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EMBRIOLOGIA até 3 semana (completo)

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“Aquele que observa o crescimento das coisas desde o início terá delas a melhor visão.” 
ARISTÓTELES. 384-322 A.C.
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EMBRIOLOGIA
Profª Drª Roseane Irulegui
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EMBRIOLOGIA HUMANA.
Parte da biologia que estuda a formação e desenvolvimento do embrião.
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Introdução
Didaticamente, engloba :
o período de formação dos gametas (gametogênese), 
a união dos gametas (fertilização), 
as divisões que ocorrem com a célula ovo( clivagem ou segmentação), 
a formação dos folhetos embrionários (gastrulação) e como, a partir desses folhetos, se originam os tecidos, que se juntam em diferentes proporções com a finalidade de formar os órgãos (organogênese) .
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Paralelamente á embriologia normal deve-se considerar todos os aspectos do desenvolvimento anormal do ser humano (Teratologia).
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Normalmente, o local de fertilização é a ampola, a porção maior e mais dilatada da tuba uterina. 
Se o ovócito não for fertilizado, ele passa lentamente pela tuba e prossegue ao útero onde se degenera e é reabsorvido. 
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A fertilização é uma complexa seqüência de¨ eventos moleculares coordenados¨ que se inicia com o contato entre um espermatozóide e um ovócito e termina com a mistura dos cromossomos maternos e paternos.
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Após a ejaculação, os espermatozóides devem ser capacitados, período de condicionamento.
Proteínas seminais e glicoproteínas são removidas da superfície do acrossoma.
Os espermatozoides capacitados são mais ativos, porém sem alterações morfológicas.
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Reação acrossômica ocorre antes da fusão do espermatozóide com o ovócito.
Proteína ZP3, prostaglandina E, progesterona e íons cálcio.
 Ocorre dispersão das células foliculares através da hialuronidase, liberada do acrossoma do espermatozóide.
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Enzimas liberadas pelo acrossoma formam uma via para a passagem do espermatozóide pela zona pelúcida ( neuraminidase, estearase e acrosina).
Reação zonal: ocorrem mudanças na zona pelúcida que a torna impermeável a outros espermatozóides.
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Fusão das membranas plasmáticas do espermatozóide e ovócito. 
A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no citoplasma do ovócito. 
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Após a entrada, a metáfase da 2ª divisão meiótica do ovócito se completa, formando um ovócito e um segundo corpo polar.
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A clivagem é a série de divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em rápido aumento do número de células (blastômeros). Ocorre quando o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero.
Após o estágio de 8 células, os blastômeros sofrem compactação, formando uma bola compacta de células, que em seguida se segregam formando a massa celular interna- embrioblasto do blastocisto.
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Quando já existem 12 a 15 blastômeros, o ser humano em desenvolvimento é chamado de mórula.
As células internas da mórula- a massa celular interna ou embrioblasto- estão circundadas por uma camada de células achatadas que formam a massa celular externa- o trofoblasto.
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Quando o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida forma um espaço- cavidade blastocística.
 Nesse estágio, o concepto é chamado de blastocisto.
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Após o blastocisto ter permanecido livre e suspenso nas secreções uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida degenera e desaparece, o que possibilita o rápido crescimento do blastocisto. Enquanto está flutuando no útero, o embrião recebe nutrição das secreções das glândulas uterinas.
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Cerca de 6 dias após a fertilização, o blastocisto adere ao epitélio endometrial, adjacente ao embrioblasto e o trofoblasto prolifera rapidamente se diferenciando em duas camadas:
 _ o citotrofoblasto (trofoblasto celular): uma camada interna de células,
 _ o sinciciotrofoblasto (trofoblasto sincicial), uma camada externa que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada formada pela fusão de células sem limites celulares distinguíveis.
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Os prolongamentos do sinciciotrofoblasto atravessam o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo endometrial.
No fim da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio e obtém sua nutrição dos tecidos maternos erodidos. O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto implantar-se dentro do endométrio. 
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As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que facilita a invasão do endométrio durante a implantação. As células do tecido conjuntivo acumulam glicogênio e lipídios assumindo um aspecto poliédrico- células deciduais. 
Algumas delas degeneram e são englobadas pelo sincício fornecendo rica nutrição embrionária. 
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O sinciciotrofoblasto produz um hormônio, gonadotrofina coriônica humana (hCG), que entra no sangue materno e mantém a atividade endócrina do corpo lúteo no ovário durante a gravidez, formando a base dos testes de gravidez.
Em torno de 7 dias, uma camada de células cubóides_hipoblasto_ surge na superfície do embrioblasto voltada para a cavidade blastocística. 
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A Segunda Semana do Desenvolvimento Embrionário.
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A Segunda Semana do Desenvolvimento Embrionário.
A implantação do blastocisto inicia-se no fim da primeira semana embrionária e completa-se durante a segunda semana.
As estruturas embrionárias que se formam durante a 2ª semana incluem a cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelínico, o pedículo do embrião e o saco coriônico.
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Com a implantação do blastocisto, aparece uma pequena cavidade no embrioblasto, que é o primórdio da cavidade amniótica. 
As células amniogênicas (formadoras do âmnio), chamadas de amnioblastos se separam do epiblasto e se organizam para formar uma delgada membrana, o âmnio que envolve a cavidade amniótica. 
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Á medida em que esse ocorre a implantação do blastocisto, surgem mudanças no embrioblasto produzindo um disco embrionário bilaminar composto por 2 camadas: o epiblasto e o hipoblasto.
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O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião.
O epiblasto é a camada mais espessa constituída por células colunares altas, relacionadas com a cavidade amniótica, formando o seu assoalho.
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O hipoblasto consiste em pequenas células cubóides (achatadas) formando o teto da cavidade exocelômica e é contínuo com a delgada parede desta cavidade. As células que migraram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica circundam a cavidade blastocística e revestem a superfície interna do citotrofoblasto.
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A membrana e a cavidade exocelômica se modificam rapidamente formando o saco vitelino primitivo.
Assim que são formados o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino primitivo, surgem cavidades isoladas – lacunas- no sinciciotrofoblasto, que ficam preenchidas com uma mistura de sangue materno,provenientes dos capilares endometriais rompidos, e restos celulares das glândulas uterinas erodidas. 
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O fluido nos espaços lacunares algumas vezes chamados embriotrofo ( trophe: nutrição) chega ao disco embrionário por difusão. 
Há o estabelecimento do início da circulação uteroplacentária. 
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Ramos arteriais e venosos dos vasos sanguíneos maternos entram em comunicação com as lacunas do sinciciotrofoblasto, indo sangue oxigenado,proveniente das artérias espiraladas do endométrio,para as lacunas e o sangue desoxigenado é removido por meio das veias endometriais.
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No 10º dia, o concepto ( embrião e membranas extra-embrionárias) está completamente implantado no endométrio.
Durante cerca de 2 dias, há uma falha no epitélio endometrial que é preenchido por um tampão, coágulo sanguíneo fibrinoso. A seguir,o epitélio uterino regenera e recobre o tampão.
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As células do endoderma do saco vitelino
formam uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o mesoderma extra-embrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino.
Enquanto ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extra-embrionário cresce e surgem espaços celômicos extra-embrionários isolados no seu interior que se fundem e formam uma grande cavidade – celoma extra-embrionário.
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Esta cavidade preenchida por fluido envolve o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão aderidos ao córion pelo pedículo do embrião, que representa o futuro cordão umbilical.
Com a formação do celoma extra-embrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho e um pequeno saco vitelino secundário é formado, constituído por células endodérmicas extra-embrionárias que migram do hipoblasto para o interior do saco vitelino primitivo.
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O saco vitelino contém líquido mas não contém vitelo,podendo ter um papel na transferência seletiva de nutrientes para o embrião.
Desenvolvimento do saco coriônico: A proliferação do citotrofoblasto produz massas celulares que se estendem para dentro do sinciciotrofoblasto criando projeções celulares que formam as vilosidades coriônicas primárias, que são o primeiro estágio do desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta.
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O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em 2 camadas :
_ mesoderma somático extra-embrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio
_ mesoderma esplâncnico extra-embrionário, que envolve o saco vitelino. 
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O mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto formam o córion. 
O córion forma a parede do saco coriônico (gestacional), dentro do qual o embrião com os sacos vitelino e amniótico estão suspensos pelo pedículo.
