Sistema Respiratório

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Sistema Respiratório
Este sistema pode ser subdividido em três porções: a porção condutora, a de transição e a respiratória. A porção condutora se estende desde as narinas externas até os bronquíolos. A porção de transição está presente em alguns animais e é formada pelos bronquíolos respiratórios - estruturas que conduzem e que trocam os gases. A porção respiratória é formada pelos ductos alveolares, pelos sacos alveolares e pelos alvéolos.
O sistema respiratório realiza também numerosas outras funções subordinadas à primeira: fonação, olfação, regulação da temperatura corporal, excreção e equilíbrio ácido/base. Ainda, a pressão sanguínea é influenciada pela ativação do angiotensinogênio em angiotensina por uma enzima de conversão, nos pulmões e em outros órgãos.
Porção Condutora
 Além da condução do ar, esta região do sistema também é responsável pela limpeza, umidificação e também pelo resfriamento ou aquecimento do ar. Regiões específicas do trato são responsáveis pela olfação e fonação.
Cavidade Nasal
A cavidade nasal pode ser dividida em três regiões histologicamente diferentes: a região vestibular, respiratória e olfatória.
Região Vestibular: O epitélio da mucosa estratificado pavimentoso não é queratinizado. As células pigmentadas podem estar presentes. A lâmina própria submucosa conjuntiva se mescla ao revestimento fascial do músculo subjacente, ou à camada fibrosa dos envoltórios associados ao osso, ou à cartilagem. Os pêlos (vibrissas), glândulas sudoríparas e glândulas sebáceas são encontrados na face cutânea. Glândulas tubulo-alveolares ramificadas (serosas e mistas) também podem estar presentes. Estas glândulas auxiliam na umidificação do ar.
Região Respiratória. A membrana mucosa vestibular se transforma na membrana mucosa da região respiratória.A última reveste a maior parte da cavidade nasal. O epitélio que reveste a mucosa, do tipo pseudo-estratificado prismático ciliado com células caliciformes, umidifica e limpa o ar. 
Numerosas glândulas mistas tubulo-alveolares ramificadas, predominantemente serosas, as glândulas nasais, estão espalhadas por toda esta camada. O tecido erétil, formado por cavidades vasculares, está revestido por endotélio, sendo continuo com os vasos sangüíneos de uma região em particular. Embora o tecido erétil geralmente esteja colapsado, ele fica repleto de sangue com a estimulação nervosa apropriada. O tecido glandular umidifica o ar, enquanto o tecido erétil congestionado o resfria, ou o aquece, usando a membrana mucosa como um meio de transferência de calor. O tecido conjuntivo desta região é continuo com o tecido conjuntivo subjacente associado ao osso ou à cartilagem.
Região Olfatória: A região olfatória é uma região especializada para a olfação localizada nos cornetos etmoidais, nos cornetos dorsais adjacentes e no septo nasal. O epitélio da mucosa, o qual é formado por epitélio prismático pseudo-estratificado, é espesso; cerca de 15 estratos de núcleos podem ser observados no corte. Esta região tem três tipos celulares. As células de sustentação são altas com o ápice largo e a base estreita. Os núcleos ovalados e vesiculares estão posicionados no sentido do ápice. Os grânulos de pigmentos responsáveis pela cor macroscópica da região estão no interior destas células. As células basais são as típicas deste tipo epitelial. As células olfatórias são neurônios bipolares modificados cujos prolongamentos basais seguem para o cérebro como axônios do primeiro nervo cranial. O ápice da célula se modifica, formando projeções globosas, as vesículas olfatórias, das quais se projetam cílios modificados, os cílios olfatórios. Os cílios são os receptores do estímulo olfatório. O núcleo arredondado e vesicular está posicionado central ou basalmente. A lâmina própria logo abaixo é típica e contém glândulas serosas tubulo-alveolares ramificadas. Essas glândulas, as glândulas de Bowman, são responsáveis pela limpeza da superfície olfatória e pela solubilização da substâncias odoríferas.
Seios Paranasais: Os seios paranasais são espaços no interior dos ossos maxilar, frontal, etmóide e esfenóide do crânio, sendo contínuos com a cavidade nasal. O epitélio pode ser cúbico, pavimentoso ou prismático pseudo-estratificado ciliado. As células caliciformes e as glândulas nasais ocorrem com maior freqüência que na cavidade nasal propriamente dita. O tecido erétil não está presente. As demais relações entre o tecido conjuntivo e os ossos são semelhantes às da cavidade nasal. Devido às íntimas relações da mucosa com o osso subjacente, estas estruturas são chamadas coletivamente de mucoperiósteo.
Órgão Vomeronasal: ou órgão de Jacobson é uma estrutura tubular que ocorre aos pares localizada em posição paralela à base da parte rostral do septo nasal. O órgão está parcialmente circundado por cartilagem hialina (cartilagem vomeronasal). O órgão se abre no ducto incisivo que liga a cavidade oral e nasal.
A região rostral do órgão vomeronasal é revestida pelo epitélio respiratório, enquanto a parte caudal é revestida pelo epitélio respiratório na parede lateral e por epitélio olfatório na parede medial. As glândulas serosas, mucosas e seromucosas foram encontradas associadas a este órgão.
