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• os fungos foram incluídos por Linnaeus (1753) no reino vegetal • apenas Whittaker (1969) os colocou num reino próprio (Fungi) • actualmente os organismos considerados fungos distribuem-se por 3 reinos: Fungi, Protista e Bacteria • já foram descritas cerca de 70.000 espécies de fungos, entretanto, algumas estimativas do número total, sugerem que devam existir aproximadamente 1,5 milhões de espécies O QUE SÃO FUNGOS ? O que são FUNGOS SUPERIORES ? Ascomycota e Basidiomycota MACROFUNGOS Estruturas reprodutoras visíveis a “olho nú” FUNGOS “sensu lato” • Organismos eucariotas • Portadores de esporos • Sem pigmentos clorofilinos (nutrição heterótrofica por absorção) • Reprodução sexual e assexuada (há excepções) • Corpo vegetativo formado por estruturas ramificadas e filamentosas (hifas), unicelulares ou plasmodiais • Parede celular definida - quitina e glucanos, por vezes celulose • Decompositores e consumidores • Saprófitos, parasitas e mutualistas DIVISÃO ...mycota SUBDIVISÃO ...mycotina CLASSE ...mycetes SUBCLASSE ...mycetidae ORDEM ...ales SUBORDEM ...ineae FAMÍLIA ...aceae SUBFAMÍLIA ...oideae International Code of Botanical Nomenclature (Greuter et al., 1994) Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi (Kirk et al., 2001) Fungi Basidiomycota Hymenomycetes Agaricales Amanitaceae Amanita Amanita muscaria (L. Fr.) Hooker TAXONOMIA Whittaker Fungi - Reino polifilético que reunia organismos que tinham em comum o modo de nutrição, o possuírem hifas com paredes celulares e o dispersarem-se por esporos, com muitas excepções. Myxomycota Oomycota Deuteromycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota A classificação era efectuada com base em caracteres sexuais e não sexuais (morfologia externa, microscopia óptica, composição química). Os avanços tecnológicos têm permitido o acesso a caracteres ultraestruturais, bioquímicos, moleculares e genéticos que levaram à re-classificação dos grandes taxa. Alguns fungos (pleomórficos) apresentam mais que um estado reprodutivo no seu ciclo de vida: • Estado sexual – produção de esporos sexuais – teleomorfos • Estado assexual – produção de esporos assexuais – anamorfos 1. Para muitos fungos desconhecem-se estados de reprodução sexual 2. Alguns fungos perderam a capacidade de se reproduzir sexualmente 3. A reprodução sexual em alguns grupos é muito rara Teleomorfo (Ascomycota ou Basidiomycota) HOLOMORFO Anamorfo (antigos Deuteromycota) Myxomycota www.biology.lsa.umich.edu Fuligo sp. Physarum sp. www.nsci.plu.edu http://perso.club-internet.fr/ Mucilago sp. Oomycota Mildio da batateira – Phytophtora infestans Chytridiomycota Olpidium sp. Olpidium sp. www.biltek.tubitak.gov.tr vegetablemdonline.ppath.cornell.edu draf.bretagne.agriculture.gouv.fr Synchytrium sp. Rhizopus sp. Zygomycota www.mycolog.com www.mercury.bio.uaf.edu ASCOMYCOTA • Apresentam uma fase dicariótica de curta duração entre a plasmogamia e a cariogamia (nos Basidiomycetes é de longa duração) • Asco: célula saciforme com número, em geral definido de oito, ascosporos • Ascosporos originadas por formação de células livres após a cariogamia e a meiose • Micélio septado • A maioria produz um corpo frutífero - o ascocarpo - que rodeia os ascos • Não há células flageladas • Em geral apresentam duas fases: Fase ascogénica (fase perfeita), sexual (teleomorfo) Fase conídica (fase imperfeita), assexual (anamorfo) Em alguns fungos não se identificou a fase conídica Para muitos fungos não se conhece a fase ascógenica (Deuteromycotina) Saccharomyces cerevisiae (pão, biologia molecular) Penicillium chrysogenum (penicilina) Morchella esculentum (comestível) Aspergillus flavus (aflotoxina) Candida albicans (patogénico-animais) Cryphonectria parasitica (patogénico-plantas) Ascomicetes filamentosos filamentos terminais de hifa desenvolvem-se em ascos com 8 esporos Ascomicetes unicelulares A célula torna-se num asco geralmente com 4 esporos Ascomycota 1 2 1 2 3 4 3 4 nem ascocarpo, nem hifas ascogénicas Estruturas Produtoras de Conídios Conidióforos Produção de Mitósporos Conidióforo simples ou isolado (A) conídio A Sinemas Esporodóquios Acérvulos Picnídios Conjuntos de conidióforos Corpo frutífero assexual Estruturas Produtoras de Conídios Conidiomas Claviceps purpurea Microsphaera sp. Venturia sp. Leveduras Penicillium hifa metula esterigmata conídios Penicillium sp. P. expansum – podridão verde das maçãs P. roqueforti – bolor verde do queijo Roquefort P. camemberti – micélio aéreo branco e lanoso com conídios cinzento-esverdeados claros P. italicum – laranjas e limões, conídios azul-esverdeado P. digitatum – laranjas e limões, conídios verde oliva 1928 Alexander Fleming - Penicilina Urediniomycetes (PARASITAS, ferrugens) Ustilaginomycetes (PARASITAS, carvões ou morrões) Basidiomycota Agaricales Aphyllophorales Himenomycetes Gasteromycetes Dacrymycetales Auriculariales Tulasnellales Tremellales Ceratobasidiales A maioria das análises filogenéticas de sequências do RNA ribossomal indicam que cada grupo é monofilético, e caracteres bioquímicos e ultraestruturais são concordantes com esses resultados. Cerca de 98% das espécies de Hymenomycetes pertencem aos Agaricales, Aphyllophorales e Gasteromycetes , que incluem cogumelos, fungos”prateleira” e “em bola”. As restantes classes Dacrymycetales, Auriculariales e Tremellomycetidae, incluiem os fungos gelatinosos e muitas formas unicelulares (leveduras). Auricularia auricula-judae Calocera viscosa Filobasidiella neoformans Os Basidiomicota são assim denominados por apresentarem uma estrutura característica denominada de basídio. É nessa célula ocorrem que a cariogamia (fusão nuclear) e a meiose e também onde os basidiósporos haplóides exógenos são formados. Coprinus cinereus (Schaeff. Fr.) S. F. Gray Os seus corpos frutíferos podem ir de alguns milímetros de diâmetro até ao poliporo gigante Rigidoporus ulmarius com 170 cm (316 kg). Armillaria gallica, produz carpóforos de tamanho regular, mas as suas redes de hifas podem ocupar 15 hectares, e possuírem uma massa de 10. 000 kg e atingir a idade de 1500 anos. Balistosporos Verifica-se uma muitas vezes uma descarga explosiva de esporos sexuais ou assexuais, produzidos pelos basídios, hifas, células de leveduras, ou por outros balistosporos Este tipo de descarga de esporos deve ter evoluído precocemente na história evolutiva dos Basidiomicetes, pois é encontrada em membros das mais precoces linhagens divergentes. HIFAS • hifas dicarióticas, ouseja, dois núcleos juntos em cada célula • a fusão do núcleo haplóide para formar núcleos diplóides ocorre apenas no basídio • hifas com ansa de anastomose "clamp connection" - um ramo de hifa que se forma em associação com a divisão simultânea dos dois núcleos na célula apical da hifa dicariótica (esta característica deverá ter surgido prematuramente na evolução dos Basidiomicetes, pois elas são encontradas nas mais antigas linhagens divergentes) A maioria dos Basidiomicetes apresenta reprodução sexuada e assexuada. O número de sexos (ou mating types) é variável de espécie para espécie (dois sexos, ou quatro ou mais sexos) Os basidiósporos podem ser libertados forte ou passivamente. A reprodução assexual pode consistir da simples fragmentação do talo, gemulação em espécies leveduriformes, ou produção de vários tipos de esporos. somatogamia - fusão entre células haplóides de "mating types" compatíveis REPRODUÇÃO Esporos: 3 a 20 micra (milésimas de milímetro); um carpóforo pode libertar até 16.000 esporos Esporos – hifas – micélio primário – fusão de 2 micélios primários compatíveis – micélio secundário – formação dos carpóforos – basídios- esporos Durante a sua formação o carpóforo passa por uma série de modificações, desde a fase de ovo até à fase adulta. Nalgumas espécies, existe uma membrana que envolve todo o corpo frutífero constituindo o véu universal. Por vezes restam apenas vestígios desta estrutura: a volva – que rodeia o pé e/ou - as escamas sobre a cutícula do chapéu. Líquenes Ascomycota (mt raramente um Basiodiomycota) liquenelizado – ou seja estabelencendo uma relação de simbiose com uma alga verde (clorofita) ou uma alga azul (cianobactéria)
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