz e
alface, a taxa de cruzamento natural raramente vai além de um por cento para
qualquer variedade, sendo, portanto,praticamente desprezível. Outras espécies
apresentam valores até cerca de 10%.
58
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Os mecanismos que determinam a taxa de cruzamento natural podem
variar de espécie para espécie, dificultando a classificação quanto ao modo de
reprodução. Muitas vezes isso é resultado da seleção das plantas cultivadas,
como pode ser exemplificado pelas mudanças ocorridas no comportamento
reprodutivo do moranguinho. Ambos os ancestrais (Fragaria virginiana e F.
chiloensis) são espécies dióicas. Plantas dióicas são menos desejáveis do que
os tipos com flores perfeitas, porque esses são frutíferos mesmo quando
plantados isoladamente. Conseqüentemente, os melhoristas, procurando
explorar a biologia floral dessas espécies, preferiram os tipos andróginas
emergentes, em cuja direção a seleção foi conduzida. Hoje, praticamente, todas
as variedades existentes são autofrutíferas. Já há algum tempo tal procedimento
vem sendo adotado em muitas outras plantas cultivadas, com eliminação de
plantas dióicas, monóicas e autoincompatíveis, até que permaneçam somente
tipos completamente autofrutíferos. Exemplos são encontrados na videira e outras
espécies de frutíferas.
Na cultura do mamoeiro o tipo ideal para o mercado é a planta feminina,
cujos frutos são formados com o auxílio de um polinizador, embora esta espécie
possa apresentar as seguintes expressões sexuais: a) Plantas masculinas. Em
algumas épocas do ano produzem flores andróginas; b) Plantas andróginas.
Produzem flores femininas estéreis em algumas épocas do ano; c) Plantas
femininas. São estáveis quanto à expressão sexual.
As cucurbitáceas, quase sempre monóicas, podem apresentar os
seguintes tipos de plantas: Ginóicas - só produzem flores femininas; Andróicas -
somente flores masculinas; Andróginas - produzem flores perfeitas;
Andromonóicas - produzem flores masculinas e andróginas. Podem ainda
ocorrer plantas polígamas, as quais possuem flores andróginas e unissexuais,
sendo possível encontrar, numa mesma planta, flores andróginas, masculinas
e femininas.
5.1.4. Sistemas reprodutivos e constituição genotípica das plantas
Quando se pretende aplicar um programa de melhoramento genético a
uma espécie é necessário que se conheça primeiramente a constituição genética
da população inicial. É o modo de reprodução da espécie que vai determinar se
a população base, ou de trabalho, será homogênea ou heterogênea e se os
indivíduos que a compõem serão predominantemente homozigotos ou
heterozigotos.
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Reprodução das Plantas Cultivadas
Em autógamas os gametas que se unem provêm da mesma planta e
provavelmente são geneticamente idênticos, produzindo, conseqüentemente, plantas
homozigotas. Se a planta é alógama, os gametas provêm de indivíduos distintos,
sendo portanto diferentes, originando plantas heterozigotas. A autogamia e a alogamia
absolutas estão limitadas a poucas espécies na natureza. O que ocorre mais
comumente é uma predominância de um ou outro desses tipos de reprodução.
Nas plantas alógamas há uma recombinação genética constante, já que
os gametas de uma planta se unem aos de outras e nesse intercâmbio, de
geração para geração, mantém-se, portanto, um nível de heterozigose que
pode atingir valores altos. Para se entender isso, basta fazer abstrações,
conforme sugere Brauer (1973), as quais são ilustradas nos Quadros 5.1, 5.2 e
5.3. Supondo o cruzamento de dois indivíduos homozigotos, sendo um AA e o
outro aa, colocados num local onde não existem outros indivíduos da mesma
espécie e considerando uma alogamia absoluta, a progênie será composta
somente por indivíduos heterozigotos Aa, todos híbridos. A combinação ao acaso
de seus gametas, na geração seguinte, é aquela conhecida em Genética.
Surgem novamente indivíduos homozigotos, mas os heterozigotos já constituem
apenas 50% da descendência, como é mostrado no Quadro 5.1.
Este é o mesmo resultado que se obteria na geração F2 do cruzamento
de dois progenitores homozigotos (25% AA : 50% Aa: 25% aa). Assim, ainda
com 100% de alogamia, na geração seguinte à do cruzamento, 50% dos
indivíduos são heterozigotos e 50% são homozigotos. A diferença fundamental
entre as plantas autógamas e alógamas aparece, todavia, na geração seguinte,
pois nas alógamas, os grãos de pólen não ficam retidos na própria flor, mas são
liberados por um mecanismo qualquer, como vento e insetos. Isto significa que
a combinação de todos os gametas das plantas se efetua ao acaso, e, portanto,
a composição genotípica dos indivíduos resultantes depende de sua freqüência.
Entre os gametas que comporão a próxima geração, 50% conterão o alelo
dominante e 50% o recessivo, de modo que repete-se na geração seguinte a
proporção de 50% de heterozigotos e 50% de homozigotos.
QUADRO 5.1. Recombinação ao acaso de um par de alelos, na segunda geração
depois de um cruzamento.
Gametas A a 
A AA Aa 
a Aa aa 
 