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O celoma extra-embrionário é agora chamado de cavidade coriônica.
O embrião no 14º dia ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar achatado, mas as células endodérmicas, em uma área mais restrita, são colunares e formam uma área circular espessada- a placa precordal- que indica o futuro local da boca e é um importante organizador da região da cabeça.
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 A Terceira Semana do Desenvolvimento Humano 
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 A Terceira Semana do Desenvolvimento Humano 
O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário durante o início da terceira semana é caracterizado por:
Aparecimento da linha primitiva,
Desenvolvimento da notocorda,
Diferenciação das três camadas germinativas das quais se formam todos os tecidos e órgãos do embrião.
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GASTRULAÇÃO: formação das camadas germinativas.
É o processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. É o início da morfogênese (desenvolvimento da forma e das estrutura de vários órgãos e partes do corpo).
Tem início com a formação da linha primitiva.
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No início da terceira semana surge uma faixa linear espessada do epiblasto, a linha primitiva, onde as células do epiblasto ( ectoderma do embrião) migram para o plano mediano do disco embrionário. À medida que a linha primitiva se alonga pelo acréscimo de células na sua extremidade caudal, a extremidade cefálica prolifera e forma o nó primitivo. 
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Concomitantemente, se desenvolve na linha primitiva um sulco estreito, o sulco primitivo.
O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação das células epiblásticas.
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Após o aparecimento da linha primitiva as células abandonam a superfície e formam o mesoblasto, uma malha frouxa de tecido conjuntivo embrionário, que forma o tecido de sustentação do embrião . Parte do mesênquima forma uma camada conhecida como mesoderma embrionário ou intra-embrionário.
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Algumas células do epiblasto da linha primitiva também deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário ou intra-embrionário, no teto do saco vitelino.
As células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma embrionário ou intra-embrionário.
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As células mesenquimais migram partindo da linha primitiva, sob a influência de vários fatores de crescimento embrionário. 
Elas têm o potencial de proliferar e diferenciar-se em diversos tipos celulares, tais como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos.
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Através do processo de gastrulação, as células do epiblasto dão origem a todas as 3 camadas germinativas do embrião, primórdios de todos os tecidos e órgãos.
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o início da 4ª semana; depois disto a produção do mesoderma torna-se mais lenta.
 A linha primitiva diminui de tamanho relativo e torna-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião.
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 Teratoma sacrococcígeo: restos da linha primitiva podem persistir e dar origem a este tumor. Por derivarem de células pluripotentes da linha primitiva, esse tumores contém vários tipos de tecidos contendo elementos das três camadas germinativas em estágios incompletos de diferenciação. São os tumores mais comuns em recém-nascidos e têm uma incidência de cerca de 1 em 35.000 neonatos,sendo, em geral logo retirados cirurgicamente e com bom prognóstico.
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Cada uma das 3 camadas germinativas dá origem a tecidos específicos e órgãos:
	 Ectoderma: dá origem à epiderme e seus anexos (pêlos e unhas), ao sistema nervoso central ( encéfalo e medula espinhal) e periférico,aos epitélios sensoriais do olho, à orelha e nariz, ás glândulas mamárias, à hipófise,à hipófise, às glândulas subcutâneas e ao esmalte dos dentes.
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 Mesoderma: dá origem ao tecido conjuntivo, cartilagem, osso, músculosestriados e lisos, coração, vasos sanguíneos e linfáticos, rins, ovários e testículos, ductos genitais, membranas serosas que revestem as cavidades do corpo (pericárdica, pleural e peritoneal), baço e córtex da supra-renal.
	
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 Endoderma: dá origem ao revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal e respiratório, células das tonsilas, tireóide e paratireóide, timo, fígado e pâncreas, revestimento epitelial da bexiga e da maior parte da uretra e do revestimento epitelial da cavidade timpânica, do antro do tímpano e da tuba auditiva. 
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Processo notocordal e notocorda
3ª semana do desenvolvimento embrionário
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Processo Notocordal e Notocorda 
Algumas células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitivos formando um cordão celular mediano, o processo notocordal.
 Este logo adquire uma luz, o canal notocordal .
O processo notocordal cresce até alcançar a placa precordal, uma pequena área circular de células endodérmicas, se torna oco, semelhante á um bastão. 
