1. HORMÔNIOS VEGETAIS - AUXINA

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1. HORMÔNIOS VEGETAIS – AUXINA 
 
INTRODUÇÃO AOS HORMÔNIOS 
 
 A existência dos hormônios vegetais foi proposta em 1800 pelo pesquisador Sachs que 
deduziu que os eventos de crescimento e desenvolvimento das plantas seriam coordenados por 
mensageiros químicos. 
 Assim, define-se como hormônio vegetal as substâncias que são produzidas pelo 
metabolismo secundário das plantas e agem modificando, induzindo ou inibindo processos 
metabólicos e fisiológicos e agem em pequenas concentrações (Ex.: 1,00 micromol). Alguns 
hormônios possuem análogos sintéticos que podem ser aplicados exógenamente e agem apenas 
em altas concentrações e esses são denominados reguladores vegetais. 
 Como os vegetais não possuem sistema nervoso, toda a coordenação dos processos 
vitais é feita pelos fitohôrmonios. É dessa forma também que as plantas respondem aos fatores 
externo e ambientais à sua volta. Os fatores edafoclimáticos como precipitação incidência solar, 
temperatura, sazonalidade, etc., influenciam diretamente a produção de metabólitos secundários. 
 Os hormônios são produzidos e transportados para o local de síntese ou podem agir no 
local onde são produzidos. Esses sinalizadores químicos podem ser dois tipos: ácidos fracos ou 
esteróides e cada um deles possui um determinado modo de ação. 
 A maioria dos hormônios são ácidos fracos. Estes possuem receptores específicos na 
membrana plasmática e agem através de mensageiros secundários (figura 1). Isso ocorre da 
seguinte forma: o hormônio se liga ao seu receptor na membrana plasmática da célula. Esse 
sistema de chave-fechadura, quando ativado, ativa a enzima fosfolipase-C que age quebrando 
uma molécula de fosfoenositol em DAG e IP3. Esses são os denominados mensageiros 
secundário. O IP3 no citosol encontra-se com seu receptor na membrana do vacúolo e ativa 
bombas de Ca+2. Uma vez ativada, a bomba de cálcio inicia a liberação do Ca armazenado no 
vacúolo para o citosol. No citosol, o cálcio se liga à sua molécula de afinidade: A calmodulina. 
O complexo Ca+Calmodulina será responsável então pela ativação enzimática que levará aos 
respectivos efeitos do hormônio. O DAG, por sua vez, ativa enzimas do tipo quinase C que 
também leva à ativação enzimática. 
 Já os hormônios esteróides (figura 2) entram na célula, atravessando livremente a 
membrana plasmática, e se ligam aos seus receptores presentes no citoplasma ou no núcleo da 
célula, induzindo e ativando diretamente a enzimas catabólicas ou anabólicas. 
 Alguns exemplos de hormônios conhecidos são: auxina (AX), giberilina (GA), 
citocinina (CK), etileno, ácido abscísico (ABA) e brassinoesteróides (BR). 
 
AUXINA 
 
 A auxina foi o primeiro hormônio vegetal a ser descoberto e, juntamente com a 
citocinina, diferem dos demais hormonios por serem necessários para a viabilidade. São 
necessários em um certo nível continuamente durante toda a vida da planta. 
 A principal função da auxina é o elongamento celular, mas ela pode estar envolvida 
também em processos de divisão celular em culturas de calos e na formação de raízes 
adventícias em folhas ou caules excisados. 
 
HISTÓRIA: 
 Darwin e colaboradores se interessaram pela curvatura dos vegetais em direção à luz 
(fototropismo) (figura 1). Fizeram então experimentos utiliando plântulas de alpiste, nas quais 
as folhas jovens eram revestidas por um coleóptilo que é uma estrutura muito sensível à 
presença de luz e, quando iluminados, crescem em direção da luz. 
 O experimento consistia em plantulas iluminadas lateramente: uma planta controle com 
coleoptilo, uma com o ápice removido, uma com o ápice coberto sem contato com a luz e uma 
com apenas a base da plântula coberto. Notaram que as plantulas com o ápice removido ou 
coberto não apresentavam curvatura em direção da luz. Deduziram assim que alguma 
substâncias produzida no ápice ocasionava um crescimento mais rápido do lado iluminado. 
 Vários anos e especulações cientificas depois, alguns cientistas já haviam tentado extrair 
tais substâncias através de maceração do ápice. Porém, a maceração liberava substâncias 
inibidoras. 
 O pesquisador Went conseguiu então obter essa substância evitando a maceração e 
permitindo a difusão do composto em blocos de gelatina e como análisar quantitativamente a 
auxina. 
 
