15-Biofísica muscular

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Biofísica Muscular
Estructura del músculo esquelético
Los músculos esqueléticos son un tipo de músculos estriados unidos al esqueleto. Formados por células o fibras alargadas y multinucleadas que sitúan sus núcleos en la periferia. Obedecen a la organización de proteínas de actina y miosina y que le confieren esa estriación que se ve perfectamente al microscopio. 
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Son usados para facilitar el movimiento y mantener la unión hueso-articulación a través de su contracción. Son, generalmente, de contracción voluntaria (a través de inervación nerviosa), aunque pueden contraerse involuntariamente.
El cuerpo humano está formado aproximadamente de un 40% de este tipo de músculo y un 10% de músculo cardíaco y visceral.
 Músculo Esquelético - Características
 Tejido muscular estriado rodeado de una vaina de tejido conectivo (epimisio) que lo inserta en los huesos (tendones).
 El músculo se divide en fascículos, y estos en fibras rodeadas de membrana plasmática con centenares o miles de miofibrillas que contienen los filamentos contráctiles (actina y miosina).
 Las estrías se deben a la disposición organizada de filamentos gruesos (miosina) y finos (actina).
 El sarcómero es la unidad contráctil del músculo esquelético.
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Podemos observar como al microscopio se ven unas bandas claras denominadas bandas I y unas bandas oscuras denominadas bandas A. Al microscopio electrónico en la parte media de las bandas I se observan unas líneas oscuras denominadas discos Z.
El origen de las bandas radica en 2 tipos de filamentos unos gruesos, son los filamentos de miosina y dan lugar a la banda A y unos finos, filamentos de actina que dan lugar a la banda clara I. Detalladamente, desde el disco Z, el cual cruza toda la miofibrilla y también cruza de una miofibrilla a otra, parten filamentos de actina en ambas direcciones dando lugar a unas bandas claras. Estos filamentos de actina se intercalan y se solapan con los de miosina, dando lugar a las bandas oscuras A. 
Las regiones centrales más claras de las bandas A se denominan bandas H (de Helle, palabra alemana que significa brillante), así pues las banda H sólo contienen filamentos gruesos de miosina sin solapamiento con los filamentos finos. Cuando sólo hay miosina se recupera la apariencia clara hasta la región central de la miosina, lugar donde se establecen puentes entre las miosinas. Este aspecto estriado es típico tanto de músculo esquelético como de músculo cardíaco. La porción de la miofibrilla localizada entre dos discos Z se denomina sarcómero. 
Para no inducir a error se muestra, además de la visión lateral, una visión tridimensional de la miofibrilla. En cada miofibrilla existen numerosos sarcómeros fuera del plano de corte y de esta forma podemos observar los discos Z y que los filamentos finos que atraviesan estos discos Z rodean a los filamentos gruesos con una disposición hexagonal.
 Banda A: filamentos de miosina solapados con los de actina
 Banda I: filamentos de actina que parten del disco Z
 Banda H: filamentos de miosina sin solapamiento con los de actina
Características fibra (célula) muscular:
- Membrana plasmática = sarcolema
 Multinucleada
 Retículo endoplásmico muy desarrollado (= sarcoplásmico)
 Gran cantidad de mitocondrias
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Hacia el final del tema estudiaremos las características de la inervación muscular. Aquí únicamente me gustaría recalcar que cada fibra muscular estriada recibe una única terminación axónica procedente de una neurona motora somática. (DEFINIR CONCRETAMENTE UNIDAD MOTORA).
TIPO I LENTAS O ROJAS:
Isoenzima lenta de la miosina
Abundantes mitocondrias, mioglobina y vascularización (gran capacidad oxidativa)
Escaso glucógeno y escaso desarrollo del retículo sarcoplásmico
Pequeño tamaño y muy resistentes a la fatiga	
 TIPO II RÁPIDAS O BLANCAS
Isoenzimas rápidas de la miosina
Escasas mitocondrias, mioglobina y vascularización (escasa capacidad oxidativa)
Abundante glucógeno y gran desarrollo del RS
Mayor tamaño y menor resistencia a la fatiga
IIA. RESISTENTES A LA FATIGA
IIB. RAPIDAMENTE FATIGABLES
TIPO I
TIPO IIA
TIPO IIB
 Tipos de Fibras Musculares Esqueléticas
 Filamentos gruesos compuestos por múltiples moléculas de miosina (200 o más). 
