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1ª Parcial de biologia ESTRUCTURA Y FUNCIONES DE LA CÉLULA HUMANA PRIMERA PARTE: Definición de célula humana Partes fundamentales Composición físico-química La célula es la unidad básica estructural y funcional del cuerpo humano. Más de 100 billones de células, formando tejidos y órganos, que a su vez se constituyen en aparatos y sistemas integran el cuerpo humano El funcionamiento de nuestro organismo es la resultante del funcionamiento de todo ese universo pluricelular Aunque los numerosos y variados tipos de células humanas difieren entre si, muestran un grupo de características morfológicas, físico-químicas y funcionales comunes. Por ejemplo, todas constan de dos partes fundamentales: núcleo y citoplasma Núcleo y Citoplasma Todas presentan una cubierta que delimita los confines del citoplasma: la membrana celular. Todas tienen una cubierta que rodea al núcleo, separándolo del citoplasma: la membrana nuclear En el citoplasma existen múltiples estructuras llamadas organelos, responsables de diferentes funciones. Todas presentan un liquido en su interior (liquido intracelular) con características y composición semejante. Todas tienen una serie de funciones comunes a todo tipo celular, aunque dependiendo del tipo de especialización que hayan alcanzado, algunas tendrán más desarrolladas algunas funciones que otras. A continuación exponemos algunas de las funciones celulares más comunes. FUNCIONES CELULARES: EXCITABILIDAD (IRRITABILIDAD): Capacidad de responder de determinada manera ante un estímulo dado. CONDUCTIVIDAD: Capacidad de transmitir o conducir determinados tipos de señales a otras células. CONTRACTILIDAD: Facultad de reducir sus dimensiones y producir algún tipo de trabajo mecánico o posibilitar movimientos y/o desplazamientos. ASIMILACIÓN: Función mediante la cual la célula incorpora sustancias diversas para mantener sus procesos vitales. EXCRECIÓN: Función mediante la cual la célula elimina de su interior sustancias de desecho producto de su metabolismo. SECRECIÓN: Actividad mediante la cual la célula vierte al exterior un producto fabricado por ella el cual está destinado a cumplir determinada función en algún sitio del organismo. RESPIRACIÓN: Proceso mediante el cual la célula obtiene energía mediante reacciones del tipo oxidación-reducción. REPRODUCCIÓN: Función mediante la cual la mayor parte de todas las células se multiplican dando lugar a células hijas con las que se reparan las pérdidas eventuales de otras células que mueren. Composición Físico-Químico de la Célula Las diferentes sustancias que componen la célula se denominan colectivamente protoplasma, el cual está compuesto fundamentalmente de cinco sustancias básicas: agua, electrólitos, proteínas, lípidos y carbohidratos. AGUA: Es el medio líquido principal de la célula, que está presente en la mayoría de ellas, en una proporción entre el 70 y el 85%. En este medio hídrico intracelular están disueltas muchas sustancias químicas celulares, fundamentalmente iones, mientras que otras están en suspensión como partículas sólidas. Las reacciones químicas tienen lugar entre las sustancias químicas disueltas o en las superficies limitantes entre las partículas suspendidas o las membranas y el agua. IONES.- Los iones más importantes del líquido intracelular son: potasio, magnesio, fosfato, sulfato, bicarbonato y pequeñas cantidades de sodio, cloruro y calcio. Los iones proporcionan las sustancias químicas inorgánicas para muchas reacciones químicas, además son imprescindibles para muchas funciones de la membrana celular, como por ej., el sodio y el potasio en las células nerviosas, para la generación de excitación y transmisión de impulsos nerviosos. PROTEINAS.- Son las sustancias más abundantes(10-20%) en la célula. Son de dos tipos: proteínas estructurales, que son de estructura fibrilar y las proteínas enzimáticas, de estructura globular. Las primeras contribuyen a dar forma, solidez y consistencia a los distintos organelos intracelulares y a la célula mísma, las segundas son catalizadores biológicos que hacen posible los millares de reacciones bioquímicas que se desarrollan constantemente dentro de la célula (metabolismo celular) LIPIDOS.- Son un grupo de sustancias insolubles en agua entre los que se destacan los fosfolípidos y el colesterol, que representan en conjunto un 2% de la masa celular. Estos lípidos tienen importancia crucial en la constitución de las membranas celulares, así como para servir de sustratos para la obtención de otras sustancias imprescindibles para la vida celular. Otros lípidos como los ácidos grasos juegan un significativo papel como fuentes de energía (combustibles celulares) alternativas eficaces. CARBOHIDRATOS.