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Título da aula: GLICÓLISE – VIA UNIVERSAL DE PRODUÇÃO DE ENERGIA Código da aula: Data de realização: / /2012 A energia necessária para realização de trabalho deriva principalmente de glicose livre, diretamente obtida dos alimentos ou degradada a partir do glicogênio, que representa um polímero constituído por várias moléculas de glicose, unidas umas às outras através de ligações químicas específicas. A glicólise foi a primeira via metabólica a ser elucidada e é provável que, atualmente, seja a melhor entendida. Na glicólise uma molécula de glicose é degradada em uma série de reações catalisadas por enzimas para liberar duas moléculas com três átomos de carbono. Durante as reações seqüenciais da glicólise, parte da energia livre liberada é conservada na forma de ATP. 1 2 ROTEIRO DE ESTUDO OBRIGATÓRIO 01. Baseado no esquema da via glicolítica, responda as questões abaixo: a) Qual a finalidade biológica dos processos descritos no esquema? b) Qual o destino dos elementos químicos (esqueleto carbônico, oxigênio e hidrogênio) da molécula de glicose? c) Qual(is) o(s) composto(s) que aceita (m) os átomos de hidrogênio? 02. Quais os passos irreversíveis observados no esquema? 03. Quais as reações onde há fosforilação da molécula de glicose? Sugira alguma explicação para que isso ocorra. 04. Quantos carbonos têm a molécula de glicose, frutose 1,6-difosfato e piruvato? 05. Que hexose dá origem a trioses? Quais são elas? 06. Quantas moléculas de piruvato se formam a partir de uma molécula de glicose? 07. Indicar as reações onde há transferência de átomos de hidrogênio e quais os reagentes e produtos da reação. 08. Sabendo-se que a quantidade de NAD + celular é limitada (da ordem de 10 -5 M), estimar a quantidade de glicose que pode ser convertida a piruvato? 09. Verificar no esquema os compostos que apresentam ligações do tipo: anidrido fosfórico, fosfoenol e éster fosfórico e indicar os compostos ricos em energia. A classificação de uma da ligação química deve ser feita analisando os tipos de compostos: álcool, tio-álcool, acetona e ácido que seriam produzidos se esta ligação fosse hidrolisada. Verificar quadro 4.3, pg 55 do livro texto. 10. Identificar no esquema as reações catalisadas pelas seguintes enzimas: a) quinase b) mutase c) isomerase d) aldolase e) desidrogenase 11. Considerando o número de moléculas de ATP consumidas e formadas na via glicolítica, estabelecer o saldo final de ATPs para a célula. 12. Qual a localização celular da via glicolítica? 13. Citar os compostos que devem ser fornecidos à via glicolítica para iniciá-la e mantê-la em funcionamento. 14. Qual a conseqüência para o funcionamento da via glicolítica quando: a) Há excesso de frutose 1,6-difosfato; b) Há excesso de glicose 6-fosfato? OBSERVAÇÕES a. A glicemia é mantida exclusivamente pelo glicogênio hepático até 8 horas após a última refeição. b. Os tecidos e células independentes de insulina são: cérebro, hemácias, rim e fígado. c. A insulina aumenta a permeabilidade celular a aminoácidos e estimula a síntese de proteínas. 3 Título da aula: DESTINOS DO PIRUVATO EM CONDIÇÕES AERÓBIA E ANAEROBIA Código da aula: Data de realização: / /2012 EM CONDIÇÕES ANAERÓBIAS Fermentação é o nome dado ao consumo de glicose em meio anaeróbico. Todas as fermentações têm em comum a regeneração de NAD + para a via glicolítica e a excreção dos produtos finais como o lactato, etanol, ácido fórmico, ác. butírico, ác. Propriônico. DE PIRUVATO A LACTATO O catabolismo anaeróbio da glicose, fermentação a ácido láctico, ocorre na maioria dos organismos, abrangendo dos microorganismos aos seres mais evoluídos. Os Dinossauros e outros animais pré-históricos de grande porte provavelmente dependiam da glicólise anaeróbica para obter a energia muscular necessária às suas atividades, as quais deveriam ser seguidas por longos períodos de recuperação durante os quais ficavam vulneráveis ao ataque de pequenos animais predadores, mais hábeis no emprego do oxigênio e mais adaptados à atividade muscular contínua e prolongada. Crocodilos & Jacarés: modelos biológicos interessantes, pois apresentam porte relativamente grande e o sistema circulatório não consegue sustentar completamente o metabolismo aeróbio de seus músculos durante um período de atividade intensa. Estes animais, em geral, movem-se lentamente sob circunstâncias normais, e desenvolvem atividade muscular intensa apenas diante de emergências muito graves, isto porque tal tipo de atividade requer um período de recuperação muito longo para a reposição do débito de oxigênio. Desta forma, os jacarés que são normalmente lentos e sonolentos, em situações de caça e perigo são capazes de atacar com a rapidez de um raio e desferir perigosos golpes com suas caudas poderosas. Baleias & Focas: mamíferos aquáticos que mergulham a grandes profundidades, também utilizam a glicólise anaeróbica para conseguir energia na forma de ATP. Peixe Celacanto: peixe primitivo que explicita a importância da glicólise anaeróbica no mundo animal. Este é encontrado à profundidade superiores a 4.000 metros, apresentando metabolismo essencialmente anaeróbico em praticamente todos os seus tecidos. Na Espécie Humana, durante períodos curtos de atividade muscular intensa (corrida de 100 metros em poucos segundos), nos quais o oxigênio não pode ser levado aos músculos de forma suficientemente rápida para oxidar o piruvato e produzir ATP, utiliza-se o glicogênio armazenado para produzir ATP através da glicólise anaeróbica, com a produção de lactato como produto final, que será metabolizado no fígado (veremos em gliconeogênese, Síntese de Glicose). DE PIRUVATO A ETANOL Fermentação Alcoólica: o nome dado ao consumo de glicose a etanol. Muitas bactérias, fungos e leveduras podem fazer além da fermentação lática, a fermentação alcoólica, propiônica, fórmica, butírica, mista, etc. As fermentações são as bases da produção de queijos e iogurtes (fermentação láctica), cerveja, vinho e pão levedado (fermentação alcoólica). Curiosamente, alguns vertebrados marinhos não fermentam a glicose até lactato, quando precisam obter energia na forma de ATP, mas até etanol e CO2. 4 ROTEIRO DE ESTUDO OBRIGATÓRIO: 01. Observar a formação de lactato a partir de piruvato e indicar: a) Número de carbonos das moléculas de piruvato e lactato. b) As coenzimas necessárias. c) As vitaminas envolvidas. d) A sua localização celular. 02. A um tubo de ensaio foi adicionado um mol de glicose e quantidade suficiente de: hexoquinase, aldolase, fosfoglicerato quinase, enolase, fosfoglicoisomerase, piruvato quinase, fosfoglicerato mutase, fosfofrutoquinase, gliceraldeido 3-fosfato desidrogenase, NADH + H + , ATP, ADP e Pi. De posse com o esquema da via glicolítica responda: a) O lactato será formado? b) Qual a quantidade máxima de mols desse composto (o último intermediário formado)? c) Qual o saldo de ATPs nesse ponto da via glicolítica? d) O que garante que as reações aconteçam em seqüência? e) Qual o produto e em que concentração será formada se adicionarmos 1mol de NAD + ? f) Qual o produto e em que concentração será formada se adicionarmos lactato desidrogenase? g) Explique por que a adição de NAD + faria o saldo de ATP positivo, no final da via glicolítica. EM CONDIÇÕES AERÓBIAS Em seres humanos a via de formação de etanol não está presente. Os Vertebrados são organismos essencialmente aeróbios, que primeiro convertem a glicose em piruvato pela glicólise e então, utilizando o O2 molecular, oxidam completamente o piruvato até CO2 e H2O. Como resultado, os vertebrados são considerados esbanjadores, permitindo a estes animais nadar, voar e correr, entre outras funções. Com tudo, breves perseguições da presa pelo predador, defesa de território, lutas nupciais entre machos são eventos querequerem ATP sintetizado o mais rápido possível, sendo ativado então o catabolismo anaeróbio da glicose a lactato. 5 Tipo de Músculo Presença de Mioglobina Vascularização Metabolismo Estriado Esquelético - Vermelho +++ +++ Aeróbio Estriado Esquelético - Branco - - Anaeróbio Pássaros migