Grandes vias aferentes

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Grandes vias aferentes
 São aquelas que levam aos centros nervosos supra segmentares os impulsos nervosos originados nos receptores periféricos. O receptor é sempre uma terminação nervosa sensível ao estimulo que caracteriza a via. Assim, admite-se a existência de receptores especializados para cada uma das modalidades de sensibilidade. A conexão deste receptor permite o reconhecimento das diferentes formas de sensibilidade (discriminação sensorial).
 O trajeto periférico compreende um nervo espinhal ou craniano de um gânglio sensitivo anexo a esse nervo. No trajeto central, as fibras que constituem as vias aferentes se agrupam em feixes (tractos, fascículos, lemniscos) de acordo com suas funções. A área de projeção cortical está no córtex cerebral ou no córtex cerebelar. A via nos permite distinguir vários tipos e sensibilidade (é consciente). Quando a via termina no córtex cerebelar, o impulso não determina qualquer manifestação sensorial e é utilizado pelo cerebelo para realização de sua função primordial de integração motora (é inconsciente).
 As grandes vias aferentes podem ser consideradas como cadeias neuronais, unindo os receptores ao córtex. No caso das vias inconscientes, esta cadeia é constituída apenas por dois neurônios (I, II). Já nas vias conscientes estes neurônios são geralmente três, sobre os seguintes princípios gerais:
 Neurônio I localiza-se fora do sistema nervoso central em um gânglio sensitivo. É um neurônio sensitivo, em geral, pseudo-unipolar, cujo axônio se bifurca dando um prolongamento central e outro periférico. O prolongamento periférico liga-se ao receptor, enquanto o prolongamento central penetra no sistema nervoso central pela raiz dorsal dos nervos espinhais ou por um nervo craniano. 
 Neurônio II localiza-se na coluna posterior da medula ou em núcleos de nervos cranianos do tronco encefálico. Origina axônios que geralmente cruzam o plano mediano logo após sua origem e entram na formação de um tracto ou lemnisco. Neurônio III localiza-se no tálamo e origina um axônio que chega ao córtex por uma radiação talâmica.
 Vias aferentes que penetram no SNC por nervos espinhais: vias de dor e temperatura, via de pressão e tato protopatico, via de propriocepção consciente, tato epicritico e sensibilidade vibratória, via de propriocepção inconsciente, vias da sensibilidade visceral.
 Vias aferentes que penetram no SNC por nervos cranianos: vias trigeminais, via gustativa, via olfatória, via auditiva, vias vestibulares conscientes e inconscientes, via optica.
 Via de dor e temperatura: tanto os receptores pra temperatura quanto pra dor são terminações nervosas livres. Existem duas vias principais através das quais os impulsos de dor e temperatura chegam ao sistema nervoso supra segmentar. Uma via filogeneticamente mais recente, a neoespinotalamica, constituída pelo tracto espinotalamico lateral, e outra, mais antiga, paleoespinotalamica, constituída pelo tracto espinoreticular e as fibras reticulo talâmicas (via espinoreticular talâmica).
 Via neoespino-talamica: trata-se da via clássica de dor e temperatura, constituída basicamente pelo tracto espinotalamico lateral envolvendo uma cadeia de três neurônios. Os neurônios I localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico de cada um desses neurônios ligam-se aos receptores através dos nervos espinhais. O prolongamento central penetra na medula, bifurca-se em um ramo descendente curto e um ramo ascendente longo, terminando ambos na coluna posterior, onde fazem sinapse com os neurônios II. 
 Os neurônios II estão localizados na coluna posterior. Seus axônios cruzam o plano mediano, ganham o funículo lateral do lado oposto, constituem o tracto espinotalamico lateral. Ao nível da ponte, as fibras desse tracto se unem com as do espino-talamico anterior para constituir o lemnisco espinhal que termina no tálamo fazendo sinapse com o neurônio III.
 Os neurônios III localizam-se no tálamo, núcleo ventral póstero-lateral. Seus axônios formam radiações talâmicas que chegam a área somestesica do córtex cerebral situada no giro pós-central.
 Via paleoespino-talamica: os neurônios I localizam-se nos gânglios espinhais e penetram na medula do mesmo modo que os da via neoespino-talamica. Os neurônios II situam-se na coluna posterior. Seus axônios dirigem-se ao funículo lateral do mesmo lado e do lado oposto, constituem o tracto espino-reticular. Este sobe na medula junto com o tracto espino-talamico lateral e termina fazendo sinapse com os neurônios III. Os neurônios III localizam-se na formação reticular e dão origem as fibras reticulo-talâmicas que terminam nos núcleos intralaminares do tálamo (neurônios IV). 
 Ao contrário da via neoespino-talamica, a via paleoespino-talamica não tem organização somatotopica. Assim, ela é responsável por um tipo de dor pouco localizada, ao contrário da via neoespino-talamica que veicula dores localizadas tipo em pontada.
 Via de pressão e tato protopatico: os neurônios I localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico liga-se ao receptor enquanto o central penetra na medula pela divisão medial da raiz dorsal e divide-se em um ramo ascendente muito longo e um ramo descendente curto, terminando ambos na coluna posterior em sinapse com os neurônios II.
 Os neurônios II localizam-se na coluna posterior da medula. Seus axônios cruzam o plano mediano na comissura branca, atingem o funículo anterior do lado oposto onde se curvam para constituir o tracto espino-talamico anterior. Este, ao nível da ponte, se une ao tracto espino-talamico lateral para formar o lemnisco espinhal, cujas fibras terminam no tálamo fazendo sinapse com os neurônios III. Os neurônios III localizam-se no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo. Originam axônios que atingem a área somestesica do córtex cerebral. 
 Vias de propriocepção consciente, tato epicritico e sensibilidade vibratória: os receptores responsáveis pela propriocepção são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. Já os receptores para a sensibilidade vibratória são os corpúsculos de Vater Paccini. Os neurônios I localizam-se nos gânglios espinhais. Seu prolongamento periférico liga-se ao receptor e o central penetra na medula pela divisão medial da raiz posterior
 e divide-se em um ramo descendente curto e um ramo ascendente longo, ambos situados no fascículo grácil e cuneiforme. Os ramos ascendentes terminam no bulbo fazendo sinapse com os neurônios II. 
 Os neurônios II localizam-se nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo. Os axônios desses neurônios mergulham ventralmente, cruzam o plano mediano e curvam-se para formar o lemnisco medial. Este termina no tálamo fazendo sinapse com o neurônio III. Os neurônios III estão situados no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo, originando axônios que chegam a área somestesica. 
 Via de propriocepção inconsciente: os receptores são os fusos neuromusculares e os órgãos neurotendinosos situados nos musculo e nos tendões. Os neurônios I localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico desses neurônios ligam-se ao receptor. O prolongamento central penetra na medula pela divisão medial da raiz posterior, dividindo-se em um ramo ascendente longo e um ramo descendente curto, que terminam fazendo sinapse com os neurônios II da coluna posterior ou no núcleo cuneiforme acessório do bulbo.
 Os neurônios II podem estar em 3 posições, originando 3 vias diferentes até o cerebelo. Os neurônios II situados no núcleo torácico (ou dorsal) originam axônios que se dirigem para o funículo lateral do mesmo lado, curvam-se para formar o tracto espino-cerebelar posterior, que termina no cerebelo, onde penetra pelo pedúnculo cerebelar inferior.
 Os neurônios II situados na base da coluna posterior e substancia cinzenta intermedia originam axônios que em sua maioria cruzam para o funículo lateral do lado oposto,curvam-se constituindo o tracto espino-cerebelar anterior. Este penetra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior. As fibras que se cruzam na medula cruzam novamente antes de penetrar no cerebelo, pois a via é homolateral.
 Os neurônios II situados no núcleo cuneiforme acessório do bulbo é onde chegam os impulsos proprioceptivos do pescoço e membros superiores. Os axônios destes neurônios constituem o tracto cuneo-cerebelar, que entra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior.
 Vias da sensibilidade visceral: os impulsos nervosos originados nas vísceras são, na sua maioria, inconscientes, relacionando-se com a regulação reflexa da atividade visceral. O trajeto periférico dos impulsos viscerais se faz geralmente através de fibras viscerais aferentes que percorrem nervos simpáticos ou parassimpáticos. 
 Os impulsos que seguem por nervos simpáticos, passam pelo tronco simpático, ganham os nervos espinhais pelo ramo comunicante branco, passam pelo gânglio espinhal, onde estão os neurônios I, e penetram na medula pelo prolongamento central destes neurônios. 
 *Para o tratamento cirúrgico da dor visceral, deve-se seccionar os dois tractos espino-talamicos.
 Vias trigeminal exteroceptiva: neurônios I estão nos gânglios sensitivos, ou seja, gânglio trigeminal (V par), gânglio geniculado (VII par), gânglio superior do glossofaríngeo e gânglio superior do vago. São neurônios pseudo-unipolares cujos prolongamentos periféricos ligam-se aos receptores através dos respectivos nervos, enquanto os prolongamentos centrais penetram no tronco encefálico onde terminam fazendo sinapse com os neurônios II.