 Formada por 2 cadenas pesadas formando una doble hélice (cola de la molécula de miosina) y 4 cadenas ligeras (cabeza de miosina).
 La cabeza está separada de la hélice mediante un brazo flexible. El conjunto cabeza-brazo se llama puente cruzado y participa directamente en la contracción. 
 La cabeza de miosina posee actividad ATPasa y puede unirse a la actina.
Filamentos Contráctiles: Miosina
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 Filamentos finos constituidos por: doble filamento de actina, tropomiosina y troponina. 
 La tropomiosina se enrolla en espiral alrededor de la actina. En reposo impide atracción entre los filamentos de actina y de miosina.
 La troponina se une a los lados de la tropomiosina. La troponina I posee gran afinidad por la actina, la T por la tropomiosina y la C por el calcio. 
 Filamentos Contráctiles: Actina
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Músculo Liso
El músculo liso, también conocido como visceral o involuntario, se compone de células en forma de huso que poseen un núcleo central que asemeja la forma de la célula que lo contiene, carecen de estrías transversales aunque muestran ligeramente estrías longitudinales. 
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El estímulo para la contracción de los músculos lisos está mediado por el sistema nervioso vegetativo autónomo. 
Se localiza en los aparatos reproductor y excretor, en los vasos sanguíneos, en la piel, y órganos internos. 
Existen músculos lisos unitarios, que se contraen rápidamente (no se desencadena inervación), y músculos lisos multiunitarios, en los cuales las contracciones dependen de la estimulación nerviosa. 
Los músculos lisos unitarios son:
Los músculos lisos multiunitarios son: 
Los que se encuentran en el iris, membrana del ojo, tráquea, etc.
El músculo liso posee además al igual que el músculo estriado las proteinas actina y miosina.
 Disminución en la longitud de los sarcómeros y por tanto de las fibras musculares. 
 Las bandas A no varían, mientras que las bandas I se estrechan.
Contracción Muscular
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 Troponina y tropomiosina regulan la unión de los puentes actina-miosina. 
 En reposo, la tropomiosina bloquea la unión de los puentes cruzados a la actina. 
 El desplazamiento de la tropomiosina requiere la interacción de la troponina con Ca2+ liberado por el RS.
 Este desplazamiento muestra los puntos activos de la actina.
 La ATPasa de la miosina hidroliza el ATP a ADP y Pi, que se mantienen unidos a la cabeza.
 Puentes cruzados de miosina se unen a las moléculas de actina. 
 Las cabezas de miosina se inclinan al liberar el Pi, provocando el deslizamiento sobre la actina (golpe de fuerza). El ADP ha de ser sustituido por un nuevo ATP para que la cabeza se separe de la actina
 Una vez finalizado el estímulo nervioso bombas de Ca2+ devuelven el catión al RS.
 Al separar El Ca2+ la tropomiosina vuelve a su sitio cubriendo los puntos activos de la actina: relajación
 Contracción Muscular
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El sarcómero es la unidad anatómica y funcional del músculo, formada de actina y miosina. La contracción del músculo consiste en el deslizamiento de los miofilamentos de actina sobre los miofilamentos de miosina 
En el sarcómero pueden distinguirse los filamentos de actina (filamento fino) que nacen de los discos Z, donde existe la actinina que es la proteína que une la actina y la titina, esta última es una proteína elástica (la más grande del organismo). 
Mantiene a la miosina en su posición
Debido a que tiene una parte elástica, actúa como resorte recuperando la longitud de la miofibrilladespués de la contracción muscular. 
La titina posee dos funciones:
Músculo cardiaco
Sincitio funcional:Se comporta como si fuera una única célula porque las fibras (células) están interconectadas por uniones comunicantes (discos intercalares) que permiten una despolarización (y contracción) sincronizada.
 En realidad hay dos sincitios: aurículas y ventrículos
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La estructura del músculo cardíaco es bastante parecida al del músculo esquelético: también son células estriadas, contiene sarcómeros que contienen filamentos finos de actina y filamentos gruesos de miosina. Igual que en el esquelético el acortamiento del sarcómero cardíaco se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos y las líneas Z se aproximan entre sí. 