BIOSSÍNTESE E METABOLISMO: 
 A principal auxina encontrada nos tecidos é o Ácido Indol-Acético (AIA/IAA) (figura 
2). 
 A sua biossíntese ocorre em meristemas apicais, folhas jovens, sementes em 
desenvolvimento e raízes (figura 3). O precursor de sua síntese é o aminoácido tiptofano. Este 
provem da união de serina+indol, da rota do ácido chiquímico (figura 5) ou a partir de uma rota 
independente, a rota triptofano-auxina (figura 4). 
 A auxina geralmente está conjugada com glicose ou amido, glucano ou glicoproteínas 
que são moléculas de baixo e alto peso molecular, respectivamente. 
 Alguns microrganismos também podem produzir auxina para controlar as plantas que 
hospedam. 
 A degradação da auxina também pode se dar por diversas vias, por oxidação ou pela 
enzima peroxidase. 
 
TRANSPORTE: 
 Uma peculiaridade da auxina é a forma com que é transportada na planta sendo o único 
hormônio vegetal transportado de forma polar. A auxina é principalmente transportada do ápice 
para a base sendo um transporte unidericional (polar). 
 A principal rota do transporte é feita pelo floema, célula a célula parenquimática. 
Assim, o transporte da auxina produzida no ápice da planta desce (basípeto) e a auxina 
produzida nas raízes sobe (acrópeto) (figura 6). 
 O transporte polar é dependente de gasto energético e ocorre independente da 
gravidade, não é orientado pelo posicionamento ou orientação do tecido. O influxo da auxina na 
célula é gerado pela força motriz proteônica e o efluxo por variação no potencial de membrana. 
A auxina pode entrar na célula de duas formas distintas (figura 7): 
1) A auxina em sua forma protonada (IAAH) entra na célula por difusão passiva 
através da bicamada lipídica. 
2) A auxina em sua forma dissociada (IAA-) entra na célula por transporte ativo via 
simporte 2H
+
 e IAA
-
. 
As duas vias são necessárias, pois a permeabilidade passiva da membrana à auxina 
depende do pH do apoplasto. A forma protonada da auxina só atravessa a membrana por ser 
lipofílica. No citosol, que possui um pH neutro, a forma dissociada predomina e os ânions de 
auxina saem das células via proteínas carreadoras de efluxos de auxina localizadas na parte 
basal da céllula denominadas Proteínas PIN. 
Como a membrana plasmática é menos permeável à forma IAA-, há uma tendência de 
acúmulo no citosol. A repetição da entrada da auxina pleo lado apical da célula e sua 
preferência de efluxo pela parte basal dá a característica do transporte polar unidirecional. 
 
CONJUGAÇÃO: 
 A conjugação da auxina com outras moléculas apresentam as seguintes funções: 
estocagem, forma fácil de transporte, forma antioxidativa e controle de nível e desintoxicação. 
 
EFEITOS FISIOLÓGICOS 
 
Alongamento Celular: 
A ação da auxina vai depender de seu local e sua concentração. Quando produzidas em 
grande concentrações na gema apical, o transporte da auxina inibe a produção nas gemas 
laterais e mais ainda nas raízes. O controle do alongamento celular nas raízes está relacionado 
com o fato da presença da auxina estimular a produção de etileno, um inibidor do crescimento 
radicular. 
A reação lenta de alongamento celular induzido pela auxina se dá pela ativação de genes 
diretamente no RNAm e na síntese protéica. Essa ação ocorre na fase G1 da divisão celular, 
quando são sintetizadas as organelas da nova célula e é o período de maior crescimento da vida 
de uma célula).Já a reação rápida é explicada pela teoria ácida do crescimento (figura 8). A auxina se 
liga ao seu receptor na membrana plasmática e ativa diretamente a ATPases que iniciam um 
bombardeio de prótons no meio celular, acidificando o mesmo. Em meio ácido, a enzima 
expansina se torna ativa promovendo o alongamento celular. Ela afrouxa a membrana 
plasmática permitindo a entrada de água no vacúolo, sem ocorrer romper o envoltório celular. 
 
Fototropismo e Gravitropismo 
 O fototropismo é o crescimento em direção à luz e garante aos tecidos luz ótima para a 
realização da fotossíntese. Já o gravitropismo é o crescimento em resposta à gravidade e garante 
que as raízes não cresçam acima do solo e a parte aérea não cresça em direção reversa o que é 
fundamenta nos estádios iniciais de desenvolvimento. 
 O fototropismo é mediado pela redestribuição lateral da auxina (figura 9). Em resposta 
ao estímulo luminoso unidirecional, a auxina produzida no ápice instantaneamente é 
transportado para o lado sombreado. As fototropinas são proteínas quinases autofosforilantes 
com suas atividades estimuladas pela luz. O gradiente na fosforilação da fototropina induz o 
movimento da auxina para o lado sombreado. 
 Assim, as células do lado sombreado que apresentam acumulo de auxina crescem mais 
rapidamente e as células do lado iluminado cessam o crescimento. Assim, cria-se o movimento 
de crescimento em direção à luz. 
 Por outro lado, o gravitropismo não forma um gradiente entre as metades inferiores e 
superiores do orgão. Todas as partes recebem igualmente o estímulo gravitacional. As plantas 
apresentam estatólitos que são amiloplastos que se sedimentam no inferior da célula, 
funcionando como um sensor de gravidade (figura 10). Na parte aérea, é necessária a bainha de 
amido para a percepção do gravitropismo. Já nas raízes, o local de percepção da gravidade é a 
coifa. 
 A auxina é produzida na parte aérea e transportada até a raiz. Os estatólitos estão 
sedimentados na base das células. A auxina, transportada em direção acrópeta, se distribui 
igualmente em ambos os lados da coifa. A auxina é, então, transportada em direção basípeta do 
córtex para a zona de alongamento. 
 Na horizontal, os estatócitos se movimentam para a lateral desencadeando o transporte 
polar de auxina para a metade inferior da coifa. A maior parte da auxina da coifa é então 
transportada na direção basípeta no córtex na metade inferior da raíz. O aumento da 
concentração de auxina na região inferior da coifa estimula a produção de etileno e o 
alongamento é impedido. O decrescimo de auxina na região superior da coifa estimula o 
alongamento nessa região. 
 
Dominância Apical: 
 Esse fenômeno é caracterizado pelo crescimento da gema apical inibir o crescimento 
das gemas laterais. Inclusive, se removido o ápice, ocorre estímulo e crescimento da gema 
lateral. 
 Sabe-se que a auxina tem relação com esse fenômeno, porém não se sabe ao certo 
como. Caso seja aplicado um inibidor de transporte de auxina logo abaixo da gema apical, 
elimina-se a inibição das gemas axilares. Mas, de acordo com as pesquisas já realizadas, é 
improvável que a auxina haja diretamente na inibição das gemas. Outros hormônios 
provavelmente também estão envolvidos nesse processo, apesar do grande envolvimento da 
auxina. 
 
Formação de Raízes Laterais e Adventícias 
 Embora o alongamento da raíz primária seja inibido com aumento da concentração de 
auxina, a iniciação da emissão de raízes laterais e adventícias é estimulada por altos níveis de 
auxina. 
 Para iniciar a divisão celular no periciclo, é necessário o transporte acrópeto da auxina e 
a auxina é necessária para promover a divisão assim como manter a viabilidade das células 
durante o processo de desenvolvimento das raízes laterais. 
 
Outros Efeitos: 
 A auxina retarda a abscisão foliar (figura 11). O nível de auxina é alto em folhas jovens 
decrescendo continuamente conforme essas amadurecem. Com o descréscimo da produção de 
auxina, inicia-se a produção de etileno na flora que leva à senescência foliar. 
 O transporte apolar da auxina no meristema flral é necessário para iniciar o 
desenvolvimento das flores. Na ausência de transportador de efluxo, o desenvolvimento das 
gemas florais é interrompido. 
 A auxini promove ainda o desenvolvimento do fruto. Após a fertilização, o crescimento 
do fruto depende da auxina produzida nas sementes. O endosperma da semente pode contribuir 
com a auxina durante o estádio inicial e depois o embrição pode ser a fonte principal de auxina 
durante dos estádios seguintes do desenvolvimento do fruto. 
 
USO COMERCIAL: 
 As auxinas sintéticas apresentam vários usos comerciais. Inicialmente a auxina era 
utilizada comercialmente apenas como herbicída, pois quando aplicada em concentrações altas 
promove crescimento exacerbado e a planta morre por exaustão celular. Um exemplo é o 
defensivo 2,4-D. 
Atualmente usa-se a auxina na prevenção da abscisão de frutos e folhas, promoção de 
florescimento de abacaxi e o enraizamento de estacas para propagação vegetal. 
 
FIGURAS 
 
Figura 1. História da Descoberta da Auxina 
 
 
Figura 2. Caracterização Química da Auxina 
 
 
Figura 3.Produção em diferentes locais e em diferentes concentrações. 
 
 
 
Figura 4. Biossíntese de Auxina via Dependente de Triptofano 
 
 
 
Figura 5. Biossíntese de Auxina via Independente de Triptofano 
 
 
Figura 6. Modelo Quimiosmótico – Transporte da Auxina 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Transporte unidirecional da auxina. 
 
 
Figura 8. As duas formas de reação rápida da ação da auxina no alongamento celular: Via 
expansinas ou potencial de membrana. 
 
 
 
 
 
Figura 9. Fototropismo e gancho pulmunar. 
 
 
Figura 10. Gravitromismo e a auxina. 
 
Figura 11. Auxina e Etileno envolvidos na Abscisão Foliar