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O processo notocordal está firmemente aderido ao ectoderma sobrejacente, cujas camadas fundidas formam a membrana buco-faríngea, localizada no futuro local da cavidade oral (boca).
Algumas células da linha primitiva migram cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em torno da placa precordal, formando o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a desenvolver-se no final da terceira semana.
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Placa Neural
Células recem acrescentadas
Prega Neural
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Caudalmente á linha primitiva, há uma área circular- membrana cloacal- que indica o local do futuro ânus.
O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma intra-embrionário do saco vitelino subjacente. 
As camadas fundidas degeneram-se gradualmente, resultando na formação de aberturas no assoalho do processo notocordal permitindo a comunicação do canal notocordal com o saco vitelino. 
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As aberturas confluem e o assoalho da canal notocordal desaparece. O remanescente do processo notocordal forma a placa notocordal achatada. 
As células da notocorda proliferam e a placa notocordal começa a se dobrar formando a notocorda em forma de bastão.
A parte proximal do canal notocordal persiste, temporariamente como canal
neuroentérico e se oblitera ao final do desenvolvimento da notocorda
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A notocorda se separa do endoderma do saco vitelino, que novamente torna-se uma camada contínua.
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A notocorda define o eixo primitivo do embrião dando-lhe uma certa rigidez; serve de base para o desenvolvimento do esqueleto axial do embrião(ossos da cabeça e da coluna vertebral); indica o local dos futuros corpos vertebrais.
Funciona como indutor primário do embrião inicial, induzindo o ectoderma sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural , o primórdio do sistema nervoso central.
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 ALANTÓIDE ( allas : salsicha) 
Surge por volta do dia 16 como pequeno divertículo (evaginação) em forma de salsicha, da parede caudal do saco vitelino que se estende para o pedículo do embrião.
Em embriões humanos, a alantóide está envolvida com a formação inicial do sangue e associada ao desenvolvimento da bexiga.
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Os vasos sanguíneos da alantóide tornam-se as artérias e veias umbilicais.
Com o crescimento da bexiga a alantóide torna-se o úraco, representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano.
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NEURULAÇÃO: FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL 
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NEURULAÇÃO: FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL 
Os processos envolvidos na formação da placa neural, das pregas neurais e no fechamento das pregas para formar o tubo neural constituem a neurulação e terminam no fim da 4ª semana.
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 Placa Neural e o Tubo Neural
 Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma embrionário acima dela se espessa formando uma placa alongada em forma de chinelo, de células epiteliais espessadas, denominada placa neural.
 O ectoderma da placa neural dá origem ao sistema nervoso central- encéfalo e medula.
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 Enquanto a notocorda se alonga, ela se alarga e se estende cefalicamente até a membrana bucofaríngea.
 A placa neural ultrapassa a notocorda, e por volta do dia 18 se invagina formando um sulco neural mediano com pregas neurais de ambos os lados. 
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 As pregas neurais tornam-se particularmente proeminentes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. As pregas neurais se fundem, convertendo a placa neural em tubo neural . 
O tubo neural separa-se logo do ectoderma da superfície que se diferencia na epiderme.
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Formação da Crista Neural
 Com a fusão as pregas neurais para formar o tubo, algumas células neuroectodérmicas dispostas ao longo da crista de cada prega neural, perdem suas características epiteliais e suas adesões às células vizinhas 
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 Quando o tubo neural se separa da ectoderme da superfície, as células da crista neural migram para cada lado do tubo neural e logo se separam em partes direita e esquerda que migram para o dorso lateral do tubo neural.
 Muitas células migram em várias direções e se dispersam no interior do mesênquima.
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As células se diferenciam em vários tipos celulares incluindo gânglios espinhais ( gânglios de raiz dorsal), gânglios do sistema nervoso autônomo, bainhas dos nervos periféricos, coberturas meníngeas do encéfalo e medula espinhal.
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NEURULAÇÃO ANORMAL
 Distúrbios da neurulação podem resultar em graves anormalidades do encéfalo e da medula espinhal.
 Os defeitos de tubo neural (DTNs) estão entre as anormalidades congênitas mais comuns. A ausência parcial do encéfalo- meroanencefalia ou anencefalia- representa o defeito mais grave, onde um distúrbio primário afeta o neuroectoderma, resultando na ausência de fusão das pregas neurais e na formação do tubo neural. 
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DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS 
Com a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário de cada lado destas estruturas prolifera e forma uma coluna longitudinal espessa- mesoderma paraxial. Cada coluna é contínua com o mesoderma intermediário que gradualmente estreita-se em uma camada de mesoderma lateral que é contínuo com o mesoderma extra-embrionário que cobre o saco vitelino e o âmnio.
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 No final da 3ª semana as colunas paraxiais começam a se dividir a partir da extremidade cefálica, em pares de somitos.
 Somitos são agregados compactos de células mesenquimais que migram e dão origem ás vértebras, costelas, ossos do crânio, coluna vertebral e musculatura axial.
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DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRA-EMBRIONÁRIO 
O celoma intra-embrionário (cavidade do corpo) surge primeiro como pequenos e isolados espaços celômicos no mesoderma lateral e cardiogênico. Esses espaços logo coalescem para formar uma cavidade única- o celoma intra-embrionário, que divide o mesoderma lateral em duas camadas:
camada parietal ou somática: contínua com o mesoderma extra-embrionário que cobre o âmnio;
camada visceral ou esplâncnica: contínua com o mesoderma extra-embrionário que cobre o saco vitelino.
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 O mesoderma somático e o ectoderma embrionário sobrejacente formam a parede do corpo ou somatopleura.
 O mesoderma esplâncnico e o endoderma embrionário subjacente formam a parede do intestino do embrião ou esplancnopleura.
 Durante o segundo mês, o celoma intra-embrionário é dividido em 3 cavidades corporais:
cavidade pericárdica;
cavidades pleurais;
cavidade peritoneal.
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Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular
Desenvolvimento das vilosidades coriônicas
3ª Semana do desenvolvimento embrionário
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Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular
Começo da terceira semana inicia-se a angiogênese ( formação dos vasos sangüíneos), no mesoderma extra- embrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion.
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Os vasos sangüíneos do embrião começam a se formar dois dias depois.
A formação inicial do sistema cardiovascular está relacionada com a ausência de uma significativa quantidade de vitelo no ovo e no saco vitelino, e com a conseqüente urgência em obter vasos sangüíneos que tragam oxigênio e nutrientes para o embrião, da circulação materna através da placenta. 
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A formação do sistema vascular embrionário envolve dois processos: a vasculogênese e a angiogênese.
Células mesenquimais se diferenciam em precursores de células endoteliais_ angioblastos(células formadoras de vasos)_ que se agregam e formam grupos isolados de células angiogênicas ou ilhotas sangüíneas.
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Dentro das ilhotas aparecem pequenas cavidades, por confluência de fendas intercelulares. 
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Os angioblastos se achatam formando células endoteliais, as quais se arranjam em torno as cavidades e formam o endotélio primitivo.
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Tais cavidades revestidas por endotélio logo se fundem e formam redes de canais endoteliais ( vasculogênese).
Vasos avançam para áreas adjacentes por brotamento endotelial e se fundem com outros vasos.
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As células sangüíneas se desenvolvem de células endoteliais dos vasos (hemangioblastos) com o desenvolvimento dos vasos no saco vitelino e alantóide, no fim da terceira semana.
A formação do sangue no embrião (hematogênese) só começa na terceira semana. 
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Ela ocorre primeiro em várias partes do mesênquima do embrião, principalmente fígado e mais tarde no baço, medula óssea e linfonodos.
Células mesenquimais que circundam os vasos sangüíneos endoteliais primitivos se diferenciam nas células musculares e conjuntivo dos vasos.
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O coração e grandes vasos formam-se de células mesenquimais da área cardiogênica.
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Durante a terceira semana, um par de canais longitudinais revestidos por endotélio_ os tubos cardíacos endocárdicos_ forma-se e se funde formando o tubo cardíaco primitivo. 
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O coração tubular une-se aos vasos sangüíneos do embrião, do pedículo do embrião, do córion e do saco vitelino, formando um sistema cardiovascular primitivo. 
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No fim da 3ª semana, o sangue
circula e o coração começa a bater no 21º ou 22º dia ( cerca de 5 semanas após a DUM).

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