Una diferencia llamativa es que el músculo cardíaco parece un sincitio, es decir, una única célula multinucleada formada por muchas fusiones, con ramificaciones y fibras de interconexión.
Sin embargo, no es un auténtico sincitio, ya que son células interconectadas entre sí. La célula miocárdica tiene una estructura tubular y está unida a la adyacente por uniones comunicantes o sinapsis eléctricas. Estas uniones están en los extremos de las células. Estas líneas entre los miocitos se llaman discos intercalares.
En los discos intercalares hay uniones comunicantes con conductancias elevadas. Estas uniones están formadas por conexones, estructuras hexagonales que conectan el citosol de las células adyacentes.
Este tipo de estructura hace que el miocardios e comporte como una unidad funcional y que todas sus células se contraigan a la vez. A diferencia del musculo esquelético que producen contracciones graduales según el número de céulas estimuladas, el miocardio se contrae totalmente cada vez. Es decir, sí que funciona como un sincitio, ya que se produce una onda de despolarización seguida por la contracción de aurículas y ventrículos (RESPUESTA DE TODO O NADA) cuando se aplica un estímulo superior al umbral..
En realidad se compone de 2 sincitios: el sincitio auricular que constituye las paredes de las 2 aurículas, y el ventricular que constituye el de los 2 ventrículos. Esta división de la masa muscular cardiaca en 2 sincitios permite que se contraigan un poco antes las aurículas que los ventrículos, lo cual es de mucha importancia para el correcto funcionamiento de la bomba cardiaca.
Otra diferencia con el músculo esuelético es que contiene un gran número de mitocondrias (sarcosomas). El esquelético tiene pocas mitocondrias y puede realizar un metabolismo anaerobio y generar una importante deuda de oxígeno. El cardiaco necesita más mitocondrias y no puede generar deuda de oxígeno. Por eso está dotado de un importante riego capilar (aprox 1 capilar/fibra).
Otra diferencia importante con el músculo esquelético es que éste necesita de estimulación externa por parte de los nervios motores para generar potenciales de acción y el cardiaco puede producir potenciales de acción de manera automática, que se originan en un grupo de células llamadas marcapasos. Sin embargo, la velocidad de despolarización y por tanto, la frecuencia del latido cardiaco se regulan por el SNA.
 El nodo sinusal se despolariza espontáneamente (automatismo cardiaco), pero la velocidad depende del SNA
 La despolarización se transmite a las aurículas y después a los ventrículos
 El PA del músculo cardiaco es una meseta (0.3s): 1º se abren canales rápidos de Na+ y después los de Ca+2 más lentamente, permitiendo la contracción sincronizada.
 Acoplamiento excitación-contracción: la misma entrada de Ca+2 permite el deslizamiento de los filamentos.
Contracción del Músculo cardiaco
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A diferencia del estriado y liso, requiere de uno a cinco segundos para contraerse. Cada latido del corazón representa una contracción simple. 
La musculatura cardíaca se diferencia por su largo período refractario o lapso que sigue a un estímulo durante el cual está incapacitado para responder a otro. 
Otra característica distintiva del músculo cardíaco es su ritmicidad, se contrae a un ritmo promedio de 80 latidos por minuto. El músculo cardíaco descarga su potencial de membrana cada vez que ha alcanzado cierto nivel.
 Excitación del Musculo 
El musculo Esquelético recibe los impulsos nerviosos por medio de un tipo especial sinapsis llamada UNION NEUROMUSCULAR
La unión de la acetilcolina con el receptor genera un potencial de acción en la fibra muscular, la cual responde con la contracción.
Una vez utilizada la acetilcolina esta debe de ser destruida para evitar una estimulación permanente 
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Las fibras de músculo esquelético están inervadas por fibras nerviosas grandes y mielinizadas originadas en las grandes motoneuronas del asta anterior de la médula espinal. En el músculo cada fibra nerviosa se ramifica y puede estimular entre 3 y varios cientos de fibras musculares esqueléticas (así por ejemplo en el ojo hay una fibra nerviosa por cada fibra muscular, se precisa mucha precisión de movimiento; si un músculo no ha de realizar movimientos delicados la fibra nerviosa se encuentra muy ramificada). Cada terminación nerviosa establece una unión denominada unión neuromuscular localizada cerca del punto medio de la fibra muscular, en un punto que se ha denominado placa motora terminal, de este modo cuando le llega un potencial de acción se transmite en ambas direcciones hacia los extremos. Normalmente sólo existe una de estas uniones por fibra muscular (excepciones aprox un 2%). 
