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Lesão medular ( revisão anatômica)

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE MEDICINA
INTRODUÇÃO AS PRÁTICAS MÉDICA
LESÕES NA COLUNA VERTEBRAL: ENFOQUE 
ANATO-FISIOLÓGICO
Bruno Silva Paula
Cleice Milene Strada
Jaime Alves Timoteo da Silva
Lucas Paes Leme Ferreira Soares
Matheus Duarte Beretta
Sergio Aparecido Garcia Padilha
William Lopes Dantas da Silva
Yago Silva Ferreira
Trabalho apresentado ao Curso de Graduação em Medicina da Universidade Federal de Mato Grosso como requisito avaliativo da disciplina de Introdução às Práticas Médicas. 
Tutora: Profª Déborah Isoton
Cuiabá- MT
2015
SUMÁRIO 
 
1. Introdução................................................................................................3
2. Os primórdios do sistema nervoso e sua filogenia................................3
3. Sistema sensorial...................................................................................18
4. Sistema Motor.......................................................................................28
5. Lesões medulares e suas consequências.............................................34
6. Conclusão
LISTA DE FIGURAS
Figura 1- Sistema nervoso da minhoca ____________________________________________5
Figura 2 - Vesículas primordiais e o resultado de seu desenvolvimento no SN humano______7
Figura 3 - O neurônio atinge as células alvo para inervação seguindo pistas químicas repulsivas e atrativas ao cone de crescimento torácica_________________________________________9
Figura 4- Composição básica de um neurônio______________________________________11
Figura 5- Composição celular do sistema nervoso central_____________________________12
Figura 6: Células de Schawnn__________________________________________________14
Figura 7: Regeneração axônica_________________________________________________16
Figura 8: Tabela dos tipos de canais e suas funções_________________________________19
Figura 9: Adaptações do estímulo_______________________________________________20
Figura 10: Processo de hiperalgesia_____________________________________________21
 
Introdução
Para a sobrevivência reagimos a vários estímulos do meio ambiente, seja reflexamente ou voluntariamente. Tal capacidade é condicionada por um sistema que, desde os seres mais simples na escala evolutiva, sofreu modificações que possibilitaram a complexa funcionalidade somestésica e motora que se observa nos seres humanos. (MACHADO, 2014)
Tanto a percepção dos estímulos do meio quanto a reação a eles tem como base o funcionamento estruturas receptoras e motoras localizadas na periferia do corpo. Um estímulo detectado, hipoteticamente no braço, precisa ser transmitido ao sistema nervoso central, mais precisamente aos núcleos talâmicos e, posteriormente ao córtex somestésico primário para que o indivíduo possa ter consciência. Das regiões superficiais do corpo até tais estruturas o estímulo é transportado pelo axônio do neurônio que o captou, porém a fibra deste, antes de chegar ao sistema suprasegmentar (acéfalo) passa pela medula espinal, estrutura que será abordada como tema deste seminário devido à sua tamanha importância na neuroanatomia. (LENT, 2010; MACHADO, 2014)
Logicamente, as fibras motoras (eferentes) também se comunicam com seus órgãos alvo pela medula. Neste trabalho, será esclarecido como acidentes que danificam este segmento do sistema nervoso central podem resultar em diversas perdas perceptivas e motoras. Além disso, será demonstrado como secções em diversas “alturas” da medula (nível torácico, cervical, lombar e etc.) resultam na perda das capacidades perceptivas e efetoras. (MACHADO, 2014)
A abordagem aqui feita tem como foco a sensibilidade e motricidade relacionadas às grandes vias medulares (ascendentes e descendentes) e suas correlações anatomoclínicas. Para tal, foram utilizados livros e artigos científicos em português e inglês, datados de 1979 a 2014, disponíveis na SciELO (Scientific Library Eletronic Online)
2. OS PRIMÓRDIOS DO SISTEMA NERVOSO E SUA FILOGENIA
 
Os seres vivos devem reagir aos estímulos do meio a fim de se ajustarem, sobreviverem e passar seus genes às futuras gerações. Desde os seres mais simples até os seres humanos pode-se observar esse comportamento: estímulo (do meio) – percepção – reação. Para que isso seja possível destacamos três propriedades do chamado protoplasma que serão descritas abaixo:
Irritabilidade: propriedade em que um ser consegue ser sensível a um estimulo, permitindo a detecção de modificações do meio;
Condutibilidade: é a capacidade do estimulo de se propagar pelo protoplasma alcançando outra região da célula;
Contratilidade: ocorre caso a região da célula reaja ao estimulo que foi conduzido pelo protoplasma contraindo-se. (MACHADO, 2014)
Tomemos como exemplo uma ameba. Ser unicelular que apresenta todas as características do protoplasma. Caso este microrganismo seja estimulado por uma agulha em certo ponto o estimulo será percebido pela parte da membrana celular estimulada e haverá condução para outras partes da célula, resultando em movimento (mesmo que lento) afastando- se da fonte pela projeção de pseudópodes. Por esse ser unicelular e apresentar todas as propriedades do protoplasma a ameba não se especializou em nenhuma delas. (FUTUYAMA, 2009)
Já no filo Porífera encontramos células em que uma parte do citoplasma se especializou para a contração (internamente) enquanto a parte situada na superfície se especializou na irritabilidade e condutibilidade. Temos ai o surgimento de células musculares primitivas. (FUTUYAMA, 2009)
Já nos metazoários as células musculares ocupam uma posição mais interna, não tendo contato com o meio externo. Para que o organismo tivesse informações do meio externo nota-se o aparecimento na superfície destes seres de células especializadas em irritabilidade e condutibilidade: Surgem os primeiros neurônios. (FUTUYAMA, 2009)
“Caminhando-se mais adiante na escala evolutiva nota-se, cada vez mais, uma maior complexidade nos neurônios”. Há o surgimento dos receptores, responsáveis por transformar estímulos físicos ou químicos em impulsos nervosos e estes são transmitidos até o músculo. Este mecanismo mais simples dos Cnidários apresenta um sistema nervoso difuso foi substituído já nos platelmintos e anelídeos por um no qual há a tendência de uma centralização do sistema nervoso. Observa-se uma minhoca (figura1): este ser possui o sistema nervoso segmentado, formado por um par de gânglios cerebroides e uma serie de gânglios unidos por uma corda ventral. No epitélio da superfície do animal há neurônios ligados a outros neurônios cujos corpos encontram-se em um gânglio do sistema nervoso central (SNC). Estes possuem um axônio que faz conexão com os músculos. Do descrito pode-se destacar que: 1-os neurônios situados na superfície são especializados em receber estímulos e os transportar até o SNC sendo então considerados neurônios sensitivos ou aferentes e 2- os neurônios situados no gânglio e especializados em conduzir impulsos do SNC até os músculos são considerados neurônios motores ou eferentes. (FUTUYAMA, 2009)
Figura 1 – Sistema nervoso da minhoca (fonte http://segundocientista.blogspot.com.br )
A conexão entre neurônios sensitivos e motores se dá por uma sinapse localizada no gânglio. Temos assim, em uma minhoca, um arco reflexo simples e intrasegmentar, permitindo apenas a contração do segmento estimulado. Obviamente , dependendo do estimulo , somente a contração de um segmento do corpo não é o suficiente para livrar o animal da fonte e manter –se à salvo . Existe no sistema nervoso deste um terceiro tipo de neurônio chamado de neurônio de associação ou intenuncial. Este tipo de neurônio faz comunicação de um segmento com outro possibilitando maior amplitude, formando um arco reflexo intersegmentar. Com isso entende-se que os três tipos de neurônios sãofundamentais do sistema nervoso. Cada um desses tipos de neurônios aparece na filogênese de maneira diferente à medida que a complexidade do organismo (e seu nível evolutivo) aumenta. (MACHADO, 2014)
O neurônio aferente surgiu com o papel básico de levar informações do meio ao SNC. Inicialmente localizava-se com a superfície do animal, conforme evoluímos na filogênese notamos que os corpos dos neurônios aferentes dirigem-se para perto do SNC e deixam a superfície corpórea dos organismos. Isto se mostra extremamente vantajoso, pois com o corpo próximo à superfície mais facilmente ocorrem lesões destes receptores e seu corpo não pode se regenerar. Já, com a interiorização do corpo do neurônio somente os dendritos ficam próximos à superfície e, caso forem lesionados, podem se recuperar. (FUFUYAMA, 2009)
No caso do neurônio eferente, que surgiu dentro do SNC, houve uma permanência nesta posição durante a evolução exceto para os do sistema nervoso autônomo. (FUTUYAMA, 2009)
Os neurônios de associação, nos seres mais simples, possibilita somente a execução de arcos reflexos mais elaborados enquanto em seres mais complexos (como nos, humanos) estão ligadas às funções psíquicas superiores. (MACHADO, 2014)
2.2 COMPREENDENDO A EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO HUMANO
O ser humano, representante do reino animal, é um organismo triblástico, ou seja, possui em seu desenvolvimento três folhetos embrionários: ectoderma, mesoderma e endoderma. Da ectoderma deriva-se o tecido nervoso. (MOORE, 2013)
Durante a terceira semana de gestação, em certo ponto do ectoderma as células proliferam mais intensamente e migram para dentro de um orifício, que se forma nesse folheto. Com essa invaginação do ectoderma há a formação do mesoderma. (MOORE, 2013).