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Pode-se então questionar, porque, em plantas alógamas, as
populações são altamente heterozigotas, em contraste com uma população
autógama, altamente homozigota. Considerando-se um único gene com
dois alelos a população poderia ser chamada tanto de heterozigota quanto
de homozigota. Na realidade, não é o que se verifica, ou seja, cada indivíduo
carrega não um, mas um grande número de genes, que apresentam com
freqüência um número de alelos superior a dois para cada loco. Para melhor
compreensão esse número de genes será aumentado de um em um. Os
quadros seguintes são característicos de recombinação com dois e três
genes, com apenas dois alelos cada. Em ambos pode observar-se que os
únicos homozigotos totais são os que ocupam a diagonal que baixa da
esquerda à direita, representando 4/16 = ¼ da população, para dois genes
e 8/64 = 1/8, para três genes.
QUADRO 5.2. Recombinação ao acaso de dois genes em uma planta autógama,
supondo-se que em todos os locos dois alelos com a mesma freqüência (50%).
QUADRO 5.3. Recombinação ao acaso de três genes. Os indivíduos homozigotos
resultam quando os gametas que se unem levam a mesma constituição genética;
todas as demais combinações são heterozigotas pelo menos para um loco.
Gametas ABC Abc AbC aBC Abc aBc abC abc 
ABC AABBCC AaBbCc 
Abc AABBcc AaBbCc 
AbC AAbbCC AaBbCc 
aBC aaBBCC aABbCc 
Abc AaBbCc AAbbcc 
aBc AaBbCc aaBBcc 
abC AaBbCc aabbCC 
abc AaBbCc aabbcc 
 
Gametas AB Ab aB ab 
AB AABB AABb AaBB AaBb 
Ab AABb AAbb AaBb Aabb 
aB AaBB AaBb aaBB aaBb 
ab AaBb Aabb aaBb aabb 
 