Antes de descubrirse el microscopio electrónico se aceptó que los axones al acercarse a la fibra muscular y antes de ramificarse en las ramas terminales, pierde su vaina de mielina. Las ramitas se acercan a la superficie de la fibra muscular únicamente cubiertas por la vaina de la células de schwann. Gracias al desarrollo tecnológico de la microscopía electrónica se pudieron observar muchos más detalles. Se observó una invaginación del sarcolema a la que se denominó canal o depresión sináptica y un espacio que separaba la fibra nerviosa de la muscular, es decir un espacio o hendidura sináptica. En el fondo del canal existen numerosos pliegues del sarcolema que aumentan la superficie de la célula muscular expuesta al neurotransmisor liberado por la fibra nerviosa, los cuales se denominan hendiduras subneurales. Además en el terminal nervioso se observaron muchas mitocondrias, indicativo de una elevada tasa metabólica, ya que suministran ATP, imprescindible para la síntesis de acetilcolina. La acetilcolina como se indicó en el tema anterior se sintetiza en el citoplasma del terminal y se absorbe rápidamente en las vesículas sinápticas. En la hendidura sináptica existen acetilcolinesterasas que hidrolizan la acetilcolina rápidamente tras ser liberadas de las vesículas.
Como vimos en el tema anterior los receptores nicotinicos de acetilcolina son en realidad canales iónicos regulados por acetilcolina. De este modo cuando el potencial de acción de la fibra nerviosa llega al botón axónico se estimula la liberación de acetilcolina, la cual, mediante exocitosis es vertida a la hendidura sináptica. Parte de esa acetilcolina llegará a sus receptores en la célula muscular, localizados en las bocas de las hendiduras subneurales localizadas próximas a los llugares de liberación de acetilcolina. Como ya se indicó la unión de dos moléculas de acetilcolina abre el canal y se permite el paso de Na+, K+ y Ca2+, aunque el que entra mayoritariamente a favor de gradiente de concentración es el Na+. Los iones negativos no pasan por la existencia de cargas negativas en la boca del canal. La entrada de iones positivos origina un potencial postsináptico (potencial local) denominado potencial de la placa terminal, y se genera una despolarización que iniciará un potencial de acción que originará la contracción muscular.
Acoplamiento Excitación-contracción
 El potencial de acción generado en la placa motora terminal sepropaga por toda la fibra, y es conducido hacia el interios por los túbulos T, que están en contacto con el RS.
 La despolarización abre canales de Ca+2 voltaje dependientes.
 El aumento del Ca+2 en el citoplasma activa la contracción muscular.
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Excitación del músculo
La excitación del músculo se manifiesta por una contracción que lleva aparejada una serie de modificaciones de entre las cuales deben destacarse los fenómenos mecánicos ,eléctricos , térmicos y químicos.
Esta respuesta se obtiene por la aplicación del estímulo sobre las fibras musculares o bien por la excitación indirecta a través del nervio.
Normalmente ,los impulsos nerviosos originados en la corteza cerebral viajan en forma de corrientes eléctricas y al llegar al músculo ,determinan la contracción. 
Contracción 
muscular
Estiramiento 
tendones
Movimiento 
articulaciones
Contracción 
m. extensores
Incrementa ángulo 
articular
Contracción 
m. flexores
Disminuye ángulo 
articular
Flexión
Extensión
M. Agonista: desempeña la acción de movimiento 
M. Antagonista: actúa sobre la misma articulación con acción opuesta
 Mecánica de la Contracción Muscular
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Los extremos de los músculos esqueléticos se insertan en las estructuras óseas mediante los tendones, los cuales están constituidos por tejido conjuntivo muy resistente. La contracción muscular supone una disminución de tamaño del músculo y por tanto un estiramiento de los tendones y movimiento de las articulaciones las que se inserta. Se este modo tenemos que la contracción de músculos extensores incrementa el ángulo articular de los huesos en los que están fijados y la contracción de músculos flexores que da lugar a la disminución del ángulo de una articulación.