A posição do órgão permite obter amostras das substâncias voláteis inaladas ou provenientes de materiais lambidos. Este órgão pode ser o receptor sensorial de estímulos que conduzem a padrões comportamentais associados a substâncias específicas. O receptor pode reconhecer ferormônios específicos e induzir o comportamento de acasalamento.
Nasofaringe
A nasofaringe é a região da cavidade nasal dorsal ao palato mole que conecta a cavidade nasal à orofaringe. O epitélio da mucosa é prismático pseudo-estratificado ciliado com células caliciformes. A lâmina própria-submucosa conjunitva, possui além de tonsilas, abundante tecido linfático difuso e agregado. As fibras elásticas são freqüentes no tecido conjuntivo. 
Glândulas tubulo-alveolares ramificadas (mucosas, serosas, mistas) estão presentes. A camada muscular é composta por músculo esquelético orientado em várias direções. A camada adventícia é contínua com a fáscia desta região.
Laringe
A laringe faz a conexão entre a faringe e a traquéia. É um tubo muscular de formato irregular, reforçado por cartilagem. O epitélio da mucosa varia em locais específicos da laringe. O tecido de revestimento pode ser pavimentoso estratificado ou epitélio prismático pseudo-estratificado ciliado. Os corpúsculos gustativos podem estar presentes na epiglote de algumas espécies (carnívoros, suínos, ruminantes). A lâmina própria-submucosa conjuntiva apresenta quantidade variável de fibras elásticas. O tecido linfático difuso e nodular está presente. As glândulas ramificadas tubulo-alveolares são predominantemente mucosas, embora as glândulas serosas e mistas também estejam presentes.
A camada muscular não é formada apenas por fibras musculares estriadas. Ao invés, a cartilagem substitui parte da massa muscular, de tal maneira que isto permite o reconhecimento das cartilagens laringeanas específicas e das massas musculares esqueléticas ao exame anatômico. Embora a cartilagem hialina predomine, a cartilagem elástica também está presente. A camada adventícia é formada por tecido conjuntivo frouxo típico.
Traquéia
Este órgão tubular se estende da laringe até os brônquios primários extrapulmonares. O epitélio da mucosa é composto pelo epitélio prismático pseudo-estratificado ciliado com células caliciformes em número variável. Na lâmina própria submucosa conjuntiva, as fibras elásticas predominam, acreditando-se que substituam a camada muscular da mucosa. As glândulas da mucosa são glândulas mucosas tubulo-alveolares ramificadas e espiraladas, estendendo-se para a região submucosa entre a cartilagem traqueal e na periferia desta.
A camada muscular está reduzida à massa de músculo liso (músculo traqueal) em posição dorsal e em orientação transversal que se estende entre as extremidades abertas da cartilagem em forma de ferradura. A inserçãoreal do músculo na cartilagem varia com a espécie considerada. A massa de músculo liso também pode ser perfurada e interrompida pelas glândulas mucosas. A camada adventícia é formada por tecido conjuntivo frouxo que se mescla com o tecido conjuntivo circundante da fáscia cervical do mediastino torácico.
Brônquios Extrapulmonares
Os brônquios extrapulmonares ou extrapulmonares primários nascem na bifurcação da traquéia na carina. São estruturalmente semelhantes à traquéia.
Pulmões
Porção Condutora
O pulmão é formado por dois hemipulmões. Cada hemipulmão, geralmente chamado apenas pulmão, está subdividido em vários lobos (varia com a espécie). Os lobos estão subdivididos em lóbulos. As subdivisões lobulares são evidentes na superfície pulmonar dos ruminantes e dos suínos. Nos cavalos e no homem, as subdivisões lobulares não estão muito definidas; elas estão ausentes nos cães e nos gatos.
O pulmão está revestido por uma membrana serosa (pleura visceral). O tecido conjuntivo subseroso é formado por uma fina camada de tecido conjuntivo frouxo grosseiro, o qual é rico em fibras. Esta membrana serosa segue os contornos superficiais dos lóbulos. O tecido conjuntivo interlobular é formado por tecido conjuntivo frouxo rico em fibras elásticas. O espaço interlobular intersticial é ocupado pelo tecido conjuntivo reticular. As fibras elásticas também podem estar presentes.
Brônquios Intrapulmonares
O sistema de ductos intrapulmonares é a continuação dos brônquios extrapulmonares. As fibras elásticas dos brônquios extrapulmonares se tornam componentes integrais da lâmina própria da mucosa dos ductos intrapulmonares. As fibras musculares lisas do músculo traqueal formam a camada muscular da mucosa. A cartilagem, todavia, permanece na posição normalmente ocupada pela camada muscular.
Os brônquios intrapulmonares são subdivididos em primários, secundários e terciários segundo a sua ramificação, tamanho da luz e constituintes da parede. Ocorre uma série contínua de modificações desde o brônquio primário até o terciário. 
Os brônquios primários intrapulmonares são a continuação dos brônquios primários extrapulmonares. Os seus constituintes são semelhantes. O epitélio da mucosa é prismático pseudo-estratificado ciliado com células caliciformes. A lâmina própria é típica mas contém numerosas fibras elásticas. A muscular da mucosa está presente e tem orientação helicoidal, de maneira semelhante à das fibras elásticas. Essa orientação helicoidal é responsável pelo elevado pregueamento da camada mucosa. A camada submucosa também é formada por tecido conjuntivo frouxo e contém glândulas mucosas ou seromucosas tubulo-alveoares ramificadas. Os anéis cartilaginosos dos brônquios maiores diminuem de tamanho, se tornam placas cartilaginosas e desaparecem na transição entre os brônquios terciários e os bronquíolos primários.