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Reprodução das Plantas Cultivadas
Observa-se que a proporção de homozigotos totais na população varia
como se segue:
Para um gene -1/2
Para dois genes - 1/4 = (1/2)2
Para três genes - 1/8 = (1/2)3
Para n genes - (1/2)n
Segundo Brauer (1973), uma planta somente é estritamente homozigota
quando sua progênie obtida por reprodução sexual é exatamente igual a ela,
ou seja, não há variação. Considerando o que sucede numa população inteira
de polinização cruzada, onde a herança dos caracteres de cada indivíduo está
determinada por um grande número de genes com vários alelos cada um, pode
afirmar-se com certeza, que a probabilidade de se achar uma planta totalmente
homozigota em uma população alógama é extremamente baixa. Supondo que
só interesse a herança determinada por 20 genes, com dois alelos cada um, os
homozigotos totais se achariam na população com uma probabilidade de (1/
2)20, ou seja, um em 1.048.000 indivíduos. Nessas circunstâncias é perfeitamente
justificável afirmar que uma população alógama é heterozigota.
Considera-se que uma população alógama é heterozigota mas não se
pode precisar o grau de heterozigose dos indivíduos que a formam. Para tanto,
tem que considerar-se também o número de genes nessa condição.
Observando-se novamenteos Quadros 5.1, 5.2 e 5.3, percebe-se obviamente
o grau máximo que se obtém com todos os genótipos em heterozigose. No
Quadro 5.3 os genótipos totalmente heterozigotos ocupam a diagonal que sobe
da esquerda para a direita e que eles têm, na população, a mesma proporção
dos homozigotos totais, ou seja, (1/2)n. A estrutura genética de uma população
alógama deve ser entendida considerando-se que cada loco pode ter a
alternativa de ser homozigoto ou heterozigoto, combinando-se com os demais
de todas as maneiras possíveis. Assim, a distribuição da composição genética
numa população, considerando a freqüência dos indivíduos, é binomial. Nesse
tipo de distribuição, a freqüência mais alta corresponde à freqüência dos
indivíduos que têm a metade dos locos em homozigose e a outra metade em
heterozigose. O equilíbrio de Hardy-Weinberg, referente a populações
panmíticas, não é alterado a não ser que ocorram fatores como mutação,
migração ou redução do tamanho da população. Definine-se a população
panmítica como aquela de tamanho teoricamente infinito, cujos indivíduos
intercruzam-se ao acaso.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
O homem pode modificar a proporção de alogamia mediante a polinização
artificial e variar o tamanho das populações que utiliza para a reprodução,
conduzindo a seleção no sentido que lhe convenha, ou pode também introduzir
novo germoplasma à população, e ainda provocar mutações artificiais, alterando
assim as freqüências dos genótipos conforme seu interesse.
5.1.5. Exemplos de espécies agrupadas conforme o sistema
reprodutivo
A seguir, são apresentadas algumas das espécies mais cultivadas,
classificadas segundo o seu sistema reprodutivo.
Autógamas
Alface - Lactuca sativa 
Feijão-comum - Phaseolus vulgaris 
Amendoim - Arachis hypogaea 
Fumo - Nicotiana tabacum 
Arroz - Oryza sativa 
Linho - Linum usitatissimum 
Batata - Solanum tuberosum 
Soja - Glycine max 
Cevada - Hordeum vulgare 
Tomate - Lycopersicon esculentum 
Trigo - Triticum aestivum 
Ervilha - Pisum sativum 
 
Autógamas com alogamia freqüente
Algodão - Gossypium spp. 
Quiabo - Hibiscus esculentus 
Berinjela - Solanum melongeana 
Sorgo - Sorghum bicolor 
Café (arábica) - Coffea arabica 
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Reprodução das Plantas Cultivadas
Alógamas Andróginas:
Abacate - Persea americana 
Eucalipto - Eucalyptus spp. 
Alfafa - Medicago sativa 
Girassol - Helianthus annum 
Batata-doce - Ipomoea batatas 
Goiaba - Psidium guayava 
Beterraba - Beta vulgaris 
Maçã - Malus spp. 
Crucíferas em geral (couve- flor, repolho, colza, etc.) 
Manga - Mangifera indica 
Café (robusta) - Coffea canephora 
Maracujá - Passiflora spp. 
Cacau - Theobroma cacao 
Pêra - Pyrus communis 
Cana-de-açúcar
 
- Saccharum spp. 
Rabanete - Raphanus sativus 
Centeio - Secale cereale 
Cenoura - Daucus carota 
 
Monóicas
Dióicas
Aspargo, Cânhamo, Espinafre, Lúpulo, Pinheiro do Paraná e Tâmara.
Cucurbitáceas, em geral - Cucurbita spp. - Abóbora, moranga, melão, 
 melancia, pepino. 
Euforbiáceas, em geral 
Mandioca - Manihot esculenta 
Mamona - Ricinus communis 
Milho - Zea mays (milho comum e pipoca) 
Seringueira - Hevea brasiliensis 
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos