Ovos de copépodes (Lana, Arai & Lopes) : significado paleoambiental

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ISBN 978-85-7193-185-5 – Editora Interciência 2007 Paleontologia: Cenários de Vida
SIGNIFICADO PALEOAMBIENTAL DE BLOOMS DE OVOS DE 
COPÉPODES DO ALBIANO INFERIOR A MÉDIO DAS BACIAS DE 
CAMPOS E SANTOS ΈSUDESTE BRASILEIROΉ
PALEOENVIRONMENTAL SIGNIFICANCE OF COPEPOD EGG BLOOMS IN THE LOWER TO 
MIDDLE ALBIAN OF THE CAMPOS AND SANTOS BASINS, OFFSHORE SOUTHEASTERN BRAZIL
1Cecília Lana, 1Mitsuru Arai & 2R.M. Lopes
1PETROBRAS/CENPES/PDEXP/BPA 
2InsƟ tuto Oceanográfi co da Universidade de São Paulo, IO/USP
E-mail: lana@petrobras.com.br
RESUMO
Abundâncias anômalas de ovos atribuídos a copépodes (microcrustáceos), registradas em 
amostras de rochas do Albiano inferior a médio das bacias de Campos e Santos, são aqui 
denominadas de Blooms de ovos de copépodes. As interpretações ecológicas, os contextos 
sedimentares e as associações microfossilíferas recuperadas nestes bioeventos sugerem que os 
mesmos representem “momentos” geológicos de alta produtividade de copépodes planctônicos, 
porém em massas d’água depletadas em oxigênio, o que teria inibido fortemente a eclosão dos 
ovos, que afundaram e foram incorporados aos sedimentos.
Palavras-chave: Ovos de copépodes, Albiano, paleoambiente
ABSTRACT
Anomalous abundances peaks of zoomorphs interpreted as copepod eggs (microcrustaceans), 
reported from lower to middle Albian carbonates of the Campos and Santos basins, are herein 
referred to as ‘copepod egg blooms’. Paleoecological interpretations, inferred sedimentary 
settings and the associated microfossil assemblages altogether suggest that these blooms could 
represent episodes of planktonic copepod high productivity within an oxygen-depleted water 
column. These paleoenvironmental conditions could have prevented the eggs from hatchting, 
thus favoring their subsequent incorporation into sea-bottom sediments.
Key-words: Copepod eggs, Albian, paleoenvironment
1. INTRODUÇÃO
Nas lâminas palinológicas de amostras do andar Albiano nas bacias de Campos e Santos (Figura 1) 
são comuns outros elementos orgânicos além dos miósporos, dinofl agelados e palinoforaminíferos, 
como os ovos de microcrustáceos. Muito provavelmente, estes ovos foram produzidos por copépodes, 
pertencentes ao reino Metazoa, fi lo Arthropoda, subfi lo Crustacea, classe Maxillopoda, subclasse 
Copepoda (Wallossek, 1999). São os microorganismos multicelulares mais abundantes da Terra, 
superando inclusive os insetos, em número de indivíduos, mas não em diversidade específi ca 
(Shiminke, 2006). Segundo Huys & Boxshall (1991), “copépodes são crustáceos aquáticos, os 
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equivalentes microscópicos de camarões e caranguejos. Em termos de dimensões, diversidade e 
abundância, copépodes podem ser vistos como os insetos dos mares”. Já Shiminke (2006), com base 
na abundância e no papel ecológico desempenhado pelos copépodes, considera que os insetos sim 
deveriam ser chamados de “copépodes da terra”. Isto porque, como organismos terrestres que somos, 
tendemos a ver o resto do mundo da nossa perspectiva terrestre.
Copépodes atuais são dominantemente marinhos, subordinadamente de água doce, apresentam 
dimensões submilimétricas a centimétricas (caso das espécies parasitárias de peixes e baleias), e 
possuem hábitos bentônicos ou planctônicos. Os copépodes teriam suas origens evolutivas no 
Cambriano, pela ocorrência de espécies dos gêneros Bredocaris e Skara, ambos considerados 
pertencentes ao grupo Maxillopoda, que inclui os copépodes (Shiminke, 2006). 
Estudos de estruturas identifi cadas seguramente como ovos de copépodes, em material palinológico, 
são recentes e restritos aos sedimentos quaternários (Van Waveren, 1992; McMinn et al., 1992; 
Van Waveren & Marcus, 1993). No entanto, a literatura disponível antes do trabalho de Van 
Waveren (1992) já ilustrava diversos elementos potencialmente atribuíveis a esses organismos. As 
identifi cações pioneiras de ovos fósseis (pré-quaternários) de copépodes foram publicadas por Arai 
(2000), justamente a partir do material albiano das bacias de Santos e Campos. Desde então, ovos 
de copépodes vêm sendo rotineiramente registrados nas associações palinológicas de diversas bacias 
brasileiras, em estratos de diferentes idades e em diferentes concentrações. Arai (2000) apresentou uma 
caracterização morfológica destes ovos e uma diferenciação dos principais morfotipos observados, 
tanto do Albiano superior quanto do Albiano inferior das bacias estudadas. Em especial, o autor 
chamou a atenção para as ocorrências de associações palinológicas amplamente dominadas pelos 
ovos de copépodes, que perfaziam até 96% da contagem total de palinomorfos por lâmina. 
Estes eventos de concentrações anômalas de ovos na rocha sedimentar, registrados em amostras dos 
tipos calhas, laterais ou testemunhos, onde os ovos dominam amplamente a associação palinológica, 
são aqui denominados Blooms de ovos de copépodes.
Fig. 1: Mapa de localização dos poços que amostraram Blooms de ovos de copépodes no Albiano das bacias de Santos e Campos.
Cecília Lana, Mitsuru Arai & R.M. Lopes 491
2. ASPECTOS ECOLÓGICOS DA PRODUÇÃO DE OVOS DE COPÉPODES
Copépodes adultos e sexualmente maduros, bentônicos ou planctônicos (pelágicos), produzem ovos, a 
partir dos quais se desenvolvem os náuplios (formas larvares), após a eclosão. Não existem diferenças 
morfológicas signifi cativas entre os ovos de espécies bentônicas e planctônicas. Mas as diferentes 
origens têm diferentes implicações: se foram produzidos por espécies bentônicas, foram então 
depositados in loco e simplesmente não eclodiram, sendo soterrados em seguida. Mas se resultaram 
de espécies planctônicas, algumas condições ambientais especiais devem ter atuado para que os 
mesmos não tenham eclodido e ocorram em tal abundância no sedimento. Deve ser ressaltado que, no 
material do Albiano inferior a médio das bacias de Campos e Santos, os ovos registrados nos blooms 
apresentam-se invariavelmente fechados, embora possam apresentar rachaduras, dobras e outras 
deformações. Ou seja, os blooms de ovos desta seção representam eventos de não-eclosão, de massas 
de ovos não necessariamente mortos, mas que não se viabilizaram por condições paleoambientais 
desfavoráveis. 
A grande abundância dos copépodes nos oceanos imprime ao grupo um importante papel ecológico 
nos ecossistemas marinhos, e alguns aspectos paleoambientais das ocorrências de blooms de ovos 
de copépodes serão aqui discutidos. A produtividade de ovos entre fêmeas de copépodes marinhos 
(tanto bentônicas quanto planctônicas) é, em geral, muito alta, e depende intrinsecamente do ciclo de 
maturidade reprodutiva das populações. Os máximos de produção de ovos são associados aos ápices 
de maturidade, mas ocorrem, em geral, defasados das máximas produtividades fi toplanctônicas, 
biomassa que serve como alimento dos copépodes (Ohman & Hirche, 2001). Mas existem fatores 
bióticos e abióticos (físicos e químicos) controladores da produção de ovos de copépodes. O principal 
deles é a quantidade e qualidade dos alimentos (fi toplancton) disponíveis para o zooplancton, na época 
de postura das fêmeas. Em geral, isto é mais crítico em sistemas marinhos abertos do que em sistemas 
estuarinos, onde geralmente a concentração/qualidade de nutrientes e alimentos é maior. Por outro 
lado, em ambientes estuarinos com alta turbidez das águas e, conseqüentemente, baixa luminosidade 
e reduzida produtividade fi toplanctônica (pela diminuição da fotossíntese), a disponibilidade de 
alimentos para os copépodes pode ser bastante limitada, o que implica em uma diminuição das taxas de 
produção de ovos (Buldoloff et al., 2000). A qualidade do alimento também é extremamente importante 
para o timing de eclosão dos ovos, tanto de espécies planctônicas quanto bentônicas, e alimentos 
defi cientes implicam em retardos na eclosão dos ovos. Se uma fêmea encontra alimento abundantedurante seu estágio reprodutivo, poderá produzir e realizar a postura de dezenas de ovos por dia, 
sendo que algumas poucas espécies produzem centenas de ovos por dia. Estes números, multiplicados 
por dezenas de fêmeas por litro de água do mar, resultam em uma abundância alta, mas dentro da 
“normalidade” para um ecossistema costeiro produtivo. Mas, apesar de abundante, o alimento pode 
ter sido de qualidade inadequada, por exemplo, composto por microalgas produtoras de compostos 
deletérios, como aldeídos, que podem bloquear, retardar ou causar danos ao desenvolvimento dos 
embriões. Como resultado, os ovos podem não eclodir e acumularem-se no sedimento. 
Além dos fatores ecológicos impactantes na produtividade dos ovos, um aspecto importante para 
compreender o registro fóssil de concentrações anômalas de ovos de copépodes são as altas taxas de 
mortalidade sofridas por estes ovos. Segundo investigações de campo atuais (Miller et al., 2007), ovos 
de copépodes de espécies planctônicas experimentam, via de regra, altíssimas taxas de mortalidade 
(ou não eclosão). Por apresentarem altas densidades, após as posturas eles tenderiam imediatamente a 
afundar e, em seguida, seriam soterrados, impedindo a eclosão e gerando assim as altas concentrações 
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nos sedimentos. Esta taxa de “afundamento” varia com a turbulência da coluna d’água (imprimindo 
maior ou menor fl utuabilidade), enquanto a eclosão dos ovos em si, na camada mais superfi cial das 
águas, é função da temperatura, da qualidade dos alimentos disponíveis e da oxigenação da coluna 
d’água e do fundo marinho. A temperatura é o primeiro fator que regula as taxas de eclosão, em uma 
tradicional relação direta com as taxas metabólicas em geral, ou seja, temperaturas altas favorecem a 
eclosão rápida. Em águas tropicais atuais (temperatura maior do que 22oC) a eclosão pode ocorrer em 
menos de 24 horas após a postura dos ovos, enquanto em ambientes temperados a polares, a eclosão 
pode levar vários dias. Baixas concentrações de oxigênio também inibem ou bloqueiam a eclosão 
dos ovos. A presença de ambientes anóxicos abaixo de uma camada superfi cial rica em oxigênio 
poderia levar a não-eclosão e conseqüentemente à exportação de ovos de copépodes pelágicos para o 
sedimento. Assim, timings de eclosão longos combinados com altas taxas de ‘afundamento’ resultariam 
em altas ‘mortalidades’ dos ovos (Tang et al., 1998). Medições de produção zooplanctônica atuais 
indicam que, em algumas situações, apenas cerca de 3% dos ovos sobrevive, ou seja, pequeníssima 
parte deles eclode para que o ciclo de vida destes organismos se complete (Ohman & Hirche, 2001).
Os ovos de copépodes presentes nos sedimentos poderiam ainda representar ovos de dormência ou 
resistência (diapause eggs), que são produzidos devido a mudanças temporais no comportamento 
reprodutivo dos copépodes. Uma atividade reprodutiva tardia, no fi nal da fase de maior disponibilidade 
de alimento, poderia direcionar a produção de ovos para formas de dormência, que são formas 
resistentes aos estresses ecológicos citados acima. Desta forma, os ovos se depositariam em massa no 
sedimento, formando os chamados zooplankton egg banks (Hairston, 2000) e aguardando melhores 
condições para eclosão dos náuplios. Só que estas condições podem permanecer por várias e várias 
estações reprodutivas (décadas ou períodos ainda maiores), levando a uma massa acumulada de 
ovos de dormência que pode se preservar no sedimento (Hairston & Kearns, 2002) e no registro 
fóssil. Ovos de dormência destes microcrustáceos são diferentes dos ovos “normais”, tanto estrutural 
quanto bioquimicamente, sendo muito mais resistentes à degradação mecânica e química. Assim, 
é perfeitamente plausível que ovos de dormência se preservem com freqüência no registro fóssil. 
De qualquer forma, o acúmulo deste tipo de ovo também estaria indicando condições ambientais 
desfavoráveis à eclosão dos ovos.
3. BLOOMS DE OVOS DE COPÉPODES NO ALBIANO INFERIOR A MÉDIO DAS BACIAS DE 
SANTOS E CAMPOS
Arai (2000) sugeriu que a intensifi cação dos estudos de morfotipos dos ovos de copépodes propiciaria 
a caracterização de morfoespécies, e que estas poderiam ser úteis em estudos bioestratigráfi cos. A 
confi rmação da ocorrência de níveis especialmente ricos em ovos (blooms) no Albiano inferior a 
médio levou a uma investigação mais sistemática do valor bioestratigráfi co destes bio-horizontes, 
que resultou na identifi cação de pelo menos dois bioeventos nas duas bacias estudadas, denominados 
Bloom I (Figura 2) e Bloom II (Figura 2). Ao primeiro bloom é atribuída uma idade eoalbiana enquanto 
o bloom mais novo relaciona-se à sedimentação mesoalbiana. O Bloom I foi testemunhado na Bacia 
de Santos, onde as amostras são praticamente estéreis em outros palinomorfos, com raros grãos 
de pólen e dinofl agelados, muito mal preservados. Estas mesmas amostras foram analisadas para 
foraminíferos (bentônicos e planctônicos), revelando-se estéreis nestes microfósseis. Até o momento, 
apenas espécimes de colomiellídeos foram recuperadas destas amostras, sugerindo um ambiente 
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deposicional de baixa energia e relativamente profundo. O Bloom II foi registrado na área norte 
de Santos e em Campos. As interpretações paleoambientais do intervalo de ocorrência deste bloom 
indicam a deposição em ambientes carbonáticos de baixa energia, interpretados como “plataforma 
algo profunda” (Marçal, com. escrita, 2002). São fácies dominadas por mudstones peloidais com 
raros microfósseis (calcisferulídeos, foraminíferos planctônicos e mais raramente bentônicos), 
freqüentemente piritizados. A piritização, preenchendo câmaras de bioclastos, é uma evidência das 
condições redutoras, ou de baixa oxigenação, da camada subsuperfi cial das águas e/ou do fundo 
marinho.
Segundo as interpretações ecológicas vigentes, os eventos de blooms de ovos do registro fóssil do 
Albiano inferior a médio não refl etiriam necessariamente apenas eventos de alta produtividade de 
copépodes em condições marinhas especialmente favoráveis à produtividade zooplanctônica ou 
bentônica. Podem ser melhor entendidos como eventos de alta ‘mortalidade’ e/ou sedimentação dos 
ovos, os quais, por não eclodirem, concentraram-se no substrato marinho e foram soterrados. 
Considera-se aqui a hipótese de que os blooms de ovos albianos tenham sido produzidos por 
espécies planctônicas, uma vez que as amostras das quais eles têm sido recuperados são, em geral, 
virtualmente livres de organismos bentônicos, como os foraminíferos, e mesmo de dinofl agelados 
(meroplanctônicos). A julgar pelos fatores ecológicos (atuais) controladores das taxas de mortalidade, 
é razoável pensar que os blooms de ovos nos carbonatos do Albiano inferior a médio refl itam 
“momentos” geológicos de alta produtividade de copépodes planctônicos, porém em massas d’água 
(superfi cial ou de fundo) depletadas em oxigênio, o que teria inibido fortemente a eclosão dos ovos, 
que afundaram e foram incorporados aos sedimentos. Diferentemente, os ovos recuperados de um 
bloom do Albiano superior, na Bacia de Santos, apresentam-se invariavelmente quebrados a abertos, 
sugerindo a eclosão dos náuplios antes do soterramento (Figura 2, foto 9).
A dominância de ovos de copépodes em detrimento da freqüência de outros tipos palinomorfos (e.g., 
dinocistos, miósporos e palinoforaminíferos) pode também ser devida à voracidade dos copépodes 
que, na carência de alimentos, podem passar a consumir toda matéria orgânica disponível em seu 
habitat (Arai, 2002). Materiais normalmente rejeitados como os grãos de pólen de Pinus podem ser 
consumidos por copépodes famintos (Mudie & Head, 2002).
Outros blooms de ovos de copépodes têm sido registrados em distintas seções de bacias brasileiras, 
em diferentes idades e contextos sedimentares. O estudo integrado das microfaunase microfl oras 
associadas, além dos aspectos sedimentológicos, permitirá a confi rmação do signifi cado paleoambiental 
destas abundâncias anômalas de ovos de copépodes nas rochas sedimentares.
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Fig. 2: Fotos 1 a 6: diferentes morfoƟ pos de ovos de copépodes do Albiano inferior a médio da Bacia de Santos (poços 3 e 5), com 
dobras e rachaduras radiais, mas fechados (não-eclodidos); Fotos 7 e 8: Bloom de ovos do Albiano médio da Bacia de Santos (poço 
5), cujos ovos apresentam-se sempre fechados (não-eclodidos); Foto 9: Bloom de ovos do Albiano superior da Bacia de Santos (poço 
2), cujos ovos apresentam-se em sua maioria quebrados e abertos (eclodidos).
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4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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