Glândulas Brônquica:. As glândulas brônquicas são uma mistura de células mucosas e serosas. As células serosas têm o aspecto típico; elas são responsáveis pelos produtos de secreção aquosos e ricos em proteínas. As células mucóides, encontradas em todo o corpo, e morfologicamente semelhantes às células mucosas, produzem diferentes tipos de materiais mucóides As mucinas são glicoproteínas formadas por mais de 50% de carboidratos. 
O fluido brônquico é uma mistura dos materiais secretores e transudativos, entre os quais se incluem as mucinas, proteínas séricas, lactoferrina, imunoglobulinas, e numerosas glicoproteínas.
A lactoferrina é uma proteína captadora de ferro que contribui para a proteção imunológica não-especifica contra as bactérias Gram-positivas e Gram-negativas. Muitas bactérias precisam de ferro para o seu metabolismo. A lactoferrina captura o ferro disponível; o crescimento das bactérias que requerem ferro é retardado por este eficiente agente bacteriostático.
As células B do tecido linfático associado ao intestino (GALT - Gut-Associated Limphatic Tissue) são responsaveis pela produção da IgA (imunoglobulina A). Estas células migram do GALT para o tecido conjuntivo das membranas mucosas mencionadas acima. A IgA produzida pelos plasmócitos se difunde através do revestimento epitelial e se liga à peça secretora, de natureza protéica, produzida pelas células epiteliais. A peça secretora e a IgA formam a IgA secretora (SIgA), que impede a aderência das bactérias e dos vírus às superfícies epiteliais. 
Bronquíolos
Os bronquíolos são a menor divisão do sistema da porção condutora. O epitélio da mucosa é composto pelo epitélio cúbico simples ou epitélio prismático, sem células caliciformes. As células de revestimento são ciliadas nos bronquíolos primários. Os cílios diminuem nos bronquíolos mais distais, não ocorrendo nos bronquíolos terciários. Os cílios penetram mais profundamente na árvore respiratória que as glândulas. Estas relações reduzem a possibilidade de as secreções ficarem aprisionadas na região de transição e de troca. As glândulas e os cílios formam o aparelho mucociliar protetor. A lâmina própria contém finas fibras colágenas e elásticas. A muscular da mucosa é contínua. O tecido conjuntivo periférico é semelhante à lâmina própria da mucosa, mas não é extenso. A cartilagem não está presente. Os bronquíolos terminais ou terciário são as principais vias de condução para um lóbulo secundário. Os bronquíolos terminais se dividem em vários bronquíolos respiratórios.
Bronquíolos Respiratórios
Os bronquíolos respiratórios são os componentes responsáveis pela condução e pela troca dos gases. O epitélio da mucosa é formado por células cúbicas, algumas das quais podem ser ciliadas. As células cúbicas não formam um revestimento contínuo, sendo interrompidas por alvéolos que se projetam para fora da parede deste bronquíolo. A lâmina própria da mucosa é indefinida, mas delicadas fibras colágenas e elásticas sustentam as células de revestimento. O músculo liso está presente, mas está frouxamente organizado sob o epitélio cúbico.
Diferenças Entre as Espécies. Os bronquíolos respiratórios não se desenvolvem igualmente e nem estão presentes em todas as espécies. Eles são observados com pouca freqüência nos ruminantes e nos suínos, são pouco desenvolvidos nos cavalos e no homem, bem desenvolvidos nos macacos e nos carnívoros e ausentes no camundongo.
Nas espécies em que estão ausentes, os bronquíolos terminais se abrem diretamente nos vários ductos alveolares.
Células do Revestimento Bronquiolar: Dois tipos celulares principais formam o epitélio da mucosa dos bronquíolos - as células ciliadas e as não-ciliadas.
As células ciliadas predominam nos bronquíolos maiores, sendo células ciliadas típicas. A freqüência das células não ciliadas aumenta nos ramos menores dos bronquíolos, tornando-se a célula típica dos bronquíolos terminais e respiratórios, se os últimos estiverem presentes.
As células não-ciliadas, as células bronquiolares (células de Clara), são células cúbicas com a região apical abaulada que se salienta na luz. A síntese de produtos não-protéicos e a biotransformação dos contaminantes atmosféricos têm sido atribuidas a estas células. Ainda, elas podem secretar enzimas proteolíticas ou mucoliticas que reduzem a obstrução bronquiolar devida à acumulação de detritos celulares e muco nas vias aéreas menores.
Células Neuroendócrinas: As células neuroendócrinas estão presentes desde a laringe até os portais bronquiolo-alveolares. (ponto de transição entre o epitélio cúbico alveolar e as células pavimentosas de revestimento dos alvéolos). Essas células com pequenos grânulos fazem parte do sistema de células APUD (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation - Capturae Descarboxilação de Precursores Aminados). 
Ductos a Sacos Alveolares
O bronquíolo respiratório de um lóbulo ou o bronquíolo terminal de um lóbulo se divide em numerosos ductos alveolares.
Esses túbulos estão completamente revestidos por alvéolos. O músculo liso pode estar presente ao longo da borda luminal, no ápice da região entre os alvéolos adjacentes. Os ductos alveolares se dividem e se expandemperifericamente formando os sáculos (sacos), os quais estão completamente revestidos pelos alvéolos. A abertura comum dos sacos é chamada de átrio.
O revestimento alveolar é formado por dois tipos celulares: os pneumócitos do tipo I e os pneumócitos do tipo II.
Pneumócitos do tipo I
É a principal célula de revestimento do alvéolo. A célula é pavimentosa, com a região perinuclear saliente que se adelgaça imediatamente em prolongamentos atenuados, o núcleo se projeta para a luz do alvéolo, sendo a única parte da célula visível ao microscópio óptico.
Como principal célula de revestimento, a função mais importante parece ser a manutenção da barreira entre o ar e o sangue para permitir a passagem dos gases.
Pneumócito do tipo II
É a célula secretora do epitélio de revestimento alveolar. A célula apresenta-se ao microscópio óptico como uma célula arredondada ou cúbica que se projeta para o interior da luz do alvéolo. Embora as células tenham uma ocorrência limitada (uma a várias por alvéolo), o seu citoplasma vacuolizado a torna uma característica evidente do revestimento.
Como componentes do revestimento alveolar, estas células estão unidas às células do Tipo 1 por junções de oclusão. As características ultra-estruturais confirmam as funções secretoras destas células. 
Surfactante e Tensão Superficial
O surfactante pulmonar é o produto de secreção dos pneumócitos do tipo II. 
O surfactante é um detergente formado por várias substâncias: dipalmitoil fosfatidilcolina, fosfoglicerol, colesterol, proteínas e carboidratos. A maior parte da substância é constituída por fosfatidilcolina, um agente redutor da tensão superficial.
A tensão superficial é a força de atração entre as moléculas na região limítrofe entre duas substâncias diferentes. Como os alvéolos podem ser considerados balões ligados a tubos (bronquíolos), as teoria de Laplace podem ser aplicadas. A tensão superficial na parede de um balão esférico tende a contrair o balão, enquanto a pressão do ar no interior do balão tende a expandi-lo. Se a tensão superficial permanecer a mesma, independentemente do raio, então a pressão necessária para encher a esfera aumenta à medida que o raio diminui. Ao contrário, a pressão necessária para encher a esfera diminui conforme o raio aumenta.
O pulmão, com os seus milhões de alvéolos, é instável. Baseado nos princípios de Laplace, numerosos alvéolos pequenos tendem a se esvaziar nos maiores, até que o pulmão se transforme num único grande alvéolo. Da mesma forma, os pequenos alvéolos iriam requerer pressões maiores para vencer a tensão superficial durante a inspiração.
O surfactante se interdigita entre as moléculas de água da fase aquosa do filme superficial alveolar. Esta interdigitação reduz as propriedades de coesão das moléculas e reduz a tensão superficial. Conforme os alvéolos se tornam menores e o surfactante se torna mais concentrado na fase aquosa, a tensão superficial se reduz. Ao invés, conforme os alvéolos se tornam maiores, o surfactante se distribui em uma camada mais fina; a tensão superficial aumenta. 
O surfactante, portanto, estabiliza os alvéolos e garante que eles permaneçam de tamanho uniforme. Além disso, o surfactante reduz o trabalho de inspiração, diminuindo a tensão superficial alveolar. Os alvéolos com surfactante são capazes de se preencher e se expandir sob pressões alveolares menores que os alvéolos sem surfactante.
O preenchimento inicial dos pulmões no momento do nascimento é relativamente fácil devido à presença do surfactante. A ausência inicial do surfactante ao nascimento devido a uma deficiência do pneumócito do tipo II em humanos (síndrome do desconforto respiratório) se caracteriza pelos esforços inspiratórios intensos.
Poros Alveolares. Os alvéolos adjacentes são algumas vezes ligados por poros. Acredita-se que esses poros distribuam os gases e as pressões resultantes igualmente entre os alvéolos. Eles também podem servir para a transmissão interalveolar de líquidos, material particulado e macrófagos alveolares.
Macrófagos Pulmonares. As substâncias protetoras no fluido brônquico e o aparelho mucociliar são complementados pela atividade dos macrófagos pulmonares.
Foram identificadas duas populações de macrófagos nos pulmões. O macrófago do tecido conjuntivo pulmonar, a célula septal, é um macrófago típico. Os materiais que chegam à superfície alveolar e que cruzam a parede alveolar estão sujeitos à remoção pela atividade fagocitária destas células.
A segunda população de macrófagos realiza a migração transalveolar. Estas são as células chamadas macrófagos alveolares. Estas células podem se salientar na luz alveolar, entre as células de revestimento, repousar sobre as células de revestimento ou estar livres na luz. Elas raramente são observadas fazendo parte do revestimento alveolar, repousando sobre a lâmina basal.
Barreira Hemato-Aérea
As células de revestimento, seja as do tipo I ou do tipo II, são sustentadas por uma lâmina basal e por fibras colágenas, elásticas e/ou reticulares delgadas. Os alvéolos adjacentes delimitam claramente o espaço septal ou intersticial evidente, mas bastante reduzido, que contém as fibras mencionadas, fibroblastos, macrófagos e capilares sangüíneos.
A barreira hemato-aérea é formada pelos seguintes elementos: célula alveolar de revestimento, lâmina basal alveolar, espaço septal, lâmina basal associada ao endotélio e célula endotelial. Esta é a via de difusão mais fina e mais eficiente.
Elementos do Estroma
Vasos Sangüíneos, Linfáticos e Nervos:
A irrigação vascular do pulmão é realizada pela artéria pulmonar e pela artéria brônquica. Este padrão circulatório representa uma divisão entre a irrigação sanguínea funcional e nutricional, respectivamente. A artéria pulmonar e as suas subdivisões periféricas seguem a distribuição das vias aéreas até o nível dos bronquíolos respiratórios, a partir de onde elas se continuam como um extenso leito capilar associado aos alvéolos. Nos carnívoros e nos macacos, esta artéria também irriga a pleura. Nos ruminantes, suíno, cavalos e homem, a artéria brônquica irriga a pleura.
A posição das veias pulmonares varia com a espécie. Em algumas espécies, a veia pulmonar interlobular recebe o sangue dos lóbulos adjacentes. Em outras, ela é intralobular, tornando necessário que cada lóbulo tenha a sua própria veia pulmonar.
As artérias brônquicas, que podem irrigar a pleura (cavalo, homem, ruminantes e suíno) e os alvéolos (cavalo) são a principal fonte sangüínea para as paredes dos brônquios e dos bronquíolos. Embora as veias brônquicas estejam presentes, a maioria do sangue arterial brônquico retorna ao coração pelas veias pulmonares. 
Dois conjuntos de vasos linfáticos drenam os pulmões: os vasos superficiais e os vasos profundos. Os capilares linfáticos de drenagem superficial se originam no tecido conjuntivo pleural e drenam para o hilo no septo interlobular. Os vasos profundos se originam ao nível dos bronquíolos respiratórios ou terminais, seguindo a via da árvore brônquica para o hilo pulmonar. Os vasos profundos se anastomosam com os superficiais nos septos interlobulares. Os vasos linfáticos não foram demonstrados no septo interalveolar.
Fibras eferentes gerais do vago e dos segmentos torácicos do tronco simpático inervam o músculo liso das vias aéreas. Os nervos parassimpáticos estimulam a constrição dos brônquios, enquanto os nervos simpáticos provocam a broncodilatação. As fibras viscerais aferentes gerais, transportadas principalmente pelo nervo vago, se originam em receptores de estiramento na substância pulmonar, formando terminações nervosas no epitélio que reveste as vias aéreas condutoras.
Histofisiologia do Pulmão Troca de Gases
O oxigênio que chega à barreira hemato-aérea deve atravessar a barreira, entrar no sangue e ser transportado para os tecidos. A oxigenação do sangue nos capilares pulmonares depende de vários fatores:
a quantidade de oxigênio no ar inspirado, a integridade da barreira, a quantidade de sangue que flui pela circulação pulmonar,a quantidade de Oxigênio dissolvido no sangue, a quantidade de hemoglobina no sangue e a afinidade da hemoglobina pelo Oxigênio.
Dissociação Oxigênio-Hemoglobina. 
Uma vez transportado até os tecidos, o oxigênio deve dissociar-se da hemoglobina, atravessar a parede do capilar, dissolver-se no líquido tissular e difundir-se para as células. No organismo em repouso, o sangue transporta muito mais oxigênio que os tecidos necessitam. Os tecidos metabolicamente ativos têm elevado requerimento de oxigênio. Quanto mais oxigênio se difunde para eles, mais diminui a pressão de Oxigênio do sangue. A hemoglobina se torna menos capaz de reter o seu Oxigênio a ocorre dissociação.
Dióxido de Carbono. A pressão parcial de CO2 nos tecidos é aproximadamente 50 mm Hg, enquanto a pressão de Oxigênio do sangue arterial é 40 mm Hg. O dióxido de carbono se move a favor do gradiente de pressão dos tecidos para o sangue. No sangue, o transporte de C02 é realizado de três modos: dissolvido no plasma (8%), transportado nas hemácias como carbaminoemoglobina (27%) e transportado no plasma como bicarbonato (65%). 
O dióxido de carbono se difunde a favor do seu gradiente de pressão a partir do plasma e o bicarbonato, difundindo-se para o interior da hemácia, é convertido novamente em CO2 pela anidrase carbônica. Mais CO2 deixa a hemácia, entra no plasma e é trocado. De maneira semelhante, o CO2 ligado à hemoglobina separa-se dela, sendo substituído por Oxigênio.
Sistema Respiratório das Aves
As aves desenvolveram um sistema respiratório bem diferente dos mamíferos porque elas apresentam um grande consumo de oxigênio e necessitam de uma maior capacidade de regulação térmica para manter sua temperatura corporal que é relativamente alta. O sistema respiratório começa nas câmaras nasais da mandíbula superior do bico, que abre na boca. A traquéia (fole de ar) comunica-se com a garganta na laringe e modifica a voz. A abertura da boca na laringe é denominada de glote, que é uma fenda que se fecha quando o alimento está passando pela garganta. A traquéia é facilmente reconhecida e diferenciada do esôfago pela presença do arranjo linear dos anéis cartilaginosos que evitam seu colapso devido à ação da pressão negativa gerada pela inspiração de ar. A siringe (caixa vocal) está localizada na extremidade posterior da traquéia, na região em que ela se ramifica em dois tubos bronquiais. A siringe é o ponto onde a voz é produzida, pela ação da pressão de ar sobre a corda vocal, e modificada pela tensão muscular. Esta estrutura é mais complexa em aves que falam do que em galinhas que somente “cacarejam” ou “cantam”. A anatomia física da siringe permite que as galinhas, bem como os galos, “cantem”. A razão pela qual as galinhas não cantam deve-se ao fato de que elas “não têm vontade de fazê-lo” devido aos efeitos do hormônio feminino e a ausência de níveis suficientes de hormônio masculino.
Os brônquios estendem-se ao longo dos dois pulmões e são contínuos aos sacos aéreos que também são contínuos aos pulmões. Os pulmões são relativamente pequenos, não têm capacidade de expansão e estão firmemente inseridos na parede torácica comprimida contra as costelas. A ave não tem diafragma que atua na respiração nos mamíferos. A respiração é realizada por uma associação comum dos músculos, do esqueleto, e dos sistemas respiratório e circulatório que contam com um sistema interligado de nove sacos aéreos. O saco aéreo interclavicular, em número de um, está localizado na região anterior da cavidade corporal, próximo à clavícula, e percorre através do centro cavitário de cada úmero. Existem porções deste saco aéreo e de outros sacos aéreos que na verdade penetram através de pequenos canais em alguns ossos e enchem seus centros cavitários. Os outros sacos aéreos correspondem a quatro pares simétricos situados bilateralmente e que basicamente ocupam todo espaço disponível da cavidade corporal e têm algumas porções que se estendem nos ossos pneumáticos. Os dois sacos aéreos cervicais estão também localizados na região anterior da ave, mas se projetam para cima na vértebra cervical do pescoço. Existe um par de sacos aéreos torácicos anterior mais um par de sacos aéreos torácicos posterior na região torácica da cavidade corporal. Na região posterior da cavidade corporal e em direção do centro cavitário de cada fêmur está localizado o maior par de sacos aéreos, denominados sacos aéreos abdominais.
A continuidade dos sacos aéreos nos brônquios e pulmões é essencial para dar um fluxo adequado de ar durante a respiração. E também uma característica essencial e singular do pulmão das aves o predomínio de parabrônquios tubulares em vez de sacos alveolares que, no caso dos mamíferos, são mais importantes e predominantes. Enquanto os alvéolos são fundos-de-saco que recebem e expelem ar intermitentemente quando o pulmão expande e contrai, os parabrônquios do pulmão da ave são tubos contínuos que permitem a passagem de ar através do pulmão em uma direção única. Ambos são rodeados por capilares sangüíneos onde ocorre a troca gasosa.
Como nas aves não existe um diafragma equivalente ao dos mamíferos, a respiração nestes animais é efetuada pela ação muscular de toda região torácica e abdominal que auxilia nos movimentos da asa durante o vôo. Como as costelas são de um certo modo, flexíveis devido à presença de sua cartilagem articulada (dobradiça) o esterno desloca-se para baixo quando o músculo da ave relaxa, criando uma pressão negativa (vácuo) na cavidade corporal como se fosse um fole. Como a cavidade corporal é preenchida de sacos aéreos, estes, dilatar-se-ão no vácuo como se fossem balões dentro de uma câmara de vácuo. Os sacos aéreos são preenchidos de ar que entra pela traquéia através de uma única abertura que é constituída pela sua comunicação com pulmões e brônquios.
No entanto, a via de fluxo de ar não ocorre como se poderia esperar. Grande parte do ar que adentra a traquéia e o brônquio após uma “respiração”, geralmente, não passa pelos pulmões e entra diretamente do brônquio para o saco aéreo posterior. Assim, quando os músculos da ave se flexionam, o esterno se levanta, comprimindo o ar respirado, não para fora de brônquio e traquéia, mas ao contrário, para o interior dos parabrônquios pulmonares onde ocorre a troca gasosa.
No próximo ciclo respiratório, assim que o músculo relaxa e o esterno se abaixa, os sacos aéreos da cavidade corporal se dilatam e o ar nos pulmões é empurrado pelo vácuo em direção ao parabrônquio tubular e sacos aéreos anteriores. Simultaneamente, com uma nova respiração, o ar entra no saco aéreo posterior da mesma forma que ocorreu com a respiração anterior. Então como os músculos da ave flexionam novamente e o esterno se levanta, o primeiro ar inspirado é forçado a sair dos sacos aéreos anteriores através do brônquio e da traquéia e é expirado pela boca. Simultaneamente, o segundo ar inspirado é impulsionado para o parabrônquio pulmonar. Assim, são necessários dois ciclos respiratórios de inspiração e expiração para que uma única respiração de ar entre e deixe o sistema respiratório das aves.
Este sistema peculiar de respiração pode ter-se desenvolvido em função da necessidade de eficiência para captação de oxigênio do sangue que têm as aves com grande capacidade de vôo e reptéis de vida aquática. Estes animais utilizam baixas concentrações de oxigênio em locais em que os mamíferos não podem respirar. O sangue flui através dos capilares sangüíneos que se localizam em torno dos parabrônquios dos pulmões das aves na direção contrária à do fluxo de ar através do parabrônquio. O sangue capta o oxigênio à medida que ele passa pelos capilares, mas sua afinidade pelo oxigênio captado é muito maior quando ele entra no pulmão pela extremidade distal de um parabrônquio, onde a concentração de oxigênio no ar que sai é baixa. Igualmente, a afinidade do sangue pela captação de oxigênio é mínima quando ele está próximo a deixar o pulmão na extremidade proximal de um parabrônquio onde o ar está exatamente entrando no saco aéreo posteriore tem uma concentração de oxigênio muito alta. Portanto, o sangue pode ainda absorver muito mais oxigênio, mesmo imediatamente antes do ar deixar o pulmão.
O trato respiratório das aves não atua somente na troca de oxigênio e dióxido de carbono do sangue, como ele faz nos mamíferos, mas, através de seu sistema de sacos aéreos, ele também colabora com o resfriamento, remoção de umidade e flutuação do corpo. Como as aves não têm glândulas sudoríparas, elas utilizam o sistema respiratório para dar o resfriamento dos órgãos internos e músculos requerido pelo organismo. Uma respiração ofegante não é um sinal de cansaço, mas do contrário é um esforço para acelerar a dissipação do calor corporal através do aumento da evaporação da umidade dos sacos aéreos. A ave tem uma temperatura corporal relativamente elevada de 40o C a 43oC. Grandes quantidades de calor, são geradas durante o vôo e, por isso, durante esta fase pode ocorrer um resfriamento evaporativo através do aumento significativo da área de umidade superficial no saco aéreo. Supõe-se, ainda, que os sacos aéreos têm a função de refrigerar os testículos que se localizam na cavidade corporal das aves, favorecendo a espermatogênese que, do contrário, provavelmente não ocorreria à temperatura corporal elevada da ave. Os sacos aéreos também contribuem com a flutuação que provavelmente é vantajosa, principalmente para a ave aquática.
Trato Respiratório Superior
 O trato respiratório superior das aves inclui todas as estruturas descritas nos mamíferos, com a adição da siringe. Esses órgãos funcionam de maneira semelhante aos dos mamíferos.
A cavidade nasal está revestida pelos mesmos tipos epiteliais característicos dos mamíferos. A região vestibular está revestida pelo epitélio pavimentoso estratificado, o qual tem aparência granulada do ponto de vista superficial. A camada celular basal e intermediária estão orientadas no sentido vertical. Elas são formadas por grandes células com o núcleo posicionado no centro. Esses estratos são revestidos por fina camada dupla de células queratinizadas. O restante do epitélio respiratório e olfatório é típico. As glândulas intra-epiteliais tipificam o epitélio respiratório. A lâmina própria da mucosa é formada por tecido conjuntivo frouxo com tecido linfático difuso e agregado. Ela se continua com o tecido conjuntivo subjacente dos envoltórios do osso e da cartilagem.
Traquéia
A traquéia das aves é semelhante à dos mamíferos. Contudo, são observadas as seguintes diferenças. O epitélio respiratório contém glândulas intra-epiteliais mucosas que podem penetrar levemente na típica lâmina própria da mucosa. As glândulas mucosas e submucosas são de ocorrência variável. Os anéis cartilaginosos são de cartilagem hialina e não são completos. Eles têm o formato de vidro de relógio em vista lateral. O diâmetro destes anéis varia, de forma a que a parte estreita de um anel se ajuste à parte larga do anel adjacente. Assim, os anéis traqueais adquirem um padrão de sobreposição. A ossificação desses anéis de sustentação é comum em algumas espécies (ganso, pato). Na periferia da traquéia, em posição lateral, localizam-se fibras musculares estriadas de orientação longitudinal.
Os brônquios primários são estruturalmente semelhantes à traquéia. Os anéis cartilaginosos hialinos, todavia, são gradualmente substituídos pelo tecido conjuntivo denso. O músculo liso pode conectar as bordas livres da cartilagem.
A siringe se localiza na junção entre a traquéia e os brônquios. Forma uma estrutura em forma de Y invertido. Na bifurcação da traquéia, uma barra cartilaginosa com uma prega de mucosa e submucosa, formam a prega vocal média. Unido os brônquios, duas pregas vocais laterais são produzidas ao nível da prega vocal média. A combinação dessas pregas é responsável pela fonação.
O epitélio de revestimento da siringe é constituído pelo epitélio pavimentoso biestratificado e pelo epitélio prismático. As glândulas da mucosa, assim como o tecido linfático nodular e difuso, estão presentes na lâmina própria.
Pulmão
Os pulmões das aves são muito diferentes dos pulmões dos mamíferos. Comparados com o tamanho da cavidade torácica, os pulmões são extremamente pequenos. Além disso, eles não mudam de volume durante a inalação e a expiração. As estruturas que alteram o volume são os sacos aéreos, os quais são contínuos com o sistema de ductos do pulmão.
O sistema de ductos não apresenta semelhanças com o sistema equivalente dos mamíferos. Os brônquios primários entram no pulmão e se expandem, formando o vestíbulo. Este se continua através do pulmão, formando o mesobrônquio, que está conectado ao saco aéreo abdominal. 