 Os neurônios II estão localizados no núcleo do tracto espinhal ou no núcleo sensitivo principal do trigemio. Todos os prolongamentos centrais dos neurônios I dos nervos VII, IX e X terminam no núcleo do trato espinhal do V. os prolongamentos centrais do V par podem terminar no núcleo sensitivo principal, no núcleo do tracto espinhal ou então bifurcando um ramo para cada um desses núcleos. As fibras que terminam exclusivamente no núcleo sensitivo principal levam impulsos de tato discriminativo (epicritico); as que terminam exclusivamente no núcleo do tracto espinhal levam impulsos de temperatura e dor, e as que se bifurcam, terminando em ambos os núcleos, provavelmente relacionam-se com tato protopatico e pressão. Os axônios do neurônio II situados no núcleo do tracto espinhal e no núcleo sensitivo principal cruzam para o lado oposto, curvam-se para constituir o lemnisco trigeminal, cujas fibras terminam fazendo sinapse com os neurônios III. Os neurônios III localizam-se no núcleo ventral póstero-medial do tálamo. Originam fibras que ganham o córtex. Essas fibras terminam na porção da área somestesica que corresponde a cabeça, ou seja, na parte inferior do giro pós-central.
 Via trigeminal proprioceptiva: os neurônios I da via proprioceptiva do trigêmeo estão no núcleo do tracto mesencefalico. Os neurônios desse núcleo tem o mesmo valor funcional de células ganglionares. São neurônios do tipo pseudo-unipolar. O prolongamento periférico desses neurônios ligam-se a fusos neuromusculares situados na musculatura mastigadora, mimica e da língua. Liga-se também a receptores na articulação temporo-mandibular e nos dentes. A maioria dos prolongamentos centrais desses neurônios estabelece sinapse com neurônios do núcleo motor do V, formando-se arcos reflexos simples como o reflexo mandibular. Alguns desses prolongamentos levam impulsos proprioceptivos inconscientes ao cerebelo.
 Via gustativa: os impulsos originados nos corpúsculos situados nos 2/3 anteriores da língua chegam ao sistema nervoso central pelo nervo intermédio (VII par). Os impulsos do terço posterior da língua e os da epiglote penetram no sistema nervoso central, respectivamente, pelos nervos glossofaríngeo (IX) e vago (X). Os neurônios I localizam-se nos gânglios geniculados (VII), inferior do IX e inferior do X. Os prolongamentos periféricos desses neurônios ligam-se aos receptores; os prolongamentos centrais penetram no tronco encefálico fazendo sinapse com os neurônios II após um trajeto no tracto solitário.
 Os neurônios II localizam-se no núcleo do trato solitário. Originam-se as fibras solitário-talâmicas, que terminam fazendo sinapse com os neurônios III do tálamo do mesmo lado e do lado oposto. Os neurônios III localizam-se no tálamo no núcleo ventral póstero-medial. Originam axônios que chegam a área gustativa do córtex cerebral, situada na parte inferior do giro pós-central.
 Via olfatória: os receptores são os cílios olfatórios das vesículas olfatórias. Os neurônios I são as próprias células olfatórias, neurônios bipolares localizados na mucosa olfatória (ou mucosa pituitária), situada na parte mais alta das fossas nasais. Os prolongamentos periféricos são muito pequenos e terminam em dilatações – as vesículas olfatórias – que contém os receptores da olfação. Os prolongamentos centrais, amielinicos, agrupam-se em feixes, formando filamentos que em conjunto constituem o nervo olfatório. Estes filamentos terminam no bulbo olfatório, onde suas fibras fazem sinapse com neurônios II.
 Os neurônios II são as chamadas células mitrais, cujos dendritos fazem sinapse com as extremidades ramificadas dos prolongamentos centrais das células olfatórias (neurônios I) constituindo os chamados glomérulos olfatórios. Os axônios mielínicos das células mitrais seguem pelo tracto olfatório e ganham as estrias olfatórias lateral e medial. Admite-se que os impulsos olfatórios conscientes seguem pela estria olfatória lateral e terminam na área cortical de projeção para sensibilidade olfatória, situada na parte anterior do uncus e do giro para-hipocampal.
 A via olfatória apresenta as seguintes peculiaridades: possui apenas os neurônios I e II, o neurônio I localiza-se em uma mucosa e não em um gânglio, falta um relé talâmico, a área cortical de projeção é do tipo alo-córtex e não isocortex, é totalmente homolateral (todas as informações originadas nos receptores olfatórios de um lado chegam ao córtex olfatório do mesmo lado).
 Via auditiva: os receptores da audição estão no órgão espiral (de Corti) situado na cóclea do ouvido interno. Os neurônios I localizam-se no gânglio espiral situado na cóclea. São neurônios bipolares cujos prolongamentos periféricos são pequenos e terminam em contato com os receptores do órgão de Corti. Os prolongamentos centrais constituem a porção coclear do nervo vestibulococlear e terminam na ponte, fazendo sinapse com os neurônios II. 
 Os neurônios II estão situados nos núcleos cocleares dorsal e ventral. Seus axônios cruzam para o lado oposto, contornando o núcleo olivar superior e curvando-se para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco lateral terminam fazendo sinapse com os neurônios III no coliculo inferior. A maioria dos neurônios III da via auditiva está localizada no coliculo inferior. Seus axônios dirigem-se ao corpo geniculado medial. Os neurônios IV estão localizados no corpo geniculado medial. Seus axônios formam a radiação auditiva, que chega a área auditiva do córtex, situada no giro temporal transverso anterior.
 A via auditiva apresenta duas peculiaridades: possui um grande número de fibras homolaterais. Assim, cada área auditiva do córtex recebe impulsos originados na cóclea de seu próprio lado e na do lado oposto, sendo impossível a perda de audição por lesão de uma só área auditiva; possui um grande número de núcleos reles.
 Vias vestibulares conscientes e inconscientes: os receptores estão localizados na porção vestibular do ouvido interno e são as cristas dos canais semicirculares e as maculas do utrículo e do sáculo. Esses receptores são considerados proprioceptivos pois assim como os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, eles informam sobre a posição no espaço da parte do corpo onde estão localizados.
 Os neurônios I são células bipolares localizadas no gânglio vestibular. Seus prolongamentosperiféricos pequenos ligam-se aos receptores e constituem a porção vestibular do nervo vestibulococlear, cujas fibras fazem sinapse com os neurônios II. Os neurônios II localizam-se nos núcleos vestibulares. A partir desses núcleos, temos que considerar dois trajetos: via inconsciente e via consciente.
 Na via inconsciente, os axônios de neurônios II dos núcleos vestibulares formam o fascículo vestíbulo-cerebelar, que ganha o córtex do arquicerebelo, passando pela parte medial do pedúnculo cerebelar inferior, que constitui o chamado corpo justa-restiforme. Na via consciente, no que se refere a localização, admite-se que ela está situada no lobo parietal próximo ao território da área somestesica correspondente a face.
 Via optica: os nervos opticos dos dois lados convergem para formar o quiasma optico, do qual se destacam posteriormente os dois tractos opticos, que terminam nos respectivos corpos geniculados laterais. Ao nível do quiasma optico as fibras dos dois nervos opticos sofrem uma decussacao parcial.
 Denomina-se retina nasal a metade medial da retina de cada olho, ou seja, a que está voltada para o nariz. Retina temporal é a metade lateral da retina de cada olho, ou seja, a que está voltada para a região temporal.
 No quiasma optico, as fibras nasais cruzam para o outro lado, enquanto as fibras temporais seguem do mesmo lado, sem cruzamento. Assim, cada tracto optico contem fibras temporais da retina de seu próprio lado e fibras nasais da retina de seu lado oposto. Como consequência, os impulsos nervosos originados em metades homônimas das retinas dos dois olhos serão conduzidos aos corpos geniculados e ao córtex desse mesmo lado.
 Lesões nas vias opticas: o distúrbio básico do campo visual é o escotoma, que consiste em uma falha dentro do campo visual, ou seja, cegueira para uma parte desse campo. Quando o escotoma atinge metade do campo visual, passa a ser denominado hemianopsia. A hemianopsia pode ser homônima ou heterônima. Na primeira, fica acometido o mesmo lado do campo visual de cada olho, ou seja, desaparece a visão do campo temporal do olho de um lado e o campo nasal do olho do lado oposto. Na segunda, são acometidos lados diferentes dos campos visuais, ou seja, desaparece a visão nos campos temporais ou campos nasais.
 Lesão no nervo optico resulta em cegueira completa no olho correspondente. Lesão da parte mediana do quiasma optico resulta em hemianopsia bitemporal, como consequência da interrupção das fibras provenientes das retinas nasais que cruzam a este nível. Lesão da parte lateral do quiasma optico resulta em hemianopsia nasal do olho correspondente, como consequência da interrupção das fibras provenientes da retina temporal deste olho. Lesão do tracto optico resulta em hemianopsia homônima direita ou esquerda. Lesões da radiação optica resulta em hemianopsias homônimas. Lesões do córtex visual dão alterações de campo igual as observadas em lesões completas da radiação ótica.