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ARQUEAS - Antes de 1977: procariotos isolados de ambientes extremos eram considerados bactérias - arqueobactérias - Em 1977, Carl Woese propôs nova classificação – Domínio - Em 1990, sequenciamento de sequências RNAr 16S e 18S confirmaram a separação - Determinação das relações evolutivas entre os seres vivos – comparação da sequência de nucleotídeos do RNA ribossomal Arqueas - Presença de 3 linhas de evolução (Domínios): - Características gerais: - Formas variadas, como bactérias - Unicelulares, em filamentos ou agregados, 0,1 – 15 µm - Mesmos processos de divisão celular - Genoma menor que o das bactérias - Aeróbios ou anaeróbios - Quimiorganotróficos ou quimiolitotróficos – uso de compostos químicos orgânicos ou inorgânicos para obtenção de energia (Exceção: halófilas - fotofosforilação não-fotossintética) - Via glicolítica de Entner-Doudouroff não-fosforilada - Autotrofia é comum, usando vias de fixação de CO2 já detectadas em bactérias - Maioria são observadas em ambientes extremos - Arqueas – 4 grupos: - termófilos extremos (hipertermófilos) – Filo Crenarchaeota - termoacidófilos - halofílicos Filo Euryarchaeota - metanogênicos - Extremos de sobrevivência das arqueas: Geogemma barossi - crescimento a 121°C; sobrevivência por algumas horas a 130°C Picrophilus oshimae – crescimento em pH 0,6 Natronobacterium gregoryi – crescimento em pH 10 Halobacterium salinarum – crescimento em NaCl 32% Filo Crenarchaeota Filo Euryarchaeota Filo Euryarchaeota: - Metanogênicos: - anaeróbios estritos que usam vários processos de síntese de metano, com cofatores únicos e exclusivos - importantes na degradação anaeróbia de matéria orgânica - ambientes anaeróbios como pântano, trato digestivo de animais, usinas de tratamento de lixo, fendas hidrotermais - substratos para metanogênese: CO2, metanol, acetato - alguns são hipertermófilos - vários tipos de parede celular - Halofílicos “extremos”: - normalmente aeróbios, podem ser alcalofílicos - em anaerobiose: bacteriorodopsina (fotofosforilação não-fotossintética) - salinas e lagos salgados (Ex: Mar Morto) - mínimo de NaCl 9%, até 32% - para contrapor o meio hipertônico – acúmulo intracelular de K+ - proteínas citoplasmáticas: grande teor de aminoácidos acídicos (carga negativa) – estabilização por íons K+ - ribossomas: estabilizados por altas concentrações de K+ - Termoacidófilos: - temperaturas elevadas, extremamente acidófilos - Thermoplasma, Picrophilus, Ferroplasma - crescimento a 55-60°C, pH 2 - fontes termais, locais com atividade vulcânica - Alguns poucos hipertermófilos Filo Crenarchaeota: - hipertermófilos, normalmente acidófilos e oxidantes de S - normalmente anaeróbios - temperatura ótima de crescimento acima de 100°C - fendas hidrotermais (altas profundidades), fontes termais, gêisers Possíveis novos filos, de acordo com novas espécies descobertas recentemente: -Maioria das Archaea desconhecidas, assim como Bacteria: - Dificuldade de cultivo - Conhecimento da biodiversidade por análise de RNAr em amostras ambientais - Membrana plasmática de arqueas: - Funções – comuns a todas as células: - Delimitação do conteúdo celular – estrutura essencial - Permeabilidade seletiva - Estrutura: modelo do mosaico fluido Característica Bactérias Arqueas Eucariotos - Composição da bicamada Fosfolipídios Fosfolipídios, Glicolipídios, Sulfolipídios Fosfolipídios - Composição lipídica Ácidos graxos Unidades repetitivas de isopreno Ácidos graxos - Ligação dos ácidos graxos ao glicerol Éster Éter Éster - Estrutura da membrana Bicamada Bicamada / Monocamada Bicamada - Diferenças em composição e estrutura em arqueas hipertermófilas: - Situação exclusiva em Thermoplasma: - termoacidófila - sem parede celular – presença de lipoglicana - estabilidade em condições ácidas e altas temperaturas: - Parede celular de arqueas - grande variedade estrutural: - Pseudopeptidoglicana (pseudomureína): Methanobacterium, Methanothermus Enzimas sem homologia com a síntese de peptidoglicana – evolução distinta - Camada S: - Várias bactérias – acima da parede celular (camada fina) - Maioria das arqueas – possível substituição da parede celular (camada espessa) - Frequência e simplicidade – primeiro protótipo de parede celular - Camada S: - Composição: - proteínas e glicoproteínas ricas em aminoácidos acídicos - um só tipo de proteína ou glicoproteína / camada S - arranjo cristalino simétrico – poros de tamanho específico - estabilização por cátions (integridade estrutural) - interações não-covalentes entre si - fixação à membrana plasmática, possível domínio transmembrana - Funções: - barreira à passagem de moléculas maiores - determinação da forma celular - resistência à pressão osmótica - Visualização apenas por microscopia eletrônica: Simetria tetrâmero – bactérias Simetria hexagonal - arqueas - Aplicações em nanotecnologia: Proteínas de fusão com anticorpos, antígenos, enzimas: - Heteropolissacarídeo sulfatado: arqueas halofílicas - sobrevivência em ambientes salinos - estabilização por íons Na+ Halobacterium salinarum: ↑↑Na+, Mg++ ↑Na+, Mg++ Na+, Mg++ Na+, Mg++ - Metanocondroitina: - Células agregadas de Methanosarcina spp. (Células individualizadas: apenas camada S) [β-D-GlcA-(1-3)-β-D-GalNAc-(1-4)-β-D-GalNAc-]n - Capas proteináceas: Methanospirillum hungatei, Methanosaeta concilii Formação de filamentos celulares Proteínas ricas em cisteína – menor porosidade e maior estabilidade - Glutaminil glicana: Natronococcus spp. Arqueas halofílicas e alcalofílicas (lagos ricos em carbonato de sódio) Parede celular formada por glicoproteína Parte proteica: polimerização exclusiva de glutamina - Arqueas sem parede celular: - Thermoplasma (similar a Mycoplasma): - arquea pleomórfica - sem esteróis de membrana, com lipoglicanas - sobrevivência em ambientes isotônicos - termoacidófilas: pH 1-2, 55-60°C Reações de arqueas à coloração de Gram – podem corar como Gram positivas ou Gram negativas: Camada S Capa proteinácea + Camada S Lipoglicanas (“Glicocálice”) Metanocondroitina + Camada S Pseudomureína ou Heteropolissacarídeo sulfatado Camada S + Pseudomureína - Biologia molecular de arqueas: - Cromossoma circular e único – como bactérias - Superenovelamento com histonas – como eucariotos - Superenovelamento com DNA girase – como bactérias - Enzimas de replicação do DNA (helicase, DNA polimerase) – mais semelhantes a eucariotos - RNA polimerase – semelhante a eucariotos RNA polimerase de bactérias – sensível a rifamicinas RNA polimerase de arqueas e eucariotos – resistentes a rifamicinas - RNA mensageiro policistrônico – codificando várias proteínas: comum a bactérias e arqueas - Transcrição e tradução acopladas em bactérias e arqueas – ausência de núcleo - Ribossomas: – tamanho semelhante ao de bactérias (70S) - proteínas semelhantes ao de eucariotos Ribossomas 70S de bactérias – sensíveis a aminoglicosídeos - resistentes à toxina diftérica Ribossomas 70S de arqueas e 80S de eucariotos – resistentes a aminoglicosídeos, sensíveis à toxina diftérica Proteínas ribossomais: - 34 proteínas com sequências homólogas em bactérias, arqueas e eucariotos - 33 proteínas com sequências homólogas em arqueas e eucariotos - Sem proteínas comuns a bactérias e eucariotos RNA ribossomal: sequências homólogas em arqueas e eucariotos - Origem da célula eucariótica: Hipótese 1: célula eucariótica, já com núcleo, adquire mitocôndrias e cloroplastos por endossimbiose Mitocôndrias e cloroplastos: ribossomas 70S, DNAcircular Formação do núcleo devido ao maior tamanho do genoma Hipótese 2: associação de uma bactéria e uma arquea Arquea – hospedeiro Bactéria – endossimbionte que originou mitocôndrias e cloroplastos - transferência de genes para o “hospedeiro” - Características exclusivas de termófilos extremos (hipertermófilos): - Consideradas as arqueas mais “primitivas” – evolução lenta - Maior teor G + C no RNAr – resistência a temperaturas elevadas - Superenovelamento positivo com DNA girase reversa – proteção contra a desnaturação térmica - Proteína de ligação a DNA Sac7d – aumento da resistência térmica em até 40°C - Proteínas com estrutura terciária e quaternária rica em aminoácidos hidrofóbicos no seu interior – impedimento da desnaturação - Proteínas chaperonina – “redobramento” de proteínas parcialmente desnaturadas
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