Os brônquios secundários e os sacos aéreos se estendem a partir do vestíbulo e do mesobrônquio. Os brônquios secundários são descritos como brônquios dorsais, brônquios ventrais ou brônquios laterais, segundo a sua orientação anatômica. Os brônquios secundários originam os brônquios terciários (parabrônquios), os quais são contínuos com outros brônquios secundários.
Portanto, é formada uma alça condutora de ar completa. Os parabrônquios são análogos aos ductos alveolares dos mamíferos. As vesículas aéreas (átrios) se projetam radialmente a partir dos parabrônquios. Estes átrios são contínuos com os capilares aéreos (células aéreas). Os capilares aéreos são alças contínuas que retornam para os átrios. Os capilares aéreos são as estruturas responsáveis pela troca de gases com os capilares sangüíneos, estando ambos estreitamente associados.
Sacos Aéreos
Os sacos aéreos associados ao pulmão das aves ajudam na movimentação do ar através dos pulmões. Eles são estruturas membranosas que não contribuem para a troca de gases. A maioria das aves tem nove sacos aéreos: os cervicais ímpares, os claviculares pares, os torácicos craniais pares, os torácicos caudais pares e os abdominais pares. 
Os sacos aéreos estão livres no interior das cavidades corporais, enviando divertículos diretamente para os ossos com os quais eles se associam. Os brônquios recorrentes se estendem desde os sacos aéreos, unindo-se aos parabrônquios. Os brônquios recorrentes estão envolvidos no retorno do ar dos sacos aéreos para os pulmões.
	Os brônquios intrapulmonares primários são extensões da traquéia bifurcada, sendo semelhantes quanto à estrutura, aos brônquios extrapulmonares. O epitélio da mucosa é formado por epitélio prismático pseudo-estratificado ciliado com células caliciformes e por glândulas intra-epiteliais mucosas. A lâmina própria é formada por tecido conjuntivo frouxo com abundante tecido linfático agregado e difuso. Os nódulos linfáticos, todavia, raramente estão presentes. A muscular da mucosa constitui uma massa de orientação preferencialmente circular ou espiral, mas também com alguns feixes orientados no sentido longitudinal. Os anéis cartilaginosos estão presentes nas porções iniciais destes brônquios, mas são substituídos por placas de cartilagem. Estas não estão presentes no vestíbulo. A camada adventícia se funde com o tecido conjuntivo intersticial circundante.
Os elementos murais do vestíbulo, exceto pelas diferenças previamente mencionadas a respeito da cartilagem, são semelhantes aos dos brônquios intrapulmonares primários. O vestíbulo, contudo, é uma região dilatada da via condutora primária através do pulmão e que se continua caudalmente com o mesobrônquio. O último é a continuação da via condutora primária. A sua morfologia é semelhante à do vestíbulo. O diâmetro da luz deste túbulo, contudo, é menor que a previamente descrita.
	Os brônquios secundários, sejam eles laterais, dorsais ou ventrais têm a morfologia semelhante. O epitélio é composto por células prismáticas ou cúbicas, não possuindo células caliciformes. A lâmina própria é composta por tecido conjuntivo frouxo, o qual não possui tecido linfático. A muscular da mucosa é interrompida e tem orientação multidirecional. A cartilagem não está presente. Numerosas interrupções dos elementos murais são freqüentemente encontradas, devido à ocorrência dos parabrônquiose, em algumas regiões, das vesículas aéreas. Devido à presença destas, os brônquios secundários podem ser considerados análogos aos bronquíolos respiratórios dos mamíferos.
O revestimento mucoso dos parabrônquios é interrompido pelas vesículas aéreas que se projetam lateralmente.
Entre as interrupções, os parabrônquios são revestidos pelo epitélio cúbico ou pavimentoso. A reduzida lâmina própria é formada por um tecido conjuntivo frouxo delgado. A muscular da mucosa está confinada à região entre as bordas do epitélio, formando feixes separados de músculo liso.
As vesículas aéreas estão revestidas por um epitélio pavimentoso simples, sendo sustentado pelo delgado tecido conjuntivo intersticial. O epitélio das vesículas aéreas se continua, formando o revestimento pavimentoso simples dos capilares aéreos. As relações capilar aéreo/ capilar sangüineo são semelhantes às descritas nos mamíferos.
Ventilação do Pulmão
O padrão do fluxo de ventilação através do pulmão permite à ave extrair mais oxigênio de um dado volume de ar específico que o seu equivalente nos mamíferos. Os eixos dos parabrônquios se posicionam em ângulos retos em relação aos eixos dos capilares sangüineos nos pulmões (troca em corrente cruzada). A relação entre estas estruturas permite a troca de gases independentemente da direção do fluxo. As relações entre os capilares sangüíneos e os capilares aéreos é do tipo de sistema de trocas por contracorrente. O sangue venoso misto entra no capilar sangüíneo e flui em posição adjacente e sentido contrário ao fluxo no capilar aéreo. O fluxo sangüíneo no capilar sai no ponto onde o ar do parabrônquio entra. A relações podem facilitar as trocas gasosas e melhorar o equilíbrio gasoso entre o sangue e os capilares aéreos.