A experiência de Spemann e Mangold evidencia que a tendência é que todo ectoderma se transforme em tecido nervoso, porém isso não ocorre no embrião porque há regulação gênica envolvida nestes processos: há a sinalização intercelular por BMPs (proteínas morfogenéticas ósseas) que bloqueiam a neuralização das células do ectoderma, todavia na região próxima ao mesoderma, esse folheto embrionário produz alguns fatores (proteínas) que inibem a ação das BMPs, possibilitando o caminho neutralizante comum às células da ectoderma. Algumas dessas proteínas que funcionam como “bloqueadoras do bloqueador “ , sendo assim indutores da via neuralizante, são : noguina , folistatina e cordina. (LENT, 2010) 
Após estes eventos, tem-se a formação do tubo neural e da crista neural. O tubo neural dará origem ao SNC enquanto a crista neural será responsável pela origem do sistema nervoso periférico (SNP) entre outras estruturas (ex.: medula da glândula supra renal e melanócitos da pele). (LENT, 2010)
2.2.1. TRANSFORMAÇOES DO TUBO NEURAL
O tubo neural, conforme o feto se desenvolve, passará por transformações. A parte cranial dará origem ao encéfalo do adulto. Para isso essa estrutura, a princípio sofre dilatações formando vesículas primitivas que são três: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. (MOORE, 2013).
Prosseguindo-se o desenvolvimento embrionário, as três vesículas sofrem novas diferenciações (figura 2). O prosencéfalo dá origem ao telencéfalo e diencéfalo (formando o cérebro); o mesencéfalo não sofre transformações; o rombencéfalo origina o metencéfalo (que originara a ponte e o cerebelo) e mielencéfalo (que originara o bulbo). (MOORE, 2013).
Figura 2: vesículas primordiais e o resultado de seu desenvolvimento no SN humano. (fonte: http://www.nano-macro.com)
O espaço interior das vesículas primitivas dá origem aos ventrículos, estruturas em formato de câmaras em que circunda o liquido cefalorraquidiano (liquor). Deve-se ressaltar que a tendência dos neurônios é sempre atingir um alvo para, assim, fazer sua inervação. (MACHADO, 2014) 
 2.3 COMO OS NEURONIOS ATINGEM SEUS ALVOS 
Os axônios dos neurônios juvenis podem crescer e atingir células-alvo. Cada circuito nervoso formado deve estabelecer conexões perfeitas com seu alvo para que se tenha um perfeito (e ideal) funcionamento do sistema nervoso desde a contração muscular até a regulação do p.h. (potencial hidrogeniônico) do sangue. (MOORE, 2013)
Em seu desenvolvimento, o axônio emerge do neurônio como um prolongamento do corpo celular chamado cone de crescimento. Esta estrutura é a responsável por conduzir o axônio ao longo do preciso e minucioso trajeto até o alvo. O cone apresenta filopódios, compostos por finas estruturas compostas por actina, que funcionam como um receptor do ambiente. A actina, (por ser uma proteína contrátil) juntamente com os microtúbulos, presentes na região mais interna do cone, auxiliam na motilidade do cone. (LENT, 2010)
A teoria da quimioafinidade que foi criada em 1940 pelo neurobiólogo norte americano Roger Sperry é a mais aceita por ter sido sustentada por diversas experiências. Atualmente sabe-se que o cone responde ás sinalizações moleculares do meio devido à percepção pelas proteínas incrustradas em sua membrana. Tais proteínas comunicam o meio externo com o interno do cone e dependendo do tipo de sinalização molecular que se encontra no meio externo haverá resposta condicionada ideal. Por exemplo: alguns sinais externos podem provocar polimerização do citoesqueleto e adição de membrana, resultando no alongamento do axônio. (LENT, 2010)
Recentemente descobriu-se que uma mesma molécula sinalizadora pode ter ações distintas sobre diferentes axônios, dependendo dos receptores que estes apresentam na sua membrana no cone de crescimento. Após o cone emergir de um neurônio ele pode ter contato com uma matriz extracelular que contenha moléculas adesivas, promotoras ou inibidoras do crescimento axônico, como exemplo dessas moléculas temos as lamininas, a fibronectina e os proteoglicanos. No caso das moléculas de adesão destacam-se as caderinas e as imunoglobulinas e caso axônios apresentem moléculas de adesão em suas membrana haverá a formação de fascículos. Os sinais moleculares sejam de adesão, promotores ou inibidores do crescimento axônico, atuam em curtas distancias, todavia existem outros grupos de pistas produzidas pelas células que se difundem para longe da fonte criando um gradiente de concentração. O cone é capaz de perceber esse gradiente e pode aproximar-se ou afastar-se da célula fonte, dependendo do tipo de sinalização (figura 3). Entre as moléculas com função predominantemente quimiorrepulsora destacam-se as semaforinas e as efrinas e entre as quimioatratoras destaca-se as netrinas. (KANDEL, 2014)
Quando o axônio chega à região alvo sua região terminal passa por um processo de arborização e há a formação de sinapses. (LENT, 2010)
Figura 3: o neurônio atinge as células alvo para inervação seguindo pistas químicas repulsoras e atratoras ao cone de crescimento. (fonte: Cem bilhões de neurônios)
 
 2.4 CITOLOGIA BÁSICA DO SISTEMA NERVOSO 
O tecido do sistema nervoso é composto basicamente por dois tipos celulares: neurônios e células da glia (neuroglia). Os neurônios são responsáveis por receberem e transmitirem estímulos a outras partes do SNC, SNP (sistema nervoso periférico) ou á efetuadores (glândula ou músculo). A neuroglia compreende certos tipos celulares que se localizam nos espaços entre os neurônios. Tais células desempenham as funções de sustentação, revestimento, isolamento e defesa. (LENT, 2010)
É válido destacar que os neurônios, após sua diferenciação, quando lesionados ou mortos por programação celular ou toxinas não são substituídos por novos com exceção do bulbo olfatório e hipocampo. Por outro lado, as células da glia possuem capacidade mitótica ainda nos adultos. (LENT, 2010)
 
2.5 COMPOSIÇÃO DO NEURÔNIO 
O neurônio (figura 4), como mencionado anteriormente, possui a especialização em receber e transmitir informações. É formado basicamente por corpo celular, dendritos e axônio. O sentido de um impulso nervoso se dá no seguinte sentido: dendrito - corpo celular – axônio, sendo que no dendritoocorre a “chegada da informação”. (MACHADO, 2014)
Segue abaixo uma breve descrição de cada parte de um neurônio:
Corpo celular: composto por núcleo e citoplasma ,sendo o primeiro geralmente vesiculoso com um ou mais núcleos evidentes com exceção dos mesmos do córtex cerebelar (núcleos densos). Já o citoplasma recebe o nome de pericário, região da célula rica em ribossomos, retículo endoplasmático granuloso e liso (REG e REL , respectivamente) e aparelho de Golgi mostrando a capacidade de produzir proteínas dos neurônios . Dentre as proteínas produzidas podem-se destacar os neurotransmissores, responsáveis pela comunicação intercelular. Como exemplo de um neurotransmissor temos a acetilcolina que quando liberada na placa motora possibilita a contração muscular. No corpo celular há também grande riqueza de mitocôndrias, neurofilamentos ,e lisossomas. Essa região da célula é o centro metabólico do neurônio. (MACHADO, 2014)
Dendritos: Podem ramificar-se em dendritos menores analogicamente a galhos de arvores .Apresentam as mesmas organelas do pericário , porem o aparelho de Golgi limita-se às porções mais calibrosas . Os dendritos tem especialização em receber estímulos e traduzi-los em alteração do potencial de repouso da membrana que se propaga em direção ao corpo do neurônio. (MACHADO, 2014)
Axônios: surge do cone de implantação apresentando comprimento muito variável levando-se em conta o tipo de neurônio. Existem axônios desde alguns milímetros até mais de um metro de comprimento. Seu citoplasma contem microtubulos, neurofilamentos, microfilamentos, REL,mitocôndrias e vesículas . Os axônios costumam sofrer arborização terminal após emitir alguns colaterais e nessa arborização terminal estabelecem conexões com outros neurônios ou células efetuadoras. Entretanto, alguns axônios especializam-se em secreção próximo a capilares sanguíneos (que captam o produto da secreção). (MACHADO, 2014)
Figura 4: composição básica de um neurônio. (fonte: http://www.sobiologia.com.br)
2.6 COMPOSIÇÃO DA NEUROGLIA 
Vale destacar que há diferenças nos tipos celulares da neuroglia do SNC e SNP:
NEUROGLIA DO SNC: composta basicamente por astrócitos, oligodendrócitos, microgliócitos e células ependimárias . Os astrócitos e oligodendrócitos são juntos denominados macróglia e os microgliócitos como micróglia (figura 6). (MACHADO, 2014)
Figura 5: composição celular do sistema nervoso central (fonte: http://www.medicinageriatrica.com.br)
Astrócitos (figura 6): abundantes e caracterizados por inúmeros prolongamentos com pequena massa citoplasmática ao redor do núcleo. Apresentam organelas usuais, porém, destaca-se a riqueza em filamentos intermediários. (MACHADO, 2014) 
Os astrócitos possuem expansões conhecidas como pés vasculares que se apoiam em capilares sanguíneos e corpos neuronais e dendritos em locais desprovidos de sinapses, além de axônios e envolvem sinapses. Com isso atribui-se a essas células as funções de sustentação e isolamento dos neurônios. Também participam da captação dos íons potássio (K+) extraneuronal , garantindo sua baixa concentração extracelular (importante para a condução do impulso nervoso) . Dentre as funções citadas acima, os astrócitos também contribuem para a receptação de neurotransmissores , em caso de degradação ou degeneração axônica adquirem função fagocitária nas sinapses , secretam fatores neurotróficos essenciais para a manutenção e sobrevivência de neurônios e há evidencias que sejam o principal sitio de armazenamento de glicogênio do SNC .Enfim , são muitas as funcionalidades dos astrócitos no SNC. (LENT, 2010)
Oligodendrócitos: possuem poucos prolongamentos que podem formar pés vasculares. São responsáveis pela formação da bainha de mielina em axônios do SNC. (MACHADO, 2014)
Microgliócitos: células pequenas e alongadas encontradas tanto na substancia branca quanto na cinzenta. Apresentam funções fagocitárias de células mortas , detritos e microrganismos invasores . Os microgliócitos apresentam antígenos, apresentando papel importante na resposta imune do SNC. (MACHADO, 2014)
Células ependimárias: coletivamente denominam-se epêndima e forram , como epitélio de revestimento simples , as paredes dos ventrículos cerebrais , do aqueduto do mesencéfalo e do canal central da medula espinal . Nos ventrículos cerebrais, um tipo de célula ependimária modificada recobre tufos de tecido conjuntivo que se projetam da pia-máter , constituindo os plexos corióideos , responsáveis pela formação do liquido cefalorraquidiano . (MACHADO, 2014)
 2.7 NEUROGLIA DO SNP 
Formada pela células satélites e as células de Schwann (figura 7), ambas derivadas da crista neural . (MACHADO, 2014)
Células satélites: células lamelares ou achatadas dispostas de encontro aos neurônios e envolvem os pericários deles , dos gânglios sensitivos e do sistema nervoso autônomo , formando seus envoltórios (bainha de mielina ou neurilema). (MACHADO, 2014)
Células de Schwann : em caso de lesão aos nervos , estas células desempenham papel de regeneração das fibras nervosas fornecendo substrato que permite o apoio e o crescimento dos axônios em regeneração além de apresentarem capacidade fagocitária e poderem secretar fatores tróficos. Cada célula de Schwann faz a mielinização de apenas um axônio enquanto os oligodendrócitos podem fazer de várias. (MACHADO, 2014)
Figura 6: células de Schawnn (formando bainha de mielina em um neurônio) (fonte: http://www.sobiologia.com.br)
 2.8 A IMPORTÂNCIA DA BAINHA DE MIELINA 
 	
Como mencionado anteriormente, no SNC e SNP existem tipos especiais de células da glia que podem produzir a bainha de mielina em axônios de neurônios . Essa estrutura funciona como isolante elétrico aumentando significativamente a velocidade de propagação de potenciais elétricos nos axônios, já que pela formação dos chamados nódulos de Ranvier e internódulos (figura 5) nas fibras a condução do potencial se dá em saltos . (BEAR, 2008)
 	 No SNP a formação da bainha de mielina é feito pelas células de Schwann . Uma célula de Schwann participa da mielinização de apenas uma fibra, sendo necessário muitas células para a mielinização completa dessa fibra , variando de acordo com o tamanho do axônio em questão . No terminal do axônio não há bainha de mielina, porém há neurilema que continua até às proximidades das terminações nervosas. (BEAR, 2008)
 	 No SNC a mielinização é feita pelos oligodendrócitos e cada um é responsável pela formação da bainha em vários axônios. Um único oligodendrócito pode criar internódulos para cerca de 20 a 30 axônios! (AIRES, 2009)
 	A bainha de mielina é composta basicamente por lipídeos e proteínas com riqueza de fosfolípides dando razão á sua natureza isolante . (MACHADO, 2014)
2.9 A NEUROPLASTICIDADE 
 	Diariamente estamos sujeitos a lesões de nosso sistema nervoso . Sabe-se que os neurônios não possuem capacidade mitótica após a proliferação celular (na embriogênese) com pouquíssimas exceções anteriormente citadas . (LENT, 2010)
 	De fato , as lesões nos neurônios podem resultar em morte e em regeneração do mesmo dependendo do local onde o transtorno ocorre . Caso ocorra uma lesão grave no corpo celular muito possivelmente haverá morte celular sem a substituição do neurônio em questão, todavia se lesionar-se o axônio o corpo celular é capaz de produzir novo axônio a partir da região seccionada e promover uma reinervação da região denervada. Isso é possível no SNP e não no SNC , como veremos adiante . (BEAR, 2008)
 
 REGENERAÇÃO DE UM AXONIO NO SNP
 Em um individuo adulto , os corpos celulares geralmente sobrevivem a uma transecção axônica seja de um neurônio motor ou sensitivo do SNP . A sobrevivência do soma é a única via que possibilita a regeneração axônica, pois é nele que se encontra o núcleo celular e este comandará a reexpressão gênica de desenvolvimento axônico que tem sua ação interrompida no adulto. (LENT, 2010)
 	 A transecção de um nervo periférico resulta na divisão doaxônio em duas partes: uma denominada coto proximal (região mais próxima do soma) e outra chamada coto distal (região mais próxima do alvo denervado) . O coto distal , devido à interrupção do aporte energético proveniente do soma , degenera-se em fragmentos menores assim como a mielina que o revestia e ambos são removidos por células de Schwann e macrófagos .Simultaneamente , as células de Schwann começam a se proliferar em torno das estruturas em degeneração para , posteriormente , fabricar nova mielina .Há a síntese de fatores neurotróficos e certas moléculas como a laminina e a fibronectina (essas duas irão compor a matriz extracelular) pelas células de Schwann e pelos macrófagos .Tais fatores difundem-se pela região estimulando o crescimento do axônio lesado . (KANDEL, 2002)
 	Na região do coto proximal , mais precisamente no soma , há modificações bioquímicas e morfológicas .Os corpúsculos de Nissl se tornam fragmentado e rarefeito ,deixando o neurônio mais claro e cheio de vacúolos (tal fenômeno é conhecido como cromatólise) .Em poucas horas há a recuperação do corpo celular e começa a ocorrer um programa de expressão gênica : sob estimulo dos fatores neurotróficos , o maquinário recomeça a funcionar em alta escala produzindo novos componentes da membrana para recompor o trajeto do axônio lesado .No coto proximal ,na região onde ocorreu a transecção , a membrana lesada solda-se e transforma-se e um novo cone de crescimento.Após isso o axônio pode regenerar (figura 8). (LENT,2010)
Figura 7 - Regeneração axônica (fonte: Cem bilhões de neurônios, Lent)
 	Quando os alvos de reinervação estão próximos à região lesionada fica fácil para o axônio guiar-se até a devida região, porém , quando a lesão ocorre à distância do alvo encontra-se certa dificuldade ,dependendo do caso , para a reinervação . Para tanto, a estrutura degenerada do coto distal funcionam como sinalizadores do cone de crescimento até o alvo .Todavia , se a lesão do nervo for distante do alvo e distante dos detritos de degeneração do axônio lesado torna-se necessária intervenção cirúrgica .O cirurgião religa o coto proximal ao coto distal .Isto não trará a volta da função do nervo de imediato já que o coto distal se degenerará e servirá apenas de “guia” ao cone de crescimento que se forma no coto proximal . (LENT, 2010)
2.10 REGENERAÇÃO AXÔNICA NO SNC
 	 Após neurônios e fibras nervosas do SNC serem lesadas provavelmente não haverá regeneração axônica dessas estruturas. Experimentalmente descobriram-se alguns fatores que contribuem para essa não regeneração. Verificou-se que os neurônios que sofrem lesões (transecção) de seus axônios sofrem cromatólise (assim como citado no SNP) , porém ,muitos dos tais neurônios degeneram e morrem. Isso ocorre por alguns motivos: 
- os neurônios centrais são fortemente dependentes de fatores tróficos, entretanto , no SNC os oligodendrócitos e os macrófagos não os produzem ,diferentemente do SNP (como visto anteriormente) ; (BERNE, 2009)
- com a lenta degeneração e fragmentação do coto distal surgem , possivelmente provenientes da corrente sanguínea , grandes quantidades de microgliócitos que , por sua vez , não produzem fatores tróficos mas sim moléculas que inibem a regeneração ; (LENT, 2010)
- os oligodendrócitos produzem proteínas Nogo (sigla derivado do inglês – proibido avançar). Tais proteínas se ligam a moléculas especificas na membrana dos cotos proximais e disparam uma cadeia de reações intracelulares que imobilizam o cone de crescimento; (MACHADO, 2006)
- os astrócitos produzem proteoglicanos (glicoproteínas com forte ação antirregenerativa) (LENT, 2010)
- a intensa proliferação glial da região forma uma espécie de cicatriz. Isso impede fisicamente o crescimento do axônio. (LENT, 2010)
 	 A descoberta desses fatores, sobretudo das moléculas antirregenerativas abriu novas esperanças nas medicina . Tornou-se possível tentar terapias farmacológicas que estimulam a regeneração como a aplicação de anticorpos Nogo e antiproteoglicanos etc. (BEAR, 2008)
 
 
3. SISTEMA SENSORIAL 
 	
O Sistema sensorial consiste nos receptores sensoriais, nos neurônios aferentes, e nas partes do cérebro envolvidas no processamento da informação. O primeiro estágio se dá através dos receptores sensitivos, que podem ser classificados quanto ao estímulo ao qual respondem ou quanto à informação que levam. A transmissão de informações dos receptores sensoriais ocorre pelos neurônios aferentes, que penetram no SNC pela coluna posterior da medula espinal. Partindo dela, há tratos que ascendem pela substância branca até o tronco encefálico, deste para o tálamo e, então, para o córtex somatossensorial. Cada estrutura envolvida nesse sistema será detalhada logo abaixo. (NISHIDA, 2012). 
2.1. Receptores
Na primeira classificação citada, temos os seguintes receptores, no que tange o assunto discutido: 
Termorreceptores: Os termorreceptores são terminações nervosas especializadas em identificar mudanças de temperatura. Para isso existe uma família de canais iônicos chamados de TRP, que são seis canais sensíveis a diversas temperaturas. TRPV1 é um sensor de dor térmica sensível a temperaturas maiores que 42 oC. TRPV2 é possivelmente um sensor de calor extremo, sensível a temperaturas maiores que 52 oC. TRPV3 é um sensor de calor, que pode estar envolvido em sinalização de sinais nocivos de calor, sensível a temperaturas de 32 a 39 oC. TRPV4 sensor de calor, possivelmente sensível a hiperalgesia térmica, sensível 27 a 32 oC. TRPM8 faz percepção de frio inócua com temperaturas de 25 a 34 oC. TRPA1 percebe temperaturas baixas mais intensas, sensível a temperaturas menores que 17 oC. ( VAY, GU, McNAUGHTON, 2012). 
Figura 8: Tabela dos tipos de canais e suas funções
 Fonte: VAY, Laura; GU, Chunjing; McNAUGHTON, Peter, The thermo-TRP ion channel family: properties and therapeutic implications. Disponível em <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=The+thermo-TRP+ion+channel+family%3A+properties+and+therapeutic+implications>. Acesso em 06/11/2015. 
Mecanoceptores: Os mecanorreceptores são ativados por movimentação mecânica da membrana plasmática. Nesses receptores o citoesqueleto celular está conectado aos canais iônicos, a movimentação da estrutura celular abre canais e desencadeia o potencial de ação. Os mecanoceptores clássicos são quatro: (BERNE, 2009)
	1 - Corpúsculos de Pacini são ligados a neurônios de associação rápida, respondem melhor a vibrações de alta frequência, são ativados por movimentação da cápsula de tecido conectivo concêntricamente distribuído que o envolve. 
	2 - Corpúsculos de Meissner são ligados a neurônios de associação rápida, encontrados em camadas superficiais da pele, encapsulados. Responde melhor a vibrações de baixa frequência e toques leves. 
	3 - Corpúsculos de Ruffini respondem a estiramento de pele, localiza-se nas camadas profundas da pele. São constituídos de terminações nervosas alargada e são ligados a neurônios de associação lenta. 
	4 - Discos de Merkel respondem a pressão contínua, textura e localizam-se em camadas superficiais da pele. Sua estrutura e adaptação são idênticas aos corpúsculos de Ruffini. (BERNE, 2009)
Figura 9: Adaptações do estímulo 
 Fonte: <http://www.uff.br/webvideoquest/OS/Receptores2.jpg>. Acesso em 06/11/2015
Proprioceptores: Os proprioceptores têm como exemplares os Órgãos Tendinosos de Golgi, os Fusos Musculares e os Receptores Articulares. Esses receptores são ativados pelo mesmo tipo de deformação celular. O fuso muscular é um receptor presente nos músculos que sinalizam a contração ou o relaxamento do músculo. Os receptores articulares detectam movimentação de ângulos extremos na articulação. Existem diferentes tipos de receptores articulares, alguns sensíveis à posição, outros à movimentação. Os órgãos tendinosos de Golgi são terminações nervosas enroladas em fibras de colágeno que com o movimento do músculo, por conseguinte do tendão, as fibras esticam e deformam a membrana nervosa, o quedesencadeia o potencial de ação. (BERNE, 2009)
Nociceptores: são terminações livres, sem estruturas acessórias destinadas à transdução do estímulo, o que faz desse tipo de receptor um dos menos diferenciados dentre os receptores sensoriais. As terminações nervosas nociceptivas possuem seu corpo celular nos gânglios das raízes dorsais espinais ou no gânglio trigeminal, compõem diferentes classes de fibras aferentes e são encontradas na pele e também em tecidos profundos. Fibras mielínicas do tipo Agama estão associadas a nociceptores térmicos e mecânicos. Há duas classes distintas de nociceptores associados a fibras Agama. Enquanto ambas respondem a estímulos mecânicos intensos, elas diferem entre si pela capacidade em responder ao calor intenso. Um outro conjunto de nociceptores, denominado polimodal, está associado a fibras C, amielínicas, e é ativado por estímulos mecânicos, químicos e térmicos de alta intensidade. A transdução de estímulos térmicos nocivos (temperaturas acima de 43°C) é mediada por canais iônicos vanilóides da família TRP, que são diretamente ativados por calor. (AIRES, 2009). 
Há receptores que são sensíveis à molécula de ATP. Quando o suprimento de sangue para uma dada célula é interrompido (isquemia), as moléculas de ATP saem da célula e estimulam esses receptores, causando dor. Quando ocorre uma lesão tecidual ocorre uma hiperalgesia no local da lesão. Isso ocorre seguindo o seguinte processo: 
Figura 10: Hiperalgesia :Apostila do Curso de Fisiologia 2012 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
Após a lesão tecidual a membrana celular é rompida e enzimas proteolíticas dão início a uma série de reações, entre elas a fosfolipase de fosfolipídios da membrana, transformando esses em ácido aracdonico. Esse por sua vez sofre outros processos que culminam na formação de Prostraglandinas (PG) e prostraciclinas. Essas causam hiperalgesia e vasodilatação capilar, que resultam em rubor (eritema), calor e edema. Em caso de infecção as próprias PG iniciam um mecanismo de produção de calor, causando febre (mais um sinal do processo inflamatório). Já a bradicinina e a histamina atuam diretamente nos nociceptores causando dor (hiperalgesia primária). A diminuição do limiar de sensibilidade dos nociceptores é ainda um mistério mas suspeita-se que a bradicinina e as PG acionam um mecanismo de 2o mensageiro via proteína G, por meio de IP3 e cAMP respectivamente, que reduzem o potencial de membrana, tornando-a mais excitável. (NISHIDA, 2012)
Depois disso, os impulsos aferentes somestésicos originados nos receptores do corpo (pescoço para baixo) são conduzidos pelas fibras aferentes primárias (periféricas) da via sensorial, cujos neurônios estão localizados nos gânglios da raiz dorsal e penetram a medula pelas raízes dorsais. (NISHIDA, 2012; MACHADO et al, 2014)
3.2. Medula Espinal
	É o órgão mais simples do sistema nervoso e tem como limites o bulbo e a segunda vértebra lombar. Não tem calibre uniforme, além de possuir duas dilatações (intumescência cervical e lombossacral). Possui, também, o cone medular entre a primeira e a segunda vértebra lombar. Possui 31 segmentos medulares e 31 pares de nervos espinhais. (MACHADO et al, 2014).
	A superfície da medula apresenta os seguintes sulcos e fissuras longitudinais, que percorrem toda a sua extensão: o sulco mediano superior, sulco lateral posterior, sulco lateral anterior, fissura mediana anterior, sulco lateral posterior e sulco intermédio posterior. (RAFF & LEVITZKY, 2012).
 	Na medula, como em todo sistema nervoso central, a região com alta concentração de corpos celulares de neurônios ganha uma coloração cinzenta, sendo denominada substância cinzenta. Já o termo substância branca denomina a área com alta concentração de prolongamentos de neurônios, principalmente axônios, que são envoltos por oligodendrócitos. Os oligodendrócitos são ricos em mielina, responsável pela coloração esbranquiçada dessas regiões do sistema nervoso central. Além disso, a substância cinzenta possui colunas (anterior posterior e lateral; esta última apenas a nível torácico). Já na substância branca, há funículos (anterior, posterior e lateral) e fascículos (grácil e cuneiforme). (MACHADO et al, 2014; GRAY’S, 2010).
Após as fibras aferentes primárias penetrarem a medula, realizam a sinapse com os neurônios de segunda ordem, mas já na região do bulbo. O bulbo (medula oblonga) tem forma de um cone, cuja extremidade menor continua caudalmente a medula espinhal – não havendo um limite específico entre os dois (sendo o aceito, a divisão ao nível do forame magno). Já o limite superior do bulbo se faz no sulco bulbo-pontino, que corresponde à margem inferior da ponte. (MACHADO et al, 2014; RAFF & LEVITZKY, 2012; NISHIDA, 2012).
3.3. BULBO
	A superfície do bulbo é percorrida por dois sulcos paralelos que se continuam na medula, delimitando o que é anterior e posterior nessa região do tronco encefálico. A fissura mediana anterior termina cranialmente em uma depressão denominada forame cego. De cada lado da fissura mediana anterior existe uma eminência denominada pirâmide, formada por um feixe compacto de fibras nervosas descendentes que ligam as áreas motoras do cérebro aos neurônios motores da medula. Esse trato é chamado de trato piramidal ou trato córtico-espinhal. Na parte caudal do bulbo, as fibras desse trato cruzam obliquamente o plano mediano e constituem a decussação das pirâmides. É devido à decussação das pirâmides que o hemisfério cerebral direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério cerebral esquerdo controla o lado direito. (MACHADO, 2014; RAFF & LEVITZKY, 2012; NISHIDA, 2012). 	
	Ainda no bulbo, entre o sulco lateral anterior e lateral posterior existe a área lateral, onde se observa uma eminência oval, a oliva, formada por uma grande quantidade de substância cinzenta. Ventralmente à oliva emerge do sulco lateral anterior, os filamentos reticulares do nervo hipoglosso. Do sulco lateral posterior emergem os filamentos radiculares que se unem para formar os nervos glossofaríngeos e o vago além dos filamentos que constituem a raiz craniana ou bulbar do nervo acessório que se une com a raiz espinhal. (MACHADO, 2014).
 	A metade caudal do bulbo ou porção fechada do bulbo é percorrida por um estreito canal, continuação direta do canal central da medula, que se abre para formar o IV ventrículo, cujo assoalho é constituído pela metade rostral ou porção aberta do bulbo. O sulco mediano posterior termina a meia altura do bulbo, em virtude do afastamento dos seus lábios, que contribuem para a formação dos limites laterais do IV ventrículo. Entre o sulco mediano posterior e o sulco lateral posterior, encontra-se a continuação do funículo posterior da medula sendo que no bulbo, este é dividido em fascículo grácil e fascículo cuneiforme pelo sulco intermédio posterior. Estes fascículos são constituídos por fibras nervosas ascendentes provenientes da medula, que terminam em duas massas de substância cinzenta, os núcleos grácil e cuneiforme, situados na parte mais cranial dos fascículos correspondentes. Estes núcleos determinam o aparecimento de duas eminências: o tubérculo grácil, mais medial, e o tubérculo cuneiforme, mais lateral. Em virtude do IV ventrículo, os tubérculos grácil e cuneiforme se afastam lateralmente como dois ramos de uma bifurcação e gradualmente continuando para cima com o pedúnculo cerebelar inferior (corpo restiforme). Este é formado por um grosso feixe de fibras que formam as bordas laterais da metade caudal do IV ventrículo, fletindo-se dorsalmente para penetrar no cerebelo. (MACHADO, 2014; GRAY’S, 2010).
 Então, os neurônios dos núcleos cuneiforme e grácil (os neurônios de segunda ordem) cruzam o plano medial e atingem o tálamo (VPL) (neurônios de terceira ordem) através dos lemniscos mediais. (NISHIDA, 2012)
3.4 TÁLAMO
O tálamo, citado acima, corresponde a duas massas ovoides laterais ao terceiro ventrículo. A extremidade posterior corresponde ao pulvinar, que seprojeta para os corpos geniculados lateral (via óptica) e medial (via auditiva) – metatálamo. E a extremidade anterior ao tubérculo anterior. (BERNE, 2009).
 	Possui cerca de três cm de comprimento, compondo 80% do diencéfalo, as duas massas ovuladas pareadas citadas anteriormente são substância cinzenta, organizadas em núcleos, com tratos de substâncias branca em seus interiores. Em geral, uma conexão de substância cinzenta, chamada massa intermédia (aderência Intertalâmica), une as partes direita e esquerda do tálamo. A extremidade anterior de cada tálamo apresenta uma eminência, o tubérculo anterior do tálamo, que participa da delimitação do forame interventricular. (MACHADO, 2014).
 	A porção lateral da face superior do tálamo faz parte do assoalho do ventrículo lateral, sendo revestido por epitélio ependinário (epitélio que reveste essa parte do tálamo e é denominada lâmina afixa). A porção medial do tálamo forma a parede lateral do terceiro ventrículo, cujo tecto é constituído pelo fórnix e pelo corpo caloso, formações telencefálicas. A fissura transversa é ocupada por um fundo-de-saco da pia-máter que, a seguir, entra na constituição da tela corióide. A face lateral do tálamo é separada do telencéfalo pela cápsula interna, compacto feixe de fibras que ligam o córtex cerebral a centros nervosos subcorticais. A face inferior do tálamo continua com o hipotálamo e o subtálamo. (MACHADO, 2014; GRAY’S, 2010)
 Alguns núcleos transmitem impulsos para áreas sensoriais do cérebro, como os corpos geniculados medial e lateral – citados acima. Todavia no âmbito das sensações somáticas tem papel importante o corpo (núcleo) ventral posterior – pois transmite impulsos para o paladar, tato, pressão, frio, calor e dor. (NISHIDA, 2012; AIRES, 2009)
 
3.5 Córtex Somestésico
 	 
A maioria das aferências somestésicas da metade do nosso corpo chega ao tálamo e projeta-se no córtex somestésico (que corresponde a uma fina camada de substância cinzenta, responsável por – entre outras coisas - revestir o centro branco medular do cérebro) primário (S1) do giro pós-central contralateral. No córtex somestésico primário há um mapa corporal completo chamado homúnculo sensorial. (NISHIDA, 2012; MACHADO, 2014)
 	Essa representação não é igualitária, as mãos e a face são mais sensíveis - pois concentram receptores. A existência de um mapa foi corroborada pela 1ª vez pelo neurologista canadense Wilder Penfield que estimulou eletricamente determinadas regiões do córtex somestésico e obtinha relatos de formigamento na região correspondente do corpo. Atualmente as atividades corticais podem ser acompanhadas através da ressonância magnética funcional e técnicas de potencial evocado. (BERNE, 2009)
 	 O córtex somestésico possui quatro subáreas distintas que processam aspectos específicos da modalidade somestésica como é mostrado a seguir: (NISHIDA, 2012)
Subárea 3a: propriocepção 
Subárea 3b: tato 
Subáreas 1 e 2: processamento imediato das informações táteis e combinação com a propriocepção proporcionando a interpretação espacial dos objetos examinados com as mãos. Quando ocorre lesão no córtex somestésico surgem dificuldades para discriminar textura, tamanho e formas dos objetos. (NISHIDA, 2012)
3.6. Vias Aferentes
Encerrando o sistema somatossensorial, após uma revisão anato-fisiológica, pode-se classificar as vias aferentes de acordo com os tipos de informações e com os locais por onde cada uma passa. Assim, há quatro principais grandes vias aferentes (MACHADO, 2006): 
Vias de dor e temperatura: 
Os receptores de temperatura e dor são terminações livres; 
Envolve três neurônios 
 Neurônio I: nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais; 
Neurônio II: localizados no coluna posterior / dá origem ao tracto espino-talâmico lateral que ao nível da ponte se une com o tracto espino-talâmico anterior para formar o lemnisco espinhal; 
Neurônio III: estão no tálamo / seus axônios chegam à área somestésica do córtex cerebral situada no giro pós-central; através dessa via chegam ao córtex cerebral impulsos térmicos e dolorosos situados no tronco e nos membros do lado oposto; a via é somatotópica, ou seja há representação das diferentes partes do corpo; é responsável pela dor aguda e bem localizada na superfície do corpo. (MACHADO, 2014)
Via de pressão e tato protopático: 
Os receptores de pressão e tato (também existem os receptores táteis localizados nas ramificações dos axônios em torno dos folículos pilosos) são os corpúsculos de Ruffini e os de Meissner; 
Envolve três neurônios:
Neurônios I - estão nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais;
Neurônios II - localizam-se na coluna posterior da medula / constituem o tracto espino-talâmico anterior e este ao nível da ponte, une-se ao espino-talâmico lateral para formar o lemnisco espinhal;
Neurônio III - estão no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo / suas fibras atingem a área somestésica do córtex e antes passam pela cápsula interna e coroa radiada; os impulsos tornam-se conscientes já em nível talâmico. (MACHADO , 2006)
Via de propriocepção consciente, tato epicrítico e sensibilidade vibratória:
Os receptores responsáveis pela propriocepção são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos; os receptores para sensibilidade vibratória são os corpúsculos de Vater Paccini; 
Envolve três neurônios
Neurônios I - estão nos gânglios espinhais / o ramo central se divide em ascendente (terminam no bulbo, fazendo sinapse com os neurônios II) e descendente, sendo que ambos se localizam nos fascículos grácil e cuneiforme;
 Neurônio II - localizam-se nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo / as fibras arqueadas internas formam o lemnisco medial;
 Neurônios III - estão no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo / originam radiações talâmicas que chegam à área somestésica do córtex passando pela cápsula interna e coroa radiada; ao contrário das duas vias estudadas anteriormente, nesta via os impulsos tornam-se conscientes em nível cortical; a propriocepção e o tato epicrítico permitem a distinção entre dois pontos e o reconhecimento da forma e o tamanho dos objetos colocados na mão (estereognosia). (MACHADO, 2006)
Via de propriocepção inconsciente: 
Os receptores são os fusos neuromusculares e órgãos tendinosos situados nos músculos e tendões; 
Envolve dois neurônios:
Neurônios I - estão nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais / os ramos ascendente e descendente terminam fazendo sinapse com os neurônios II da coluna posterior ou no núcleo cuneiforme acessório do bulbo; 
Neurônios II - podem estar em três posições, dando origem a três vias diferentes até o cérebro - no núcleo torácico (ou dorsal). (MACHADO, 2014)
4. Sistema Motor
Os músculos do corpo podem ser divididos em dois grandes categorias: liso e estriado. A musculatura lisa é encontrada no tubo digestivo e nas artérias, participando do peristaltismo e do controle da pressão sanguínea. É também inervada por fibras do Sistema Autonômico. Já o músculo estriado pode ainda ser subdividido em esquelético e cardíaco, sendo este o do coração e se contrai de maneira rítmica e independente de inervações. A inervação do coração proveniente do SNV (Sistema neurovegetativo) pode aumentar ou diminuir a frequência cardíaca. (BEAR, 2008) 	
A musculatura esquelética é responsável pela movimentação dos ossos nas articulações e os olhos na cabeça, controla a respiração, a expressão facial e também atua diretamente na fala. Sobre a musculatura estriada esquelética, há uma camada de tecido conjuntivo que se une no final do músculo e forma os tendões. A fibra muscular é a célula do músculo, esta é inervada apenas por uma ramificação do axônio responsável por sua inervação proveniente do SNC. Visto que o músculo esquelético é derivado embriologicamente de 33 pares de somitos, tais músculos e as partes do sistema nervoso que os controlam são chamados, em seu conjunto, de sistema motor somático. Este está submetido ao controle voluntárioe é responsável por gerar o comportamento. Os músculos responsáveis pelo movimento do tronco são chamados de axiais, os que movem o ombro, cotovelo, pélvis e joelho são chamados proximais, por fim, os que movem as mãos, os pés e os dígitos (dedos dos pés e das mãos). A musculatura axial é muito importante para a manutenção da postura, a proximal é essencial para a locomoção e a musculatura distal, principalmente das mãos, é especializada na manipulação de objetos. (KANDEL, 2002)
O Neurônio Motor Inferior
A musculatura somática é inervada pelos “neurônios motores somáticos” situados no corno ventral da medula espinhal. Muitas vezes esses neurônios são chamados de neurônios motores inferiores, como forma de distinção dos “neurônios motores superiores”, que se situam no encéfalo e se projetam até a medula. Dessa forma, apenas os neurônios motores inferiores comandam diretamente a contração muscular. (BEAR, 2008)
A Organização Segmentar dos Neurônios Motores Inferiores 
Os axônios dos neurônios motores inferiores agrupam-se para formar as raízes ventrais. Cada raiz ventral se junta a uma raiz dorsal e forma um nervo espinhal, também conhecido como nervo misto por conter fibras motoras e sensoriais, que deixa a medula através de espaços entre as vértebras. Existe o mesmo número de nervos espinhais e de espaços entre as vértebras, o que, na espécie humana contabiliza 30 de cada lado. Os neurônios motores que provêm fibras para um nervo espinhal pertencem a um segmento espinhal cujo nome é o da vértebra de onde o nervo se origina. Os segmentos são o cervical (C) 1 a 8, o torácico (T) 1 a 12, o lombar (L) 1 a 5 e o sacral (S) 1 a 5. (GRAYS, 2009) 
Os neurônios motores não são distribuídos de maneira homogênea na medula espinhal. Por exemplo, a inervação de mais de 50 músculos do braço é feita exclusivamente no segmento espinhal C3-T1. Assim, nessa região da medula espinhal, há uma dilatação no corno ventral para acomodar um maior acúmulo de neurônios motores que controlam a musculatura do braço. Da mesma forma, os segmentos espinhais L1-S3 têm um corno ventral dilatado para acomodar o maior número de neurônios motores que controlam a musculatura da pernas. Assim, pode-se perceber que os neurônios motores que controlam as musculaturas proximais e distais se concentram principalmente no nível cervical e lombossacral da medula espinhal, enquanto os motoneurônios que controlam a musculatura axial são encontrados por toda a medula. Os neurônios motores inferiores também possuem um posicionamento previsível dentro do corno ventral da medula espinhal. Os responsáveis pela inervação da musculatura axial possui um posicionamento mais medial em relação aos responsáveis pela inervação da musculatura distal, já os responsáveis pela inervação dos músculos flexores se posicionam mais dorsalmente do que os responsáveis pelos extensores. (KANDEL, 2002)
Neurônios Motores Alfa
Os neurônios motores inferiores da medula espinhal podem ser divididos em duas categorias: neurônios motores gama e neurônios motores alfa. Este é o responsável direto pela geração de força pelo músculo. Um neurônio motor alfa e todas as fibras por ele inervado é chamado de unidade motora. A contração muscular resulta de ações individuais e combinadas dessas unidades. (LENT, 2010)
O Controle da Graduação da Contração Muscular pelos Neurônios Motores Alfa.
O motoneurônio alfa comunica-se à fibra muscular e ali libera o neurotransmissor acetilcolina (ACo) na junção neuromuscular, sinapse especializada ente o nervo e o músculo esquelético. Devido a grande eficiência da transmissão neuromuscular, a ACo, liberada após um potencial de ação pré-sináptico, desencadeia um potencial excitatório pós-sináptico na fibra muscular, também conhecido como potencial da placa motora) que é suficientemente intenso para desencadear um potencial de ação pós-sináptico. Este provoca um abalo - sequencia de relaxamento e contração - na fibra muscular. Uma contração sustentada só é possível a partir de uma série de potenciais de ação. A frequência de disparos das unidades motoras é, assim, uma maneira importante pela qual o SNC gradua as contrações musculares. (AIRES, 2009)
A segunda maneira pela qual o SNC gradua a contração muscular é por meio do recrutamento de unidades motoras sinérgicas adicionais. A tensão extra promovida pelo recrutamento de unidades depende da quantidade de fibras inervadas nessa unidade motora. Nos músculos antigravitacionais, como os da perna, há unidades motoras grandes que chegam a inervar 1000 fibras musculares por um único neurônio motor alfa. Em contraste, os músculos menores como os dos dedos e dos olhos possuem unidades motores muito menores, que inervam em média apenas 3 fibras musculares por neurônio motor alfa. Em geral os músculos com uma quantidade grande de unidades motoras pequenas podem ser mais bem controlados pelo SNC. (BEAR, 2008)
A maioria dos músculos contém unidades motoras de todos os tamanhos, as quais são recrutadas em ordem crescente. Esse ordenamento explica o porquê de ser possível ter um controle fino quando os músculos estão submetidos a uma carga leve e, caso necessário, podermos aumentar a força logo em seguida para manejarmos uma carga mais pesada. Pequenas unidades motoras possuem pequenos neurônios motores alfa, enquanto grandes unidades motoras possuem grandes neurônios motores alfa. Assim, uma maneira pela qual ocorre o recrutamento ordenado é o fato dos neurônios pequenos serem mais facilmente excitados por sinais descendentes do encéfalo, devido a geometria de seus corpos celulares e dendritos. (KANDEL, 2002)
Entradas dos Neurônios Motores Alfa
Os neurônios motores inferiores são controlados por suas entradas no corno ventral. Existem apenas três origens: uma a partir de células ganglionares da raiz dorsal que inervam os fusos musculares incrustados no músculo; outra por neurônios motores superiores, localizados no tronco encefálico e no córtex cerebral motor, importante para o início e o controle do movimento voluntário; por fim a terceira e maior entrada ocorre através de interneurônios da medula espinhal. Essa pode ser inibitória ou excitatória e faz parte da circuitaria que gera os programas motores espinhais. (BERNE, 2009)
Controle Encefálico do movimento
O sistema nervoso central está organizado em níveis hierárquicos de controle com o prosencéfalo no topo e a medula espinhal na base. Dividi-se em três níveis: Estratégico, tático e de execução. No mais alto nível hierárquico, representando a estratégia, estão as áreas de associação do neocortex e os gânglios do prosencéfalo. O nível intermediário é composto pelo córtex motor e pelo cerebelo, que são responsáveis pelas sequências de contrações musculares, arranjadas no espaço e no tempo, necessárias para ativar, de forma suave e acurada a meta estratégica. O nível mais baixo é o de execução, composto pela medula espinhal e pelo tronco encefálico. Ativa os motoneurônios e o conjunto de interneurônios que geram o movimento e fazem ajuste postural que seja necessário. (LENT, 2010)
Os Tractos Espinhais Descendentes
Os axônios do encéfalo descem ao longo da medula espinhal por dois grupos principais de vias: via lateral e via ventromedial. 
A via lateral é composta de 2 tratos piramidais, sendo responsáveis pelo movimento voluntário da musculatura distal e sob controle direto do córtex cerebral; A via ventromedial é responsável pelo controle da postura e pela locomoção, sofrendo controle direto do tronco encefálico. (MACHADO, 2014)
Vias Laterais
O componente mais importante dessa via é o tracto córtico-espinhal. Originado no neocórtex, é o tracto mais longo e um dos maiores do SNC. Cerca de 2/3 dos seus axônios têm origem entre as áreas 4 e 6 do lobo frontal, também chamado de córtex motor. Os axônios remanescentes, em sua maioria, são derivadas da região somatosensorial do lobo parietal, atuando na regulação da informação somatosensorial que chega ao encéfalo. Os axônios oriundos do córtex passamatravés da cápsula interna, uma espécie de ponte entre o telencéfalo e o tálamo, cruzam a base do pedúnculo cerebral, uma grande concentração de axônios no mesencéfalo, e, então, passam através da ponte para a base do bulbo, onde formam um tracto. Este forma uma protuberância que corre no sentido descendente sobre a superfície ventral do bulbo. Quando seccionada, a secção transversal tem aspecto aproximadamente triangular, razão pela qual é chamada de tracto piramidal. (MACHADO, 2014; GRAYS, 2009)
Na junção do bulbo com a ponte ocorre a decussação do tracto piramidal. Dessa forma, o córtex motor do lado esquerdo comanda os músculos do lado direito do corpo, enquanto o córtex motor do lado direito comanda os músculos lado esquerdo do corpo. A medida que os axônios vão se cruzando, eles vão se reunindo na coluna lateral da medula e constituem o tracto córtico-espinhal lateral. Os axônios do tracto córtico-espinhal terminam na região dorsolateral dos cornos ventrais e na substância cinzenta intermediária, onde se encontram moto e interneurônios que controlam os músculos distais, particularmente os flexores. (MACHADO, 2014)
Um componente bem menor dessa via é o tracto rubro-espinhal, que é proveniente do núcleo rubro do mesencéfalo. Axônios do núcleo rubro decussam logo em seguida, na ponte, e reúnem-se com os axônios do tracto córtico-espinhal na coluna lateral da medula. A principal fonte de aferência do tracto rubro-espinhal é o córtex frontal. Hoje em dia, a contribuição deste tracto com relação aos seres humanos é muito reduzida apesar de importante em muitos outros mamíferos. (MACHADO, 2014)
As Vias Ventromediais
As vias ventromediais possuem quatro tractos descendentes que se originam no tronco encefálico e terminam na medula, precisamente nos interneurônios espinhais, controlando os músculos axiais e proximais. São eles: tracto vestíbulo-espinhal, tracto tecto-espinhal, tracto retículo-espinhal bulbar e tracto retículo-espinhal pontino. As vias ventromediais utilizam informações sensoriais sobre o equilíbrio, ambiente de visão e posição corporal para manter, de forma reflexa, o equilíbrio e a postura corpórea. (BERNE, 2009)
O tracto Vestíbulo-Espinhal
O tracto vestíbulo-espinhal e tecto-espinhal são responsáveis pelo equilíbrio da cabeça sobre os ombros a medida que o corpo se locomove, e movem a cabeça a partir de um novo estímulo. Os trctos vestíbulo-espinhais se originam nos núcleos vestibulares do bulbo, os quais retransmitem informações sensoriais provenientes do labirinto vestibular do ouvido interno. Um dos componentes do tracto vestíbulo-espinhal projeta-se bilateralmente até a medula espinhal e ativa os circuitos espinhais cervicais, estes controlam a musculatura do pescoço e das costas e consequentemente controlam o movimento da cabeça. Um outro componente projeta-se ipsilateralmente até a região lombar da medula. Este nos ajuda a manter uma postura correta e equilibrada ao ativar os neurônios motores extensores das pernas. (BEAR, 2008)
O tracto Tecto-Espinhal
O tracto tecto-espinhal origina-se no colículo superior do mesencéfalo, o qual recebe aferências da retina, do córtex visual, de áreas somatossensoriais e auditivas. Com essas aferências, o colículo superior forma um “mapa do mundo” que está a nossa volta. Quando um ponto desse mapa é estimulado, ocorre uma resposta de orientação que comanda a cabeça e os olhos a se moverem de modo que o ponto apropriado no espaço é projetado exatamente sobre a fóvea. A Ativação do colículo pela imagem de alguém correndo em sua direção, por exemplo, faria com que você orientasse sua cabeça e olhos na direção deste novo estímulo. (BERNE, 2009)
Os tractos Retículo-Espinhais Pontino e Bulbar
Os tratos retículos-espinhais originam-se principalmente da formação reticular do tronco encefálico. Esta é uma complexa malha de neurônios e fibras que recebem afêrencias de diversas regiões e participam de inúmeras funções. A propósito da discussão do controle motor, podemos dividir a formação reticular em duas partes que vão originar dois tractos descendentes: o tracto retículo-espinhal pontino (medial) e tracto reticulo-espinhal bulbar(lateral). (MACHADO, 2006)
O tracto retículo-espinhal pontino aumenta os reflexos antigravitacionais da medula. A atividade nesta via facilita os extensores dos membros inferiores e, assim, auxilia na manutenção da postura de pé, resistindo aos efeitos da gravidade. O tracto reticulo-espinhal bulbar por outro lado, tem atuação oposta, liberando os músculos antigravitacionais do controle do reflexo. A atividade de ambos os tractos é controlada por sinais descendentes oriundos do córtex. Um fino equilíbrio é necessário entre eles. (MACHADO, 2014)
5. Lesões Medulares e suas consequências
	As lesões podem ser classificadas como lesões traumáticas e não traumáticas. As traumáticas são aquelas causadas por fraturas decorrentes de acidentes automobilísticos, arma de fogo, faca ou outro instrumento que possa lesionar a medula espinhal. As não-traumáticas são decorrentes de tumores ou infecções que possam interromper o fluxo sináptico entre os neurônios da medula e encéfalo.
	A lesão medular apresenta-se como uma grave síndrome incapacitante, que pode causar alterações motoras, sensitivas e autônomas, tendo como principal etiologia a lesão traumática, devido à agressão mecânica, na medula espinhal (FREITAS et al, 2006). 
Quanto ao nível da lesão, os pacientes podem ser classificados em tetraplégico, quando a lesão é acima de T1 e paraplégico, quando a lesão é abaixo deste nível (BORGES, 2005).
	Esta síndrome incapacitante compromete a função da medula espinhal em graus variados de extensão. A lesão é completa quando não existe movimento voluntário abaixo do nível da lesão e é incompleta quando há algum movimento voluntário ou sensibilidade abaixo do nível da lesão (ANDRIGHETTI, 2009).
TIPOS DE LESÃO MEDULAR
	Lesão medular completa: Há ausência total da sensibilidade dos dermátomos inferiores ao processo, bem como a ausência de motricidade voluntária abaixo dos segmentos lesionados.
	Lesão medular posterior: Há a preservação da função motora, e a sensação de dor e toque leve, com perda da propriocepção e sensação epicrítica ( distinção entre dois pontos).
	Lesão medular anterior (Síndrome de KAHN): Preserva a sensibilidade profunda abaixo da lesão (quando a lesão é cervical o envolvimento motor é mais acentuado nos membros inferiores). Ex.: lesão medular pelo vírus da Poliomielite (SARAIVA et al, 1995). Os tratos mais dorsais que são responsáveis pela propriocepção mantêm-se preservados, enquanto os mais anteriores, responsáveis pela função motora, são afetados de forma variável (UMPHRED, 2007). Geralmente a propriocepção, cinestesia e percepção vibratória ficam preservados (O’SULLIVAN & SCHMITZ, 2004).
	Lesão medular lateral (Síndrome de Brown Séquard): Lesões produtoras de secção de uma metade da medula. Os sintomas resultantes da secção dos tratos que não se cruzam na medula aparecem do mesmo lado da lesão e dos tratos cruzados aparecem do lado oposto. No lado Ipsolateral da lesão, há uma perda de sensibilidade do dermátomo correspondente ao nível da lesão, diminuição de reflexos, ausência de reflexos superficiais, Babinski positivo, perda de propriocepção, cinestesia e percepção vibratória. No lado contra-lateral à lesão haverá perda da sensação de dor e temperatura (O’SULLIVAN & SCHMITZ, 2004).
6. Conclusão
Com esse trabalha sobre as lesões medulares, pudemos fazer uma breve revisão literária acerca da medula espinhal, do sistema somestésico, do sistema motor e demais estruturas associadas a eles. Assim, contatou-se que a medula é um importante elo entre o sistema nervoso central e demais partes do corpo, pois por ela passam inúmeras vias sensitivas e motoras, além de conter o sistema autônomo. Logo, uma lesão terá graves consequências na sensibilidade, motricidade e funcionamento de vários órgãos da cavidade torácica e abdominal. De tal modo, é fundamental ressaltara importância do planejamento da reabilitação a longo prazo, que envolve a orientação do paciente com o ato de lidar com a incapacidade durante toda a sua vida.
Os esforços devem centrar-se na reintegração à comunidade e nos métodos de manutenção dos estados de saúde e de funcionamentos ótimos, conseguidos durante a reabilitação. É vital a frequente e aberta comunicação entre os membros da equipe, o paciente e sua família, para a manutenção de uma abordagem organizada e altamente individualizada para a reabilitação e reintegração do paciente.
É função do fisioterapeuta, integrante da equipe de reabilitação, auxiliar o paciente e seus familiares nessa readaptação física, desde as etapas iniciais da lesão medular espinhal, executando treinamento motor, treinamento esfincteriano, prevenção e correção das complicações cárdio-respirátorios e músculos-esqueléticas, acompanhamento psicológico, orientação educacional e/ou profissional sobre a lesão medular, para torna-lo o mais independente possível, de acordo com seu potencial residual.
REFERÊNCIAS
AIRES, Margarida M. Fisiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009.
ANDRIGHETTI, D. Fisioterapia em paciente com traumatismo raquimedular: relato de caso. Disponível em: http://www.ebah.com.br/fisioterapia-em-paciente-com-traumatismo-raquimedular-pdf-a20438.html. 
BEAR, M. F., CONNORS B. P. Neurociências: desvendando o sistema nervoso, 2° ed. 2008
BERNE, R. M.; LEVY, M. N.; KOEPPEN, M. N.; STANTON, B. A. Fisiologia. Tradução da 6ª Edição. Elsevier, 2009
BORGES, Denise. Aspectos clínicos e práticos da reabilitação. 1. Ed 2005. São Paulo, Editora Artes médicas ltda.
FREITAS, et al. Estudo Epidemiológico dos Pacientes com Traumatismo Raquimedular Atendidos na Clínica de Fisioterapia da UNIVAP. X Encontro Latino Americano deIniciação Científica e VI Encontro Latino Americano de Pós-Graduação – Universidade do Vale do Paraíba, 2006.
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