- Estas sustancias desempeñan escasa función estructural, salvo combinados en pequeñas proporciones a algunas proteínas (glicoproteínas) pero cumplen con un importante papel energético pues son, sobre todo la glucosa, la principal fuente energética (principal combustible) celular. La mayor parte de las células tienen un 1-2% de carbohidratos, mayormente formando un polisacárido de almacenamiento (glucógeno).La glucosa es suministrada a la célula desde el líquido extracelular, a través de la membrana celular. SEGUNDA PARTE: Estructura física y funciones de: 1. La membrana celular 2. El núcleo celular ESTRUCTURA FÍSICA DE LA CÉLULA La célula no es una bolsa microscópica de líquido, enzimas y sustancias químicas; contiene además estructuras físicas muy organizadas llamadas organelos que son las que desempeñan las distintas funciones de la célula. Entre esos organelos tenemos: membrana celular, núcleo celular, retículo endoplásmico, ribosomas, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas y centríolos Membrana celular Es un organelo de revestimiento de la célula que separa el medio extracelular del intracelular. Esta estructura es fundamental para el intercambio de sustancias con el líquido extracelular. Es una estructura delgada flexible y elástica con un grosor de 7.5 a 10 nm. Está formada por proteínas y lípidos, básicamente, con muy poca cantidad de carbohidratos Estructura de la membrana celular Está constituida por una doble capa de moléculas de fosfolípidos. A lo largo de esta lamina se intercalan grandes moléculas de proteínas constituyéndose un patrón de “ mosaico fluido”. Este patrón se repite en toda la extensión de la membrana. Los fosfolípidos son moléculas que tienen un polo hidrófobo y otro hidrosoluble y se orientan de forma que los polos hidrófilos de cada capa miran hacia las superficies extra e intracelular, quedando los polos hidrófobos, de ambas capas , enfrentados unos a los otros. Las cabezas hidrófilas de los fosfolípidos están formadas por sustancias tales como radicales fosfato, colina, etanolamina, presentando cargas eléctricas y las colas hidrófobas de cada molécula de fosfolípido están formadas por dos moléculas de ácidos grasos. Barrera lipídica de la membrana La bicapa de fosfolípidos es una barrera impermeable al agua y sustancias hidrosolubles, dejando pasar a través de si sustancias liposolubles Proteínas de la membrana Las proteínas de la membrana forman bloques que atraviesan, muchos de ellos, la doble capa de fosfolípidos. Un gran numero de estas proteínas tienen canales a través de los cuales pasan sustancias hidrosolubles. Muchas de estas proteínas están combinadas en su extremo extracelular a cadenas de carbohidratos (glicoproteínas) Características de la membrana celular vista al M/E El aspecto es uniformemente característico. Consiste en una zona clara intermedia de 3,5 nm y otras dos capas obscuras de2 nm (electrón densas) situadas hacia las superficies extra e intracelular. A esta disposición se le denominó unidad de membrana. Aspecto a la microscopia electrónica de las membranas celulares de dos células vecinas de un mismo tejido. Dos células cuyas membranas se observan una junto a la de la otra. Obsérvese el aspecto en tres capas de la unidad de membrana. La zona clara central se corresponde con las colas de los fosfolípidos de la bicapa. Las otras dos capas obscuras corresponden a las cabezas hidrófilas de los fosfolípidos que fijan el osmio de la preparación microscópica Estas cadenas de carbohidratos unidas a los extremos extracelulares de muchas proteínas de transmembrana, suelen ser muy numerosas y como se expreso ya, forman glucoproteínas que ”miran”, como “penachos” hacia el líquido extracelular formando una capa tenue, de aspecto filamentoso muy fina llamada Glucocaliz Aspecto al M/E de la capa de Glucocaliz que como tenue capa de filamentos finos de cadenas de carbohidratos, libres en un extremo y fijas por el otro a proteínas de transmembrana, forman numerosas glucoproteínas de superficie en la membrana celular. Funciones de la membrana celular: Separa el medio extracelular (líquido extracelular) del intracelular. Permitir el paso selectivo de diferentes sustancias tales como: iones, nutrientes, macromoléculas, productos de secreción y de excreción. Tiene numerosas glicoproteínas y lipoproteínas de superficie inmersas en la doble capa lipídica que sirven de receptores a determinadas moléculas, que al interactuar con los mismos, desencadenan o inhiben respuestas que modulan el funcionamiento celular. Mecanismos mediante los cuales atraviesan la membrana celular las diferentes sustancias: Mecanismos pasivos de transporte de membrana Difusión simple no consumen energía Difusión facilitada celular Mecanismos activos de transporte de membrana Transporte activo consumen energía Pinocitosis celular (ATP) Fagocitosis Mecanismos pasivos de transporte a través de la membrana celular Difusión simple: Las sustancias utilizan la energía propia del movimiento “browniano” de sus moléculas para introducirse entre las moléculas de la membrana celular. Las sustancias hidrosolubles lo hacen a través de poros y canales existentes en numerosas proteínas de transmembrana Las sustancias hidrosolubles utilizan canales hídricos, “labrados” a través de proteínas para disolverse en el agua y atravesar la membrana. La bicapa de fosfolípidos no le permite difundir entre sus moléculas. Las amplias y numerosas áreas de fosfolípidos, facilitan mucho la entrada de pequeñas moléculas liposolubles que “resbalan” entre las moléculas de fosfolípidos difundiendo al interior de la célula. Este proceso depende del gradiente de concentración de la sustancia a difundir, efectuándose siempre, desde la zona donde más concentrada esta la sustancia hacia la zona donde menos lo esta. ANIMACIÓN QUE ILUSTRA EL TRANSPORTE PASIVO DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CITOLASMÁTICA. Difusión facilitada Este mecanismo de transporte pasivo de las membranas, depende también y se desarrolla a partir de un gradiente de concentración de la sustancia en cuestión, pero requiere de la presencia de moléculas transportadoras de membranas que se encargan de introducir o sacar la sustancia a difundir ya que ésta de por si sola, no logra hacerlo sólo por el gradiente de concentración. La sustancia a transportar por este mecanismo se une a un sitio de la proteína transportadora. Esto origina un cambio de conformación en la molécula de esa proteína que es lo que “impulsa” a la sustancia a difundir (facilitación). Muchas sustancias utilizan este mecanismo de difusión para atravesar la membrana celular y entrar al interior de la célula, por ejemplo: glucosa, fructosa y muchos aminoácidos. ANIMACIÓN QUE ILUSTRA LA DIFUSIÓN FACILITADA DE UNA SUSTANCIA ATRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR. Transporte Activo Este mecanismo garantiza el paso de moléculas a través de la membrana, aun en contra de gradientes de concentración y/o eléctrico, por tanto requerirá de gasto energético celular aportado por moléculas de ATP para vencer dichas fuerzas Para este mecanismo, la célula consta en su membrana con proteínas de trasporte activo. Estas presentan sitios específicos de unión, en su extremo extracelular y/o intracelular, para la sustancia(s) a transportar, pero necesitan de energía celular para poder efectuar el transporte contra gradientes de concentración, eléctricos o de ambos tipos a la vez. POR ESTE MECANISMO SE TRANSPORTAN ACTIVAMENTE Na+ Y K+ , IONES QUE MANTIENEN SUS CONCENTRACIONES INTRA Y EXTRACELULARES GRACIAS A LA ACTIVIDAD DE UNA PROTEÍNA ENZIMÁTICA DE TRANSPORTE ACTIVO LOCALIZADA A NIVEL DE LA MISMA MEMBRANA CELULAR. Pinocitosis Este mecanismo de transporte es utilizado por la mayor parte de las células para introducir macromoléculas que debido a sus grandes dimensiones, no pueden pasar entre las moléculas que constituyen la membrana celular. Conjuntamente con el material introducido, penetran moléculas líquidas (H2O). Es también un mecanismo activo. En algunos casos, la sustancia se une previamente a receptores situados en el exterior de la membrana y esto desencadena la formación de la vesícula pinocítica, en estos casos el mecanismo recibe el nombre de pinocitosis mediada por receptores( ver más adelante). La macromolécula contacta y se une con receptores de membrana, desencadenándose un “hundimiento” progresivo de esa área de membrana celular unida a la molécula, hasta que resulta incluida ésta dentro de una vesícula pinocítica (a la derecha, microfotografía electrónica de vesícula pinocítica mediada por receptores).En el lado intracelular de la membrana de la vesícula existe una proteína contráctil ( clatrina ), que permite el hundimiento y cierre de la vesícula hacia el citoplasma. Obsérvese la clatrina en la macrofotografía electrónica de la derecha. Fagocitosis : Este proceso de transporte de sustancias esta limitado a células tales como leucocitos y macrófagos que desempeñan funciones de defensa en el organismo y se denominan colectivamente fagocitos. Mediante la fagocitosis se engloban bacterias, virus y parásitos para su destrucción dentro de esas células. El citoplasma y la membrana protruyen formando dos brazos que rodean al microorganismo o partícula cubriéndolo y encerándolo en una vacuola fagocítica (fagosoma) para su posterior destrucción. Fagocito englobando bacterias. A la izquierda microfotografía de barrido electrónico Se observan tres glóbulos rojos siendo fagocitados por un macrófago ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS Bajo el término endocitosis se agrupan todos los mecanismos celulares que permiten la entrada de macromoléculas y material en partículas al interior celular, por tanto la pinocitosis, fagocitosis y pinocitosis mediada por receptores, son formas de endocitosis. La exocitosis, sería el proceso inverso. Núcleo celular Es el organelo central de la célula que controla y dirige todas las funciones que ésta realiza. Podemos decir que es la “computadora biomolecular” de la célula. Generalmente es un organelo único por cada célula (excepto en las fibras musculares) que ocupa casi siempre una posición central en el citoplasma. Es de forma esférica u ovalada. El núcleo está rodeado por una doble cubierta membranosa, de estructura semejante a la de la membrana celular. Esta membrana nuclear presenta numerososporos que comunican el interior del núcleo con el citoplasma. El núcleo celular contiene en su interior: DNA (cromatina nuclear) Ácidos Nucleicos RNA (nucleolo) y Histonas Proteínas Enzimas El DNA existe dentro del núcleo como una sustancia cromática (cromatina nuclear) dispersa que alterna con áreas más claras. El DNA (ácido desoxirribonucleico) es el material genético de la célula en el cual se encuentran “escritas” en un lenguaje molecular especial (código genético) las instrucciones en cuanto a la estructura y las funciones que la célula debe tener. La cromatina se muestra dispersa en el núcleo de una célula que no se está multiplicando, pero cuando ésta se encuentra en multiplicación, se concentra empaquetándose en apretadas estructuras, como bastones, llamadas cromosomas que en la célula humana son 46 en total. Dentro del núcleo encontramos una estructura, generalmente única, redondeada, llamada nucleolo, constituida por RNA (ácido ribonucleico). El nucleolo es la “cantera” de RNA de donde se fabrican los tres tipos de moléculas de RNA funcionalmente importantes para la síntesis de proteínas celulares. Tipos de RNA: RNA mensajero (RNAm): Son segmentos fibrilares de RNA que han transcripto el lenguaje molecular del DNA al lenguaje del RNA, para sintetizar proteínas en el citoplasma. RNA ribosomal: Constituye junto con numerosas proteínas los organelos llamados ribosomas. RNA de transferencia (RNAt): Son moléculas especiales de RNA que trasladan aminoácidos hacia los ribosomas, para la síntesis de proteínas TERCEIRA PARTE: Retículo endoplásmico: Este importante organelo celular, de estructura membranosa tiene una composición molecular semejante a la de las membranas celular y nuclear. Esta formado por dos sectores de cisternas o bolsas, de formas características en cada uno de ellos, que están en continuidad física el uno con el otro. El sector más próximo al núcleo se denomina retículo endoplásmico rugoso (RER). Su membrana está en continuidad con la del núcleo celular. Está formado por un conjunto de cisternas aplanadas que presentan en su superficie externa numerosos ribosomas adheridos que le dan un aspecto granular o rugoso. A continuación del RER encontramos un sector de cisternas de formas tubulares y saculares, desprovistas de ribosomas, que se denomina por eso, retículo endoplásmico liso (REL). En su porción más distal el REL presenta protrusiones saculares que se desprenden de su pared formando vesículas que flotan en el líquido intracelular y se denominan vesículas de transporte del REL. Funciones del RER: En su interior se terminan de fabricar un gran numero de proteínas (glicoproteínas) de membrana y proteínas enzimáticas, así como otras que pasaran hacia las secciones del REL, donde serán utilizadas como “materias primas” para fabricar otros productos. El RER posee por su cara interna, en el interior de sus cisternas, múltiples enzimas responsables de esas actividades. Funciones del REL: Tiene en su interior, localizadas en su pared interna, enzimas responsables de: síntesis de fosfolípidos, lipoproteínas, colesterol y triglicéridos, así como otro grupo de ellas, para la destoxificación de productos provenientes del metabolismo oxidativo celular (radicales libres de oxigeno) y otras, encargadas de transformar muchas sustancias tales como medicamentos y tóxicos exógenos. También posee enzimas que liberan glucosa de los almacenes de glucógeno celular. La membrana del REL incorpora constantemente fosfolípidos, colesterol, proteínas estructurales y enzimas que fabrica, a la estructura misma de sus membranas, por lo que crece constantemente formando protrusiones que se desprenden como vesículas de transporte del REL, que se dirigen flotando por el citosol hasta contactar con otro organelo membranoso: el aparato de Golgi. Ribosomas Antes de pasar a describir el aparato de Golgi, vamos a referirnos a los ribosomas, organelos no membranosos, que guardan estrecha relación con el RER. Los ribosomas son macromoléculas, complejas de RNA (ribosomal) y proteínas (+ de 35 tipos diferentes) estructurales y enzimáticas. Estos organelos son las “fábricas de proteínas” de las células. Los ribosomas forman un “pool”común celular, del cual, un gran número de ellos se encuentra adherido a la superficie externa del RER, aunque existen muchos libres en el citosol también. Están constituidos por dos “piezas” de forma variable, una de ellas mayor y más pesada de 60S(60 Unidades Svedberg) y otra más ligera de 30S. Los ribosomas “reciben” fragmentos de RNAm, fabricados en el núcleo celular, que han “copiado” la información genética inscripta en sectores (genes) de la molécula de DNA mediante un proceso llamado transcripción, trayendo así hasta el ribosoma las “orientaciones” de cómo debe fabricarse determinada proteína. Como fabrican las proteínas las células: Los fragmentos de RNAm que contienen la información genética copiada del DNA, salen del núcleo a través de los poros de la membrana nuclear y se dirigen hacia los ribosomas (observar fig. de arriba). El fragmento de RNAm, de estructura filamentosa, se introduce en un túnel o surco que tiene el ribosoma en su porción 60S y pasa deslizándose como una “cinta por el cabezal de una grabadora”, efectuándose la lectura del código (traducción). A medida que van siendo leídas las instrucciones del RNAm sobre el ribosoma, se van uniendo, mediante enlaces peptídicos, un aminoácido al otro, originándose una cadena de ellos (polipéptido) que será, al terminar la lectura completa, una proteína específica. Las proteínas, si son fabricadas en ribosomas unidos al RER, serán inmediatamente introducidas al interior de sus cisternas para continuar su ulterior acabado de acuerdo a la función que desempeñarán. Si la proteína es fabricada sobre ribosomas libres, no fijados al RER, son liberadas al citosol y transportadas hacia el sitio de la célula donde sea requerida su presencia. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS EN LOS RIBOSOMAS Aparato de Golgi Es otro organelo membranoso situado generalmente muy cerca del núcleo y próximo al REL, pero separado de ambos. Sus membranas también tienen una constitución molecular semejante a la de la membrana celular. En la cara interna de sus cisternas existen numerosas enzimas encargadas de las diversas producciones de este organelo. El Aparato de Golgi está formado por un grupo de cisternas aplanadas, sin ribosomas unidos a sus superficies, que presentan un sector, donde estas cisternas tienen una disposición convexa (región “cis”) y miran hacia las membranas del REL. El otro sector de cisternas tiene una disposición cóncava (región “trans”). Por la región cis, Golgi recibe vesículas de transporte del REL, que se habían desprendido de este último conteniendo distintas lipo y glicoproteínas, las que ingresan a este sector del Golgi mediante fusión de sus membranas con las de la sección cis. Golgi selecciona las distintas glico y lipoproteínas destinadas al citosol y a las membranas, les da el acabado final por glicosilación y las dirige hacia el citosol o las membranas. También produce en determinados sectores, los lisosomas, que son otro tipo de organelos membranosos. El sector trans del Golgi libera de sus cisternas cóncavas vacuolas, muchas de ella grandes, conteniendo los productos finales de este organelo. Algunas de estas vacuolas se fundirán con la membrana celular liberando su contenido alexterior, son los llamados gránulos de secreción. Otras vacuolas incorporan componentes a la membrana (glicoproteínas receptoras de membrana) para sus funciones. Otras transportan productos hacia el citosol. Lisosomas Los lisosomas son organelos membranosos formados por pequeñas vacuolas desprendidas de algunos sectores de las cisternas “trans” del Golgi. Contienen en su interior enzimas hidrolíticas (hidrolasas) capaces de digerir proteínas, lipidos y carbohidratos. Esas enzimas fueron prefabricadas en el REL, importadas en vesículas de transporte hacia el Golgi donde fueron acabadas de producir y posteriormente empaquetadas en estas vesículas lisosómicas liberadas al citosol. Funciones de los lisosomas: Son los organelos “digestivos” de las células. Suelen adherirse a las vacuolas que contienen macromoléculas captadas por pinocitosis o fagocitosis y verter sus enzimas en su interior para hidrolizar los contenidos de esas vacuolas y poderlos utilizar las células. CUARTE PARTE: Peroxisomas Son organelos membranosos pequeños de forma redondeada u ovoides, con diámetro promedio de 0,6 micras. Todas las células los poseen, pero sobre todo las hepáticas y las renales tienen muchas cantidades de ellos. Contienen enzimas oxidativas que intervienen en la formación y descomposición del peroxido de hidrogeno (H2O2). Las enzimas mas comúnmente encontradas en los peroxisomas son las catalasas que degradan el H2O2 en H2O y O2. Contienen además otro grupo de enzimas oxidativas que oxidan los ácidos grasos de cadenas largas obteniendo de ellos considerable energía en forma de calor, pero sin producción de ATP. Un tercer grupo de enzimas de los peroxisomas son, las superóxido-dismutasas, que se encargan de neutralizar al radical libre de oxígeno súper oxido ( O2 -) Estos radicales son muy reactivos y pueden peroxidar fosfolípidos de las membranas celulares causando devastadores daños, así como sobre el DNA, ocasionando en él mutaciones (cambios de su estructura) genéticas que pueden ser cancerígenas. Mitocondrias Las mitocondrias son organelos membranosos responsables de producir la mayor parte de la energía celular, almacenando parte de ella en moléculas de ATP y el resto liberada como calor. Constituyen verdaderas “centrales energéticas” celulares. Estos organelos tienen forma ovoidea o redondeada y son muy numerosas en las células de intensa actividad metabólica (fibras musculares, neuronas, hepatocitos, células renales y células secretoras en general). Constan en su estructura de dos membranas de composición molecular similar a la del resto de los organelos membranosos.Una de las membranas, la externa, constituye su cubierta más exterior. La más interna está plegada formando tabiques o crestas que dividen el interior del organelo en compartimientos rellenos de un material coloide llamado matriz mitocondrial. Las dos membranas están separadas por un espacio intermembranoso. Cómo las mitocondrias obtienen la energía: Dentro de las mitocondrias se producen reacciones de oxidación - reducción que necesitan de suministro constante de O2 para producirse. Gracias a estas reacciones se obtiene gran cantidad de energía. Las moléculas de ácido pirúvico son introducidas a través de las dos membranas mitocondriales, por una sustancia transportadora hasta la matriz, donde c/u de ellas resultan descarboxiladas y seguidamente combinadas con moléculas de coenzima A, formándose una molécula de Acetil CoA. Esta sustancia entra entonces a un importante grupo de reacciones bioquímicas conocidas como ciclo de Krebs (ciclo del acido cítrico o ciclo del acido tricarboxílico). Obtención de energía en las mitocondrias A los distintos metabolitos que se producen escalonadamente en el ciclo de Krebs se les desprenden átomos de hidrógeno que pierden su electrón ionizándose (H +). Los H+ son transferidos hacia el espacio intermembranoso por varios complejos enzimáticos presentes en la cara interna de las crestas mitocondriales: son los complejos enzimáticos de la cadena respiratoria. Al mismo tiempo que los H+ son transferidos al espacio intermembranoso, los electrones que habían perdido estos, son captados por los complejos de la cadena respiratoria y transferidos “a saltos” de uno a otro complejo ( complejos I al IV ). Mientras esto ocurre los H + se acumulan en grandes cantidades en el espacio intermembranoso desarrollándose un gran gradiente electroquímico. Cuando el potencial electroquímico en el espacio intermemebranoso alcanza determinado valor, se produce entonces un flujo de protones H+ desde el espacio intermembranoso hacia la matriz mitocondrial, a través del complejo V de la cadena respiratoria formado por un cilindro proteico hueco que tiene un extremo ampuloso que “mira” hacia la matriz y en cuyo interior existe una enzima llamada ATP sintetasa. El “chorro” de protones H+ así originado penetra hacia la matriz a gran velocidad, a través de la estructura del complejo V constituyendo un verdadero flujo energético que es aprovechado por las unidades de la enzima ATP sintetasa, para producir un elevado numero de moléculas de ATP. A este proceso de síntesis de ATP a partir de la energía derivada del flujo de protones H + se le denomina fosforilación oxidativa. Los electrones arrebatados a los H+, que habían llegado “saltando” hasta el complejo IV de la cadena respiratoria, son lanzados desde este complejo hacia la matriz mitocondrial, donde chocan con moléculas de O2 que resultan ionizadas, pudiendo combinarse en este estado un átomo de oxigeno con dos iones H+, procedentes del espacio intermembranoso y formar finalmente una molécula de H2O. Como se pudo observar, el papel del O2 es el de aceptor de H+ procedentes del espacio intermembranoso, permitiendo la formación de agua y evitando una elevación excesiva de acidez en la matriz mitocondrial. Productos finales del metabolismo mitocondrial. Se obtienen los siguientes productos: 1. CO2 : Resultado de las descarboxilaciones del ciclo de Krebs y del ácido pirúvico. 2. H2O: Resultado de la combinación de oxigeno ionizado con el H+ procedente de espacio intermembranoso 3. ATP: Resultado de la fosforilación oxidativa. 4. Calor : Que se produce como resultado de aquella energía que no llegó a almacenarse en los enlaces de ATP. POTENCIAL DE ACCIÓN Concepto: Es un conjunto de rápidos cambios en la polaridad eléctrica de la membrana neuronal, consecutivos a un estímulo y que se produce como resultado de súbitas y alternantes modificaciones en la permeabilidad de la membrana a los iones Na+ y K+. MECANISMO DE PROUCCIÓN: Debemos recordar que partimos de la situación de potencial de membrana en reposo, en la cual el Na+ no difunde fácilmente a través de la membrana, mientras que el K+ si lo hace desde el interior hacia el exterior, pero que gracias a la bomba de Na-K las concentraciones de ambos iones se mantienen, de forma tal que el K+ continúa más concentrado en el interior y el Na+ en el exterior. De igual manera debemos recordar que como resultado de lo anterior la superficie externa de la membrana queda cargada positivamente y la superficie interna queda con predominio de cargas eléctricas negativas, estableciéndose una diferencia de potencial eléctrico entre el exterior y el interior ( medible con microvoltímetro ) a la que llamamos POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO. Hay que recordar, que en la membrana neuronal no sólo existen los canales de “escape libre” Na-K que permanecen abiertos siempre, sino que también, existen numerosos canales, un grupo de ellos específicos para el Na+ y otro grupo decanales específicos para el K+, que permanecen cerrados durante el estado de potencial de membrana en reposo. Permanecen cerrados por una “puerta de voltaje” que no es más que un estado conformacional de las paredes del canal, inducido por el voltaje eléctrico (- interior, + exterior) que prevalece en el estado de reposo de la membrana. Veamos la siguiente figura. ¿Cómo se desarrollan los acontecimientos que implican a estos dispositivos en la producción del potencial de acción?. 1.- Primero, tiene que actuar sobre la membrana ( ver fig.) un estímulo de suficiente intensidad (estímulo umbral) como para ocasionar una variación en el potencial eléctrico local de tal magnitud que se abran las compuertas de voltaje externas de los canales de Na+. 2.- La avalancha de Na+ que ingresa ahora a la neurona, aumenta las cargas + del lado interno de la membrana en la misma zona por donde entraron, dejando un déficit de cargas + del lado externo el cual, se torna negativo. 3.- El mismo cambio local de cargas en la superficie externa de la membrana (de signo -) por donde se abrieron los canales de Na+ (ver mitad superior de la fig.), constituye un cambio de voltaje local que desencadena la apertura de compuertas de voltaje de canales de Na+ contiguos a los anteriores (ver mitad inferior de la fig.) con la consiguiente entrada de más Na+. Así, sucesivamente se va produciendo una “ola” en la cual, como efecto “dominó”, se van abriendo más y más canales de Na+, propagándose este efecto por toda la superficie de la membrana. 4.A medida que este “frente” de entrada de Na+ va avanzando, se abren por detrás canales de K+ de puerta de voltaje, que permiten un escape de K+ hacia el exterior, lo que permite recuperar las cargas positivas de la superficie externa y las negativas en la interna (ver mitad inferior de la fig.). Así, mientras va avanzando el “frente de Na+”, por detrás va avanzando,“siguiéndole los talones”, un “frente de salida de K+, que tiende a recuperar, en décimas de milisegundos la polaridad eléctrica normal de la membrana. En la presente figura se ilustran también los acontecimientos que se suceden, en forma concatenada, en relación a la permeabilidad al Na+ y al K+ y que constituyen la base del potencial de acción .El potencial de acción, generado por la entrada de Na+ como respuesta a un estímulo umbral, recibe el nombre de potencial “todo o nada”. Los cambios eléctricos de la membrana ocurridos durante el potencial de acción se pueden registrar con eléctrodos conectados a un micro voltímetro y oscilógrafo, obteniéndose una curva, como la de la figura a la izquierda. Obsérvese que cuando la onda despolarizante llega a la zona donde está el electrodo de registro dentro de la fibra nerviosa, la positividad ocasionada por la entrada del Na+ se registra por un desplazamiento hacia arriba de la curva que llega hasta valores de +35mV. Toda esa rama ascendente de la curva del potencial de acción, representa el proceso de despolarización de la membrana, es decir, el tiempo durante el que permanecen abiertos los canales de Na+ y por tanto, el brevísimo lapso durante el que penetra este ión. La cima de la curva indica el momento en que se cierran los canales de Na+ y se abren los canales de K+ con puerta de voltaje. La rama descendente indica el tiempo en que está saliendo gran cantidad de K+ para repolarizar el exterior de la membrana (proceso de repolarización) . La duración de todo el mecanismo de producción del potencial de acción es de ¡apenas tres y media a cuatro décimas de milisegundo!. Y este proceso continúa repitiéndose cíclicamente a medida que se va propagando el fenómeno a todo lo largo de la membrana de la fibra nerviosa. El nombre de potencial “todo o nada” se debe a que el mecanismo de desencadenamiento del potencial de acción requiere, de que el estímulo que lo provoque, tenga un valor o intensidad mínima umbral. Cualquier otro estímulo inferior al valor umbral (estímulo subumbral) no logrará desencadenar el potencial de acción. En la presente figura ilustramos las etapas del potencial de acción, en su curva y , más a la izquierda, los canales que van entrando en funcionamiento a medida que se van desarrollando dichas etapas: 1- Sólo están abiertos canales escape Na-K. 2- Se abren canales de Na+ con puerta de voltaje y entra Na+. 3- Se abren más canales de Na+ y entra más Na+ (despolarización). 4- Se cierran los canales de Na+ con puerta de voltaje. 5- Se abren los canales de K+ con puerta de voltaje y sale mucho K+ que repolariza la membrana. 6- Se cierran los canales de K+ con puerta de voltaje y persisten abiertos los de escape de K+. Propagación del potencial de acción: Como ya habíamos comentado, los cambios del potencial de acción, desencadenados por un estímulo umbral no se limitan al sitio mismo donde incidió el estímulo, sino que se propaga por toda la membrana como una onda despolarizante, constituyendo un impulso nervioso que puede viajar largas distancias a todo lo largo de la fibra nerviosa y ser transmitido a otras neuronas, fibras musculares o a cualquier otro tipo de célula efectora. En la presente figura se ilustra la propagación de un potencial de acción por la membrana de una fibra nerviosa que ha sido estimulada en su punto medio. Obsérvese como se propaga en ambas direcciones despolarizando la membrana de toda la fibra nerviosa. En el caso de un potencial de acción que se origina por un estímulo umbral en una dendrita o en el soma mismo de la neurona, la onda despolarizante va recorriendo toda la membrana en el sentido que indican las flechas en rojo: primero las dendritas, seguidamente el soma neuronal y finalmente, desde el cono del axón, en dirección a su extremo distal. En esta figura se ilustra lo más significativo de los fenómenos iónicos que se desarrollan durante el avance de la onda despolarizante del potencial de acción a lo largo de la membrana axonal. La zona rosada muestra la región de membrana que va siendo despolarizada por la progresiva y rápida apertura de los canales de Na+ con puerta de voltaje; la zona verde indica como la salida de K+, por los canales de voltaje para este ión, van repolarizando la membrana y por último, la zona en beige, la zona de membrana ya repolarizada, en la cual la bomba de Na-K devolvió al interior de la fibra todo el K+ que escapó durante la repolarización, intercambiado por el Na+. Conducción de impulsos a lo largo de fibras de troncos nerviosos: Los nervios periféricos son como “cables conductores” de impulsos nerviosos. Cada tronco nervioso está formado por numerosas fibras nerviosas ( axones o dendritas) pertenecientes, cada una de ellas, a una neurona. Los impulsos nerviosos son potenciales de acción que viajan a lo largo de cada una de estas fibras. En la siguiente diapositiva mostramos la sección transversal de un nervio periférico donde se aprecia la constitución del mismo. Aquí observamos parte de un fascículo de un nervio periférico cortado transversalmente, donde se visualizan numerosas fibras nerviosas, muchas de ellas rodeadas por un anillo violeta. Esas fibras son mielínicas, quiere decir, que están rodeadas por una vaina de una compleja sustancia lipoprotéica, aislante, llamada mielina; si observamos detenidamente veremos otras, no menos numerosas, pequeñas fibras, que se ven desprovistas del anillo obscuro y son fibras amielínicas, o sea, sin vaina de mielina. ESTRUCTURA DE UNA FIBRA MIELÍNICA: Está formada por un axón en torno al cual se arrolla, en varias vueltas, un tipo de célula especial de sostén del sistema nervioso periférico, llamada célula de Schwann. La mielina, no es más que el enrollamiento apretado y sucesivo de varias capas de membrana de célula de Schwann entorno al axón. La vaina de mielina garantiza una rápida y eficaz conducción de los impulsos nerviosos a lo largo de la fibra nerviosa. Las células de Schwann se disponen a lo largo del axón enrolladas, como se aprecia en esta figura y en la anterior, colocándose una a continuación de la otra y aportando cada una un segmento de vaina de mielina. Entre una célula de Schwann y la siguiente, queda un segmento de axón desnudo, solamente cubierto por su membrana (axolema). Esos espacios de axón desnudo, entre células de Schwann contiguas se denominan nodos de Ranvier. TRANSMISIÓN DE IMPULSOS NERVIOSOS A LO LARGO DE FIBRAS MIELÍNICAS (CONDUCCIÓN SALTATORIA): Los nodos de Ranvier son los únicos sitios del axolema que quedan desprovistos de vaina de mielina y de células de Schwann, existiendo en ellos numerosos canales de Na+ con puerta de voltaje, así como de K+. Son estos sitios los únicos que se despolarizan y repolarizan, alternamente, sin que participen del proceso las partes de axolema aisladas (internodos), envueltas por las células de Schwann. Como resultado de lo anterior se producen desplazamientos iónicos, de nodo de Ranvier a nodo de Ranvier, como “saltos” , de forma tal que solamente se despolarizan y repolarizan los nodos. Esto permite una propagación muy rápida del potencial de acción ya que se reduce la superficie a despolarizar, así como también, la superficie a repolarizar, ahorrando la neurona considerable cantidad de ATP, pues solamente tendrá que trabajar la bomba de Na+-K+ de los nodos de Ranvier, para restablecer las concentraciones adecuadas de Na+ y K+. RESUMIENDO: El potencial de acción es un cambio brusco del potencial de membrana en reposo. Se produce por acción de un estímulo umbral sobre la membrana neuronal. Este estímulo tiene la suficiente intensidad como para abrir canales de Na+ con puerta de voltaje y que entren a través de los mismos grandes cantidades de este ión. La entrada de Na+ produce una despolarización de la membrana que resulta en la inversión de la distribución de las cargas eléctricas, tornándose el interior positivo y el exterior negativo. Estos cambios se propagan rápida e inevitablemente por toda la membrana constituyendo lo que llamamos impulso nervioso. Las áreas de membrana que van quedando despolarizadas, experimentan seguidamente un proceso de repolarización que permite la restitución de las cargas positivas en el exterior de la membrana a expensas del K+, que sale al exterior a través de canales de K+ de voltaje, que se abren como resultado de la despolarización misma. De esa manera la membrana se repolariza, pero aún no recupera su excitabilidad, hasta que la bomba de Na-K se encargue de introducir al K+ y de extraer al Na+, cuestión esta que se produce en décimas de milisegundo.
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