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Fotossíntese: Reações Luminosas Prof. Valdir Zucareli Universidade Estadual De Maringá - UEM Departamento de Ciências Agronômicas – DCA Campus de Umuarama – PR DFitomassa = Massa de carbono acumulado H2O CO2 Água Minerais Fotossíntese: reações luminosas Fotossíntese: reações luminosas • Fotossíntese: “síntese utilizando luz”; • Principal mecanismo de entrada de energia no planeta. – Exceções: Bactérias quimiossintetizantes. • Fotossíntese: energia solar para oxidar a água (liberação de oxigênio e redução do dióxido de carbono); • Série de reações que culmina na redução do CO2, inclui reações nos tilacóides e as de fixação do carbono; • Os produtos finais das reações da fotossíntese nos tilacóides são compostos de alta energia (ATP e NADPH); • Como acontece? Fotossíntese: reações luminosas • A radiação luminosa é transportada como pacotes de energia denominados quanta ou fótons; • A energia (E) de um fóton é inversamente proporcional ao comprimento de onda: • E = hc/λ = hv – h = constante de Planck (h = 6,6262x10-34 J s fóton-1); – c = velocidade de propagação da luz no vácuo (3,0 x 108 m s-1); – λ = comprimento de onda (em metros); – v = c/λ. • Quanto menor λ, maior a quantidade de energia. c = l . n freqüência em Hz comprimento de onda em nm (10-9m) l= 4,35.10-7m l= 6,6.10-7m Fotossíntese: reações luminosas Aquilo que vemos como luz é, na verdade, uma parte muito pequena de um vasto espectro contínuo de radiação, o espectro eletromagnético Fotossíntese: reações luminosas • Toda luz que chega à superfície da folha é absorvida? • Luz – Absorvida; – Refletida; – Transmitida. – Qual é o espectro absorvido? Fotossíntese: reações luminosas Espectro de absorção mostra a quantidade de energia absorvida por uma molécula ou substância. Efeito Emerson Bolhas de oxigênio; Elodea; luz branca = 100; emissor vermelho longo (λ = 710 nm) = 10; emissor vermelho curto (λ = 660 nm) = 42,2; λ = 710 + 660 nm ao mesmo tempo = 72,2; radiação policromática mais eficiente que monocromática; 10 + 42,2 = 52,2 < 72,2 quanto > variedade de croma (λ), > eficiência fotossintética. Fotossíntese: reações luminosas Fotossíntese: reações luminosas • Fases da fotossíntese: – I – absorção da luz. – II – transformação da energia da luz em energia química. – III – utilização da energia química para a síntese orgânica. • Onde ocorre? – Cloroplastos. – Onde estão os cloroplastos? Proteínas integrais de membrana Estroma Granum (plural= grana) Tilacóide do estroma Organização do aparelho fotossintético Lamelas estromais Lamelas do grana Dupla Membrana Tilacóides (onde estão contidas as clorofilas) Estroma Fotossíntese: reações luminosas • Cloroplastos: – 1- sistema lipoprotéico: (tilacóides e lamelas) Fase I e II da fotossíntese. – 2 – Estroma: síntese orgânica, Fase III da fotossíntese. • Pigmentos fotossintéticos: – Estão localizados nos tilacóides e nas lamelas. • Clorofilianos (Cl a, b, c, d, e); • Carotenóides (Caroteno, xantofilas, xantinas). Anel de porfirina com Mg Cauda de hidrocarbonetos hidrofóbicos que se ancoram nas membranas (lipossolúveis) Pigmentos assessórios: Luz absorvida pelos carotenóides é transferida para clorofilas Cla e Clb: Substituição do grupo metila (CH3) pelo grupo aldeído (HC=O) Quando as moléculas absorvem ou emitem luz, elas alteram seu estado eletrônico: Chl + hn Chl* Distribuição de elétrons na molécula excitada é diferente da molécula no estado base. No estado excitado a molécula é extremamente instável e libera parte de sua energia Absorção e emissão de luz pela clorofila (nível energético) E n e rg ia A b s . L u z a z u l Estado de mais alta excitação (10-9 s) (A) Estado de mais baixa excitação v e rm e lh o 4. Fotoquímico: energia do estado excitado provoca ocorrência de reações químicas REDOX 3. Chl* transfere energia para outra molécula (A) No estado de mais baixa excitação a Chl* tem 4 alternativas: 1.Chl* pode reemitir um fóton, retornando ao seu estado base Fluorescência (1) 2. Chl* retorna ao estado base. Energia é convertida em calor, sem emissão de fóton (2) O Azul é mais energético, porém, menos eficiente. Unidade fotossintética - Antena 680nm 650nm 670nm Calor Calor 640nm Calor Receptor de e- Doador de e- Proteínas integrais de membrana As clorofilas estão organizadas no sistema de membranas (tilacóides) do cloroplasto. Fotossíntese: reações luminosas Membrana interna Membrana externa Citosol LUZ Tilacóide Ciclo de Calvin Amido Triose-P ATP NADPH Triose-P Sacarose CO2 Fotossíntese: reações luminosas • Unidade Básica Fotossintética • Estrutura: » Moléculas antenas (Cla e carotenóides); » Centro de reação (Cla e Clb); » Aprisionador (Cla); • Eficiência: – Cada antena absorve 1 quantum; – Cada centro de reação 20 quanta; – Cada aprisionador 200 quanta. Unidade Básica Fotossintética (UBF) luz luz luz luz antenas: captação da luz (carotenóides, cl a ou cl b) Centro de reação (cl a; cl b) aprisionador (cl a) Fotossíntese: reações luminosas • Fotossistemas: – Existem dois conhecidos (FSI e FSII); – A fotossíntese começa pelo FSII; – FSI: • Tem mais clorofila a; • Aprisionador P700; • Absorve e transforma energia do vermelho longo; – FSII: • Tem mais clorofila b; • Aprisionador P680; • Absorve e transforma energia de comprimento curto (vermelho e azul): mais energéticos Fotossíntese: reações luminosas FSII FSI Complexo Citocromo 2e- 2e- Estroma (baixo H+) Lume (alto H+) 2 H2O O2 + 4 H + + 4 e- Oxidação da água •Água é uma molécula muito estável; •O complexo fotossintético é o único sistema bioquímico conhecido que realiza tal reação; •Prótons produzidos durante a oxidação da água são liberados no lume do tilacóide; •Fonte de quase todo O2 da atmosfera. Potencial de redox: permite indicar a tendência da substância em doar ou receber elétrons, ou seja a direção do transporte de elétrons. O elétron segue espontaneamente de um ponto mais negativo para um menos negativo. CO2 + 2H2O CH2O + O2 redução oxidação Luz, planta 2H2O 4e - + 4H+ + O2 CO2 + 4e - + 4H+ CH2O (Durante a oxidação da água à O2 o NADP é reduzido e há produção de ATP) • O Transporte de elétrons pode ocorrer: – Não cíclico: quando forma o NADPH; – Cíclico: Quando não há NADP+ disponível. Fotossíntese: reações luminosas NADP+ TYR P680 2PHEO 2QA 2QB C I T A N T A N T 2H2O Fotólise O2 4H+ 4e-D2 D1 4Mn2+- 4Mn+- 4e- 2e- 2e- 2e- 2e- 2e- 2e- 2e- 2e- PSII Complexo citocromo PQ- - PQ- - H+ H+ H+ H+ PQH2 PQH2 Cit b6 Cit F 2Fe – 2S Estroma Lúmen P700 A N T A N T 4H+ PSI Complexo citocromo PQH2 PQH2 Cit b6 2H+ 2Fe – 2S Cit F PQ PQ 2e- 2e- 2NADP+ 2H+ 2e- 2e- PCox PCred PCox 2e- 2e- A 0 A 1 4Fe – 4S Fd 2e- 2e- 2e- 2e- 2NADPH Estroma Lúmen • O Transporte de elétrons pode ocorrer: – Não cíclico; – Cíclico: Quando não há NADP+ disponível; – Quando não há NADP+ disponível a ferrodoxina (Fd) reduz citb6 plastoquinona, que libera Q + 2 H+ + 2 e- – Os elétrons retornam até que haja um NADP+ disponível; – Como acontece? Fotossíntese: reações luminosas NADP+ ? P700 A N T A N T 4H+ PSI Complexo citocromo H+ H+ H+ PQH2 PQH2 Cit b6 2H+ 2Fe – 2S Cit F PQ PQ 2e- 2e- 2H+ 2e- 2e- PCox PCred PCox 2e- 2e- A 0 A 1 4Fe – 4S Fd 2e- 2e- 2e- 2e- Estroma Lúmen 2e- PQ PQ - - PQH2 PQ 2H+ 2e-- 2e-- 2e-- 2e-- 2e-- 2e-- 2e-- 2e-- Fotossíntese: reações luminosas • Funções do transporte de elétrons: – Fotólise da água (fotoxidação da água). – Síntese de NADPH+H+ no estroma para posterior utilização na síntese de moléculas orgânicas (Fase III). – Aumentar a concentração de íons H+ no lúmen. Fotossíntese: reações luminosas • Balanço do transporte não cíclico: • 2 moléculas de água: – 2 NADPH+H+ – 8 H+ • Balanço do transporte cíclico: • 2 moléculas de água – 2e- = uma volta 2 H+ no lúmen – Aumenta ainda mais a concentração de H+ no lúmen Fotossíntese: reações luminosas • Síntese de ATP: • Conseqüência do transporte de elétrons lu m e CF1 --------------------------- e s tr o m a m e m b ra n a d o ti la c ó id e H+ H+ ATP ADP + Pi CF0 ++++++++++++++++ [H+] [H+] pH pH [E livre H+] [E livre H+] ATP sintase H+ H+ H+ H+ SÍNTESE DE ATP Fotossíntese: reações luminosas • Acumulo de Hidrogênio no lúmen abre canal (ATPsintase) • H+ acumulado sai através do canal gerando um fluxo protônico • ATPase usa essa energia para ligar ADP + Pi • Cada 3 H+ que retornam do lúmen para o estroma dão origem a 1 ATP • O NADPH+H+ e o ATP formado será utilizado na síntese orgânica (Fase III da fotossíntese) Cadeia Transportadora de Elétrons Lume (alto H+) Fotossíntese: reações luminosas • Conclusões: – O complexo fotossintético é o único sistema bioquímico capaz de quebrar a molécula de água. – Do transporte de elétrons resulta NADPH+H+ e H+. – H+ é utilizado na síntese de ATP. – NADPH+H+ e o ATP serão utilizados na síntese orgânica (Fase III). Obrigado! Voltem Sempre! Deus Abençoe! Agradecimento: Prof. Dr. João Domingos Rodrigues; Prof. Dr. Douglas Seijun Kohatsu.
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