7. FISIOLOGIA PÓS-COLHEITA

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7. PERDAS FISIOLÓGICAS NA PÓS-COLHEITA 
 
INTRODUÇÃO 
 
 A perda de alimentos é uma das maiores preocupações dos sistemas de produção, pois 
ocorre em um cenário mundial de escassez de nutrientes. Uma opção viável para a resolução 
dessa problemática seria reduzir as perdas que ocorrem nas diferentes etapas da obtenção de 
alimentos, desde a produção até a comercilização e consumo. 
 A pós-colheita se inicia a partir do momento que o produto vegetal é retirado da planta 
mãe e é acompanhada de diversas alterações morfofisiológicas além da susceptibilidade ao 
manuseio e transporte. As perdas no Brasil chegam até 30% do total produzido. A identificação 
dos principais tipos de de perdas têm como objetivo auxiliar no direcionamento dos setores da 
indústria e no campo para que medidas adequadas sejam seguidas. 
 De modo geral, as perdas pós-colheita podem ser consideradas em termos quantitativos, 
qualitativos e nutricionais. 
 Quantitativos: Redução do peso dos frutos por perda de água ou perda de matéria seca. 
 Qualitativos: Descritos por comparação com padrões de qualidade ligados às alterações 
sensoriais. Inclui perdas no aroma, sabor, aparência, textura, etc. 
 Perda Nutricional: Decorrente de reações metabólicas que conduzem a uma redução no 
teor dos nutrientes, tais como vitaminas, proteínas, lipídeos, etc. 
 
PERDAS FISIOLÓGICAS 
 
 O conhecimento sobre o desenvolvimento e fisiologia dos frutos permite a manipulação 
e amazenagem adequada, aumentando o período de conservação e a manutenção da 
qualidade. 
Diferentes tipos de produtos apresentam diferentes comportamentos durante a pós-
colheita. Por exemplo, frutos maduros apresentam alta perecibilidade, sofrem expressivas 
alterações ao longo do amadurecimento e são muito susceptíveis ao ataque de patógenos. Por 
outro lado, sementes maduras e frutos secos são pouco perecíveis quando comparados às frutas, 
apresentam baixa taxa de respiração, o teor de umidade é muito importante para a conservação 
e, ainda, então condicionados à germinar eventualmente. 
 Salienta-se assim a magnitude dos eventos fisiológicos que ocorrem do 
desenvolvimento até a senescência. 
 
 
Respiração e transpiração 
 O processo de respiração é fundamental no amadurecimento dos frutos, pois várias 
reação acopladas à respiração são responsáveis pela síntese de inúmeros compostos, tais como 
pigmentos, compostos fenólicos e fitohormônios), assim como influencia a longevidade do 
produto após a colheita. 
É um processo oxidativo, ou seja, é o processo de quebra de compostos complexos em 
simples moléculas gerando simultaneamente ATP. Essa energia química é requerida para a 
realização dos vários processos anabólicos e catabólicos essenciais ao produto vegetal. 
 Glicólise, Ciclo de Krebs e a Cadeia Transportadora de Elétrons são as 3 etapas da 
respiração celular vegetal. Na primeira etapa, os açúcares complexos são quebrados em 
piruvatos, 2 ATPs e 2 NADH
+
. Os produtos e a energia serão então utilizados na segunda etapa, 
o ciclo de Krebs, quando ocorre a oxidação do piruvato em acetil-coa com o objetivo de 
produzir ATP e NADH
+
. 
Na última etapa, a energia translocada por moléculas de NADH
+
 e FADH2 é utilizada 
em um sistema complexo de membranas compostos por várias proteínas e coenzimas (a cadeia 
transportadora de elétrons) para fosforilar ADP em ATP. A energia latente do processo é 
dissipada em forma de calor vital. 
Quando mais rápido o produto respira e amadurece, maior é a quantidade de calor 
gerada. A vida de armazenamento vai ser inversamente propocional à evolução de calor 
produzido. 
Um dos fatores condicionantes da respiração é o oxigênio. O oxigênio é utilizado como 
aceptor de elétrons e, em sua presença, a respiração ocorre normalmente. Já na ausência de 
oxigênio, um aceptor de elétrons alternativo é utilizado caracterizando a respiração anaeróbica 
ou fermentação. Geralmente esse aceptor é o piruvato que será convertido em acetaldeído e 
formará etanol, tóxico pra célula. 
 Após a colheita, os processos respiratórios não são mais tão eficientes, pois não contam 
com a suprimento da fotossíntese das folhas. A energia utilizada no processo respiratório após a 
colheita é proveniente das reservas de carboidratos, lipídeos e proteínas e isso resulta em 
diversas alterações nas propriedades e composição dos produtos, causando a deterioração. 
 Assim, a tendência da respiração ao longo da vida útil do fruto é diminuir 
progressivamente conforme a utilização dos substratos, com exceção de algumas espécies onde 
a queda da respiração é revertida por um aumento súbito denominado climatérico. O input para 
o climatérico é proviniente da ação autocatalica do hormônio etileno. 
 A respiração e a transpiração estão relacionados. O processo de transpiração é o 
principal responsável pela perda de massa. Se ocorrer de forma intensa, a perda de água por si 
só pode ser o suficiente para afetar a aparência e aceitabilidade do produto. 
 A transpiração é influenciada por fatores inerentes ao produto como nível de maturação, 
injúrias mecânicas/danos físicos, características morfológicas e anatômicas; e por fatores 
ambientais como temperatura e umidade. 
 
Amadurecimento e senescência 
 
 O ciclo vital dos órgãos vegetais é composto por três fases fisiológicas, embora não se 
possa distingui-las de forma precisa. Essas fases correspondem à maturação e à senescência. O 
desenvolvimento (formação, crescimento e maturação) das plantas e seus órgãos ocorre 
mediante diversos processos fisiológicos e morfológicos que culminam na senescência e morte. 
 A maturação é ocorre enquanto o produto ainda encontra-se ligado à planta mãe. Do 
ponto de vista da produção de alimentos, é definida como a sequência de eventos fisiológicos e 
morfológicos que levam o fruto ao estado de consumo. Os frutos geralmente são colhidos nesse 
estádio para apresentarem boas condições de manuseio e armazenamento e, após, vivem 
utilizando dos substratos acumulados. 
O amadurecimento é uma fase intermediária entre a maturação e a senescência e está 
relacionada com a atratividade e aptidão para consumo. Nessa fase, já iniciam-se processos 
degradativos. 
 Nessa fase, a respiração é o evento fisiológico mais importante a ser considerado. 
Alguns frutos apresentam uma etapa climatérica quando ocorre um pico de produção de etileno 
e respiratório que acelera o processo de amadurescimento. Após o pico, o súbito declinío na 
produção de etileno e na respiração dos frutos marca o início da senescência. Já a senescência 
corresponde a diversos processos degradativos resultante nas morte celular dos tecidos. 
 Dá maturação até o completo amadurecimento dos frutos, muitos processos químicos e 
degradativos ocorrem de forma sequencial ou concomitante que modificam as características 
químicas dos produtos vegetais. 
Esses eventos fisiológicos podem ocorrer na seguinte ordem: 
 i) aceleração da senescência; 
 ii) perda das características de flavor devido à redução de açúcares e ácidos; 
 iii) aumento da transpiração – murchamento e perda de textura; 
 iv) perda de massa; 
 v) redução no valor nutritivo. 
A mudança característica inicial do amadurecimento é a degradação da clorofila seguida 
da síntese de outros pigmentos como os carotenóides e antocianinas. Fenologicamente, essas 
alterações fisiológicas caracterizam a alteração da coloração da casca do fruto. 
A alteração na textura dos produtos vegetais também caracteriza o início do 
amadurecimento. A diminuição da firmeza resulta da degradação de moléculas polímeras 
constituintes da parede celular levando ao amolecimento do tecido. 
 Já as alterações nas características sensoriaisde sabor e aroma são resultado de 
diferentes combinações de componentes químicos resultantes das modificações fisiológicas 
durante o amadurecimento. 
 Entre os principais componentes químicos que sofrem alterações durante a 
maturação/amadurecimento dos frutos estão os ácidos orgânicos, carboidratos, compostos 
fenólicos e pectinas. 
 Ácidos orgânicos: Sua concentração decresce acentuadamente uma vez que estão sendo 
utilizados como substratos para a respiração celular ou da sua transformação em açúcares; com 
exceção da banana que aumenta sua concentração de ácido málico. 
 Carboidratos: No decorrer da maturação, há um aumento na concentração de açúcares 
simples até o completo amadurecimento, pois carboidratos complexos serão degradados para 
disponibilização de energia. Os polissacarídeos estruturais como a celulose, pectinas e 
hemicelulose também sofrem degradação. 
 Compostos fenólicos: Com a evolução da maturação, ocorre a polimerização das 
moléculas, com redução do seu poder adstringente. Esses compostos têm papel na coloração, 
acidez, sabor amargo. 
 Pectinas: Sua degradação tem como consequência o amaciamento dos tecidos de frutos 
carnosos e degrabilidade de parede celular nos frutos em geral. Na maturação ocorre a liberação 
de cálcio que solubiliza polímeros pécticos pela ação de duas enzimas específicas que 
transformam a pectina em ácido péctico, solúvel em água. 
 
Brotamento 
 O brotamento conduz a uma rápida transferência de matéria seca e água do fruto para o 
broto, levando a uma perda de massa. Como se tornam mais macios, bulbos e tuberculos ficam 
susceptíveis ao ataque de patógenos. 
 
Desordens fisiológicas 
 Chama-se de desordens fisiológicas a manifestação de diversos sintomas indesejáveis ao 
produto por consequência de desequilíbrio nutricional, estresses bióticos e abióticos como 
condições inadequadas de armazenamento, altas temperaturas, concentrações de O2 e CO2 
inadequadas para o produto e até mesmo os estresses sofridos quando o fruto ainda estava 
ligado à planta-mãe (pre-colheita). Essas condições iniciarão respostas fisiológicas nos frutos. 
 
Temperatura 
 A variação na temperatura de armazenamento tem diferentes efeitos sobre a qualidade 
de produtos perecíveis. Deve-se evitar que as condições de temperatura sejam extremas (muito 
calor ou muito frio). 
 Produtos armazenados em temperatura elevada, em geral, tem seu metabolismo mais 
ativo, com mais taxa de respiração e consequente redução de sa vida pós-colheita. A elevada 
taxa de respiração conduz à redução de açúcares. 
 Além dos níveis de açúcares reduzirem, vitaminas também são susceptíveis ao aumento 
da temperatura. Em repolho, por exemplo, o aumento da temperatura reduz 24% to teor de 
vitamina C. 
 Os efeitos danosos do excesso de frio são comuns no uso de refrigeração para 
armazenamento de produtos tropicais. O dano pelo frio é conhecido pelo termo “chilling” e é 
uma resposta em função do tempo de exposição e da temperatura a que o produto foi exposto. 
Esse fenômeno é responsável por muitas mudanças químicas e pela limitação do uso da 
refrigeração para muitos produtos perecíveis. 
 Dentre as alterações fisiológicas causadas por chilling estão depressões na superfície, 
perda de coloração interna e escurecimento de tecido, colapso dos tecidos (afrouxamento, 
ruptura), aumento da susetibilidade de doenças e qualidade reduzida. 
 A maioria dos produtos sobre dano pelo frio em um temperatura de 10°C. Isso significa 
que o uso da refrigeração para redução da atividade metabólia dos produtos é muito limitada e 
deve ser realizada com controle acurada para manter a segurança do produto sem risco de perda. 
 
Umidade Relativa 
 A umidade relativa do ambiente de armazenamento influencia diretamente a qualidade 
do produto. No caso de umidade relativa excessivamente baixa, pode ocorrer rápido 
murchamento de vegetais folhosos e frutas macias e, ainda, tornando-os susceptíveis ao ataque 
de patógenos. 
 A perda de umidade dos produtos frescos é determinada pela diferença de pressão de 
vapor do produto e a pressão de vapor do ar circundante, sendo a diferença conhecida como 
déficit da pressão de vapor (DPV). Portanto, quanto mais seco o ar, mais rápido é a perda de 
massa. 
 O déficit da pressão de vapor também é influenciado pela temperatura. Quanto menor a 
temperatura, menor será o déficit da pressão de vapor. A umidade relativa ótima pra maioria dos 
produtos perecíveis está entre 85 e 95%. 
 
Enzimas 
 É importante lembrar que a variação da temperatura influência na atividade de enzimas 
importante para o funcionamento fisiológico dos frutos. No amadurecimento e senescência há 
um aumento no conteúdo das enzimas tanto para síntese quando para degradação dos mais 
diversos compostos como, proteínas e lipídeos. 
 No caso dos lipídeos, por exemplo, a temperatura pode influenciar as enzimas que 
degradam os lipídeos constituintes de membranas tendo como consequência o perda de 
integridade das membranas que leva ao afrouxamento de tecido e perda de eletrólitos para o 
meio externo. 
 
Perdas Fisiológicas de Sementes Oleaginosas 
 
A oxidação é uma das principais causas da deterioração de sementes oleaginosas. 
Consiste em uma série complexa de reações e ocorre por dois mecanismos principais: a auto-
oxidação e a fotoxidação. 
 A auto-oxidação é um mecanismo auto-catalítico que envolve a participação de radicais 
livres ocorrendo em três etapas básicas. Na primeira etapa, a etapa de indução, iniciadores como 
o calor, luz ou metais de transição induzem o início do processo onde há quebra das ligações 
covalentes de ácidos graxos resultando na formação de radicais livres. Na segunda etapa, etapa 
de propagação, os radicais livres ligam-se à oxigênio formando radicais peróxidos, que por sua 
vez reagem com H formando hidroperóxicos e novos radicais livres estabelecendo a reação em 
cadeia. A terminação ocorre quando os radicais livres começam a reagir entre si estabelecendo 
compostos estáveis. Esse processo pode ser inibido no estágio de indução com a presença de 
antioxidantes. Podem ser substâncias que reagem com as moléculas de hidroperóxido ou 
tocofenóis. 
 A fotoxidação é um mecanismo que envolve a adição direta de oxigênio altamente 
reativo à molécula lipídica, não envolvendo a participação de radicais livres, e ocorre na 
presença de luz, oxigênio e compostos fotossensíveis (pigmentos – clorofila, carotenóides). A 
luz irradiada é absorvida pelos compostos fotossensíveis e essa energia transmitida à um 
oxigênio triplete (
3
O2) convertendo-o para o estado singlete (
1
O2). O estado fundamental 
singlete do oxigênio é muito eletrofílico tendo assim alta afinidade por regiões de alta densidade 
eletrônica, como ligações duplas entre carbonos na cadeia de ácido graxos insaturados. Como 
resultado da ligação há formação de um tras-hidroperóxido. 
 Vários fatores íntrinsecos e extrínsecos podem influenciar nas taxas de oxidação ao 
longo da vida útil do produto rico em lipídeos. 
Os óleos que apresentam maiores concentrações de ácidos graxos insaturados são mais 
susceptíveis à oxidação acelerada. O ácido linoléico, por exemplo, que apresenta 2 ligações 
duplas, apresenta taxas de oxidação 10 vezes maiores do que o ácido oléico. A presença de 
metais de transição pode ter efeito pró-oxidante aumentando a taxa de geração de radicais livres. 
Nesse caso, alguns compostos como o ácido cítrico atuam como quelantes de metais, retardando 
a auto-oxidação. 
Como o oxigênio participa como reagente na oxidação, seus níveis influenciam 
diretamente na taxa. A radiação luminosa catalisa reações fotoquímicas acelerando a fase de 
indução da oxidação. Jáum aumento de 10°C na temperatura pode duplicar a velocidade de 
oxidação do produto. 
 Consecutivas reações de oxidação podem resultar na rancidificação do produto lipídico.