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PRIMEIRA SEMANA FECUNDAÇÃO Normalmente, o local de fecundação é a ampola da tuba uterina, sua porção maior e mais dilatada. Se o ovócito não for fecundado aqui, ele passa lentamente em direção ao útero, onde se degenera e é reabsorvido. Embora a fecundação possa ocorrer em outras partes da tuba, ela não ocorre no útero. Sinais químicos (atrativos), secretados pelo ovócito e pelas células foliculares circundantes, guiam os espermatozóides capacitados (quimiotaxia dos espermatozóides) para o ovócito. Fases da Fecundação A fecundação é uma sequência complexa de eventos coordenados: • Passagem do espermatozóide através da corona radiata: A dispersão das células foliculares da corona radiata que circunda o ovócito e da zona pelúcida parece ser resultado principalmente da ação de uma enzima liberada do acrossoma do espermatozoide. As enzimas da mucosa tubária também parecem auxiliar nessa dispersão. Os movimentos da cauda do espermatozóide também são importantes para sua penetração na corona radiata. • Penetração da zona pelúcida: A passagem do espermatozoide através da zona pelúcida é uma fase importante para o início da fecundação. A formação de um caminho resulta também da ação de enzimas liberadas pelo acrossoma. Elas parecem causar a lise da zona pelúcida, formando assim um caminho para que o espermatozóide chegue ao ovócito Logo que o espermatozóide penetra a zona pelúcida, ocorre uma reação zonal — uma mudança nas propriedades da zona pelúcida que a torna impermeável a outros espermatozóides. • Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide: As membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozóide se fusionam e se rompem na área de fusão. A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no citoplasma do ovócito, mas a membrana plasmática do espermatozoide fica para trás. • Término da segunda divisão meiótica e formação do pronúcleo feminino: A penetração do ovócito pelo espermatozoide estimula o ovócito a completar a segunda divisão meiótica, formando um ovócito maduro e segundo corpo polar. Os cromossomos maternos em seguida se descondensam, e o núcleo do ovócito maduro torna-se o pronúcleo feminino. • Formação do pronúcleo masculino: Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozóide aumenta para formar o pronúcleo masculino, e a cauda do espermatozóide degenera. Morfoiogicamente, os pronúcieos masculino e feminino são indistinguíveis. Durante o crescimento dos pronúcieos, eles replicam seu DNA-1 n (haplóide), 2 c (duas cromátides). O ovócito contendo dois pronúcieos haploides é chamado de oótide. • Logo que os pronúcleos se fundem em uma agregação de cromossomos única e diplóide, a oótide torna-se um zigoto: Os cromossomos no zigoto arranjam-se em um fuso de clivagem, na preparação para a divisão do zigoto . CLIVAGEM DO ZIGOTO A clivagem consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em rápido aumento do número de células, sem que haja aumento do zigoto. Essas células embrionárias — os blastômeros — tornam-se menores a cada divisão por clivagem. A clivagem ocorre normalmente quando o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero. Após o estágio de nove células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros para formar uma bola compacta de células. A compactação permite uma maior interação célula com célula e é um pré-requisito para a segregação de células internas que formam a massa celular interna ou embrioblasto do blastocisto. Quando já existem 12 a 32 blastômeros, o ser humano em desenvolvimento é chamado de mórula. As células internas da mórula (massa celular interna) estão circundadas por uma camada de células que formam a camada celular externa. A mórula se forma cerca de 3 dias após a fecundação e alcança o útero. FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO Logo após a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após a fecundação), surge no interior da mórula, um espaço preenchido por fluido, conhecido como cavidade blastocística. O fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar esse espaço. Como o fluido aumenta na cavidade blastocística, ele separa os blastômeros em duas partes: • Uma delgada camada celular externa — o trofoblasto — que formará a parte embrionária da placenta. • Um grupo de blastômeros localizados centralmente — a massa celular interna — que dará origem ao embrião; por ser o primórdio do embrião, a massa celular interna é chamada de embrioblasto. O embrioblasto agora se projeta para a cavidade blastocística e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Após o blastocisto permanecer livre e suspenso nas secreções uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida gradualmente se degenera e desaparece. A degeneração da zona pelúcida permite ao blastocisto incubado aumentar rapidamente em tamanho. Enquanto está flutuando no útero, esse embrião inicial obtém nutrição das secreções das glândulas uterinas. Cerca de 6 dias após a fecundação (20º dia de um ciclo menstrual de 28 dias), o blastocisto adere ao epitélio endometrial, normalmente adjacente ao polo embrionário. Logo que ele adere ao epitélio endometrial, o trofoblasto começa a proliferar rapidamente e, gradualmente, se diferencia em duas camadas: • Uma camada interna de citotrofoblasto. • Uma massa externa de sinciciotrofoblasto formada por uma massa protoplasmática multinucleada, na qual nenhum limite celular pode ser observado. O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se expande rapidamente em uma área conhecida como polo embrionário, adjacente ao embrioblasto. O sinciciotrofoblasto produz enzimas que erodem os tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto implantar-se dentro do endométrio. Em torno de 7 dias, uma camada de células, o hipoblasto (endoderma primitivo), surge na superfície do embrioblasto voltada para a cavidade blastocística; o hipoblasto surge por delaminação do embrioblasto. RESUMO DO RESUMO: O ovócito secundário é fecundado pelo espermatozoide e completa a segunda divisão meiótica. Um ovócito maduro e um segundo corpo polar são formados. 0núcleo do ovócito maduro constitui o pronúcleo feminino. Ao entrar no ovócito a cabeça do espermatozóide se separa da cauda e aumenta de volume para formar o pronúcleo masculino. A fecundação se completa quando os pronúcleos se unem e os cromossomos paterno e materno misturam-se durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto. O zigoto sofre clivagem em quanto passa pela tuba em direção ao útero, a clivagem gera diversas células menores(blastômeros) comprimidas no espaço fornecido pela zona pelúcida; 3 dias após a fecundação, com cerca de 12 blastômeros, o igoto chega ao útero sob a forma de mórula. Na mórula, se forma a cavidade blastocística, que divide os blastômeros em trofoblasto, uma fina camada que envolve a cavidade blastocística; e o embrioblasto, uma densa camada apical de blastômeros. É formado o blastocisto inicial. Cerca de 5 dias após a fecundação, a zona pelúcida degenera, formando o blastocisto tardio, que adere ao endométrio. No polo blastocístico, o trofoblasto se diferencia em duas camadas: o sincíciotrofoblasto, que invade o endométrio e miométrio uterinos; e o citotrofoblasto, que reveste todo o blastocisto. Abaixo do embrioblasto forma-se uma fina camada de células cuboides, o hipoblasto(endoderma primitivo). IMAGEM 1 IMAGEM 2 SEGUNDA SEMANA A implantação do blastocisto completa-se durante a segunda semana do desenvolvimento. A medida que esse processo prossegue, ocorrem no embrioblasto mudanças morfológicas que produzem um disco embrionário bilaminar composto de epiblasto e hipoblasto.O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extra-embrionárias que se formam durante a segunda semana são a cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino, o pedículo de conexão e o saco coriônico. TÉRMINO DA IMPLANTAÇAO E CONTINUAÇAO DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO A implantação do blastocisto é completada no fim da segunda semana. Ela ocorre durante um período restrito entre 6 e 10 dias depois da ovulação. A medida que o blastocisto se implanta, o trofoblasto aumenta o contato com o endométrio e se diferencia em: • 0 citotrofoblasto, uma camada de células mononucleadas mitoticamente ativa e que forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem suas membranas celulares. • 0 sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente onde nenhum limite celular é visível. O sinciciotrofoblasto, erosivo, invade o tecido conjuntivo endometrial, e o blastocisto vagarosamente se aprofunda no endométrio. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que facilita a invasão. O sinciciotrofoblasto engloba essas células em degeneração que fornecem uma rica fonte para a nutrição embrionária. O sinciciotrofoblasto produz um hormônio, gonadotrofina coriônica humana: hCG, que entra no sangue materno presente nas lacunas (cavidades ocas) do sinciciotrofoblasto. A hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário durante a gravidez. A hCG é o hormônio à ser detectado nos testes de gravidez. FORMAÇÃO DA CAVIDADE AMNIÓTICA, DISCO EMBRIONÁRIO E SACO VITELINO Com a progressão da implantação do blastocisto, aparece um pequeno espaço no embrioblasto, que é o primórdio da cavidade amniótica. Logo as células amniogênicas (formadoras do âmnio) — os amnioblastos — se separam do epiblasto e revestem o âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Concomitantemente, ocorrem mudanças morfológicas no embrioblasto que resultam na formação de uma placa bilaminar quase circular de células achatadas, o disco embrionário, formado por duas camadas: • 0 epiblasto, uma camada mais espessa, constituída por células colunares altas, relacionadas com a cavidade amniótica. • 0 hipoblasto, composto de pequenas células cubóides adjacentes à cavidade exocelômica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e está em continuidade com a delgada membrana exocelômica. Essa membrana, junto com o hipoblasto, forma o saco vitelino primitivo. O disco embrionário situa-se agora entre a cavidade amniótica e o saco vitelino primitivo. As células do endoderma do saco vitelino formam uma camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extra-embrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. Mais tarde, esse mesoderma é formado por células que surgem da linha primitiva. Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino primitivo, surgem cavidades isoladas — as lacunas — no sinciciotrofoblasto, as lacunas se tornam preenchidas por uma mistura de sangue materno e restos celulares das glândulas uterinas. O fluido nos espaços lacunares — o embriotrofo — passa por difusão ao disco embrionário e fornece material nutritivo ao embrião. No 10º dia, o concepto humano (embrião e membranas extra-embrionárias) está completamente implantado no endométrio. Por aproximadamente 2 dias, há uma falha no epitélio endometrial que é preenchida por um tampão, um coágulo sanguíneo fibrinoso. Por volta do 12º dia, o epitélio quase totalmente regenerado recobre o tampão. O embrião implantado, no 12º dia, produz na superfície endometrial uma pequena elevação que se projeta para a luz uterina, a vilosidade coriônica primária. Enquanto ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extra- embrionário cresce, e surgem no seu interior espaços celômicos extra-embrionários isolados (Figs. 3-2 e 3-4). Esses espaços fundem-se rapidamente e formam uma grande cavidade isolada, o celoma extra-embrionário. Essa cavidade preenchida por fluido envolve o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão aderidos ao córion pelo pedículo do embrião. Com a formação do celoma extra-embrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho e se forma um pequeno saco vitelino secundário. Esse saco vitelino menor é formado por células endodérmicas extra-embrionárias que migram do hipoblasto para o interior do saco vitelino primitivo. DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIÔNICO O fim da segunda semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas primárias. A proliferação das células citotrofoblásticas produz extensões celulares que crescem para dentro do sinciciotrofoblasto. Acredita-se que o crescimento dessas extensões seja induzido pelo mesoderma somático extra-embrionário subjacente. As projeções celulares formam as vilosidades coriônicas primárias, que são o primeiro estágio no desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em duas camadas. • 0 mesoderma somático extra-embrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio. • 0 mesoderma esplâncnico extra-embrionário, que envolve o saco vitelino. O mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto formam o córion. O córion forma a parede do saco coriônico, dentro do qual o embrião com os sacos vitelino e amniótico estão suspensos pelo pedículo. O celoma extra-embrionário é agora chamado de cavidade coriônica. O embrião no 14º dia ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar, mas as células hipoblásticas, em uma área localizada, são agora colunares e formam uma área circular espessada — a placa precordal — que indica o futuro local da boca e um importante organizador da região da cabeça. RESUMO DO RESUMO: O saco vitelino primitivo se forma e o mesoderma extra-embrionário se desenvolve. O celoma extra-embrionário forma-se a partir de espaços que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionário. Mais tarde, o celoma extra-embrionário torna-se a cavidade coriônica. O saco vitelino primitivo diminui e gradativamente desaparece com a formação do saco vitelino secundário. A cavidade amniótica surge como um espaço entre o citotrofoblasto e o embrioblasto. O embrioblasto diferencia-se em um disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto, voltado para a cavidade amniótica, e pelo hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística. A placa precordal desenvolve-se como um espessamento local do hipoblasto, que indica a futura região cefálica do embrião e o futuro local da boca; a placa precordal também é um importante organizador da região da cabeça. IMAGEM 2 IMAGEM 2 IMAGEM 3 TERCEIRA SEMANA O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário durante a terceira semana é caracterizado por: • Aparecimento da linha primitiva. • Desenvolvimento da notocorda. • Diferenciação das três camadas germinativas. A terceira semana do desenvolvimento embrionário ocorre durante a semana que se segue à ausência do primeiro período menstrual; isto é, 5 semanas depois do primeiro dia do último período menstrual normal. GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DAS CAMADAS GERMINATIVAS A gastrulação é o processo formativo pelo qual as três camadas germinativas que são precursoras de todos os tecidos embrionários, e a orientação axial são estabelecidas nos embriões. Durante a gastrulação, o disco embrionário bilaminaré convertido em um disco embrionário trilaminar. A gastrulação é o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e é o evento significativo que ocorre durante a terceira semana. A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do discom Embrionário. Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) dá origem a tecidos e órgãos específicos: • 0 ectoderma embrionário dá origem à epiderme, ao sistema nervoso central e periférico, ao olho, à orelha interna e, como células da crista neural, a muitos tecidos conjuntivos da cabeça. • 0 endoderma embrionário é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal, incluindo as glândulas que se abrem no trato gastrointestinal e as células glandulares dos órgãos associados, tais como o fígado e o pâncreas. • 0 mesoderma embrionário dá origem a todos os músculos esqueléticos, às células anguíneas e ao revestimento dos vasos sangüíneos, a todo músculo liso visceral, a todos os revestimentos serosos de todas as cavidades do corpo, aos duetos e órgãos dos sistemas reprodutivo e secretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, é a origem de todos os tecidos conjuntivos, incluindo a cartilagem, os ossos, os tendões, os ligamentos, a derme e o estroma dos órgãos internos. LINHA PRIMITIVA O primeiro sinal da gastrulação é o aparecimento da linha primitiva. No início da terceira semana, aparece uma opacidade formada por uma faixa linear espessada do epiblasto — a linha primitiva — caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário. A linha primitiva resulta da proliferação e migração das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição de células na sua extremidade caudal, a extremidade cranial prolifera e forma o nó primitivo. Concomitantemente, na linha primitiva forma-se o estreito — sulco primitivo — que se continua com uma pequena depressão no nó primitivo— a fosseta primitiva. Assim que a linha primitiva surge, é possível identificar o eixo cefálico-caudal do embrião, as extremidades cefálica e caudal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo. O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação (movimento para dentro) das células epiblásticas. Pouco depois do aparecimento da linha primitiva, células abandonam sua superfície profunda e formam o mesênquima, um tecido formado por células frouxamente arranjadas suspensas em uma matriz gelatinosa. As células mesenquimais são amebóides e ativamente fagocíticas. O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião, tais como a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e a trama de tecido conjuntivo das glândulas. Parte do mesênquima forma o mesoblasto (mesoderma indiferenciado), que forma o mesoderma embrionário ou intra-embrionário. Células do epiblasto, assim como do nó primitivo e de outras partes da linha primitiva, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário, no teto do saco vitelino. As células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma embrionário ou intra- embrionário. Em resumo, através do processo de gastrulação, células do epiblasto dão origem a todas as três camadas germinativas do embrião, primórdios de todos os tecidos e órgãos. A linha primitiva forma ativamente o mesoderma pelo ingresso de células até o início da quarta semana; depois disso, a produção de mesoderma torna-se mais lenta. A linha primitiva diminui de tamanho relativo e torna-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião. Normalmente a linha primitiva sofre mudanças degenerativas e desaparece no fim da quarta semana. RESUMO DO RESUMO O disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar durante a gastrulação. Essas mudanças começam com o aparecimento da linha primitiva, que aparece no início da terceira semana como um espessamento do epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário. A linha primitiva resulta da migração de células epiblásticas para o plano mediano do disco embrionário. A invaginação de células do epiblasto a partir da linha primitiva dá origem a células mesenquimais que migram ventral, lateral e cefalicamente entre o epiblasto e o hipoblasto. Logo que a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, o epiblasto passa a ser conhecido como ectoderma do embrião. Algumas células do epiblasto deslocam o hipoblasto e formam o endoderma do embrião. Células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam em uma terceira camada germinativa, o mesoderma intraembrionário, ocupando a área entre o antigo hipoblasto e as células do epiblasto. As células do mesoderma migram para as bordas do disco embrionário, onde se unem ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino.
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