El músculo agonista es el que desempeña la acción de movimiento, así en un movimiento de flexión el el músculo agonista es el flexor. El músculo que actúa sobre la misma articulación con acción opuesta se denomina antagonista, en este caso el antagonista del flexor será el extensor.
Mecanismo de contracción muscular
La contracción muscular es el proceso fisiológico en el que los músculos desarrollan tensión y se acortan o estiran (o bien pueden permanecer de la misma longitud por razón de un previo estímulo de extensión.
Estas contracciones producen la fuerza motora de casi todos los músculos superiores, por ejemplo, para desplazar el contenido de la cavidad a la que recubren (músculo liso) o mueven el organismo a través del medio o para mover otros objetos (músculo estriado).
Las contracciones involuntarias son controladas por el sistema nervioso central, mientras que el cerebro controla las contracciones voluntarias, y la médula espinal controla los reflejos  involuntarios.
Los músculos se contraen en grupos; están dispuestos en pares antagonistas, uno tira de un hueso en una dirección y el otro a la inversa, estos pares antagónicos se encuentran en la muñeca, rodilla, tobillo y otras articulaciones.
Siempre que un flexor se contrae, deberá relajarse el extensor en oposición mediante la coordinación de los impulsos nerviosos dirigidos a los músculos antagonistas. 
Tipos de contracción
Isotónicas
Concéntricas
Excéntricas
Isométricas
 Auxotónicas
Isocinéticas
 Contracciones Isotónicas
La palabra isotónica significa (iso: igual - tónica: tensión) igual tensión
Se define como contracciones isotónicas, desde el punto de vista fisiológico, a aquellas contracciones en las que las fibras musculares además de contraerse, modifican su longitud.
Las contracciones isotónicas son las más comunes en la mayoría de los deportes, actividades físicas y actividades correspondientes a la vida diaria, ya que en la mayoría de las tensiones musculares que se ejercen suelen ir acompañadas por acortamiento y alargamiento de las fibras musculares de un músculo determinado.
Contracciones concéntricas
Una contracción concéntrica ocurre cuando un músculo desarrolla una tensión suficiente para superar una resistencia, de forma tal que éste se acorta, y moviliza una parte del cuerpo venciendo dicha resistencia. Un claro ejemplo es cuando llevamos un vaso de agua a la boca para beber, existe acortamiento muscular concéntrico, ya que los puntos de inserción de los músculos se juntan, se acortan o se contraen.
Contracciones excéntricas
Cuando una resistencia dada es mayor que la tensión ejercida por un músculo determinado, de forma que éste se alarga, se dice que dicho músculo ejerce una contracción excéntrica. En este caso el músculo desarrolla tensión alargándose, es decir, extendiendo su longitud. Un ejemplo claro es cuando llevamos el vaso desde la boca hasta apoyarlo en la mesa, en este caso el bíceps braquial se contrae excéntricamente. En este caso actúa la fuerza de gravedad, ya que si no, se produciría una contracción excéntrica y se relajarían los músculos del brazo, y el vaso caería hacia el suelo a la velocidad de la fuerza de gravedad. Para que esto no ocurra, el músculo se extiende contrayéndose en forma excéntrica.
Contracciones isométricas
La palabra isométrica significa (iso: igual, métrica: medida/longitud ) igual medida o igual longitud.
En este caso el músculo permanece estático, sin acortarse ni alargarse, pero aunque permanece estático genera tensión. Un ejemplo de la vida cotidiana sería cuando llevamos a un chico en brazos, los brazos no se mueven, mantienen al niño en la misma posición y generan tensión para que el niño no se caiga al piso. No se produce ni acortamiento ni alargamiento de las fibras musculares.
Contracciones auxotónicas
Este caso es cuando se combinan contracciones isotónicas con contracciones isométricas. Al iniciarse la contracción, se acentúa más la parte isotónica, mientras que al final de la contracción se acentúa más la isométrica.
Un ejemplo práctico de este tipo de contracción lo encontramos cuando se trabaja con «extensores». El extensor se estira hasta un cierto punto, el músculo se contrae concéntricamente, mantenemos unos segundos estáticamente (isométricamente) y luego volvemos a la posición inicial con una contracción en forma excéntrica.
 Contracciones isocinéticas
Se trata más bien de un nuevo tipo de contracción, por lo menos en lo que refiere a su aplicación en la práctica deportiva. Se define como una contracción máxima a velocidad constante en toda la gama de movimiento. Son comunes en aquellos deportes en lo que no se necesita generar una aceleración en el movimiento, es decir, en aquellos deportes en los que lo que necesitamos es una velocidad constante y uniforme, como puede ser la natación o el remo. El agua ejerce una fuerza constante y uniforme, cuando aumentamos la fuerza, el agua aumenta en la resistencia. Para ello se diseñaron los aparatos isocinéticos, para desarrollar a velocidad constante y uniforme durante todo el movimiento.
Aunque las contracciones isocinéticas e isotónicas son ambas concéntricas y excéntricas, no son idénticas, sino por el contrario son bastante distintas, ya que como dijimos anteriormente las contracciones isocinéticas son a velocidad constante regulada y se desarrolla una tensión máxima durante todo el movimiento. En las contracciones isotónicas no se controla la velocidad del movimiento con ningún dispositivo, y además no se ejerce la misma tensión durante el movimiento, ya que por una cuestión de palancas óseas varía la tensión a medida que se realiza el ejercicio. Por ejemplo, en extensiones de cuádripces cuando comenzamos el ejercicio, ejercemos mayor tensión que al finalizar por varias razones:
a)una es por que vencemos la inercia.
b)la otra es porque al acercarse los puntos de inserción muscular, el músculo ejerce menor tensión.
SUMA DE EFECTOS 
Cuando se aplica un nuevo estimulo supra umbral al musculo al comenzar la relajación se obtiene una respuesta mayor. (periodo refractario relativo) 
Este fenómeno se debe a la mayor disponibilidad de calcio en el sarcomero
Tetanizacion 
Si se aplican estímulos con frecuencia cada vez mayor el musculoya no llegara a relajarse y quedara en un estado de contracción sostenida, con la máxima fuerza de contracción posible. La contracción terminara cuando el musculo se fatigue o finalice la estimulación 
Fatiga
Incapacidad de seguir contrayéndose, debido al consumo del glucógeno. El agotamiento de la energía se manifiesta primero en la lentitud de la relajación. 
Energética del músculo
El cuerpo para su funcionamiento necesita de un mantenimiento en la producción de energía, esta energía proviene de la ingesta de alimentos, de las bebidas y del propio oxigeno que respiramos. Nuestro cuerpo usa el ATP (adenosín-trifosfato) como única unidad de energía, pero dispone de varias formas de obtener ATP. 
Las diferentes maneras que tiene el organismo para suministrar ATP a los músculos es el concepto de los sistemas energéticos. 
El músculo esquelético dispone de cinco diferentes moléculas de donde obtener la energía para sus contracciones. Que son el trifosfato de adenosina, el fosfato de creatina, el glucógeno, las grasas y las proteínas. 
Electromiografía
Electromiografía (EMG) es una técnica para la evaluación y registro de la actividad eléctrica producida por los músculos esqueléticos. La EMG se desarrolla utilizando un instrumento médico llamado electromiógrafo, para producir un registro llamadoelectromiograma. 
Un electromiógrafo detecta la energía potencial  generada por las células musculares, cuando éstas son activadas neuralmente o eléctricamente, las señales pueden ser analizadas para detectar anormalidades y el nivel de activación o analizar la biomecánica del movimiento de un humano o un animal.
Aplicaciones del EMG
Las señales del EMG son usadas en muchas aplicaciones clínicas y biomédica. El EMG es usado como una herramienta para diagnosticar enfermedades neuromusculares , y desordenes del control motor. Las señales del EMG también son utilizadas para el desarrollo de prótesis de manos, brazos y extremidad inferior.
El EMG también es usado para detectar la actividad muscular en los lugares donde no se produce movimiento. Se puede reconocer el habla de una persona con incapacidad para producir voz mediante la observación de la actividad del EMG, en los músculos asociados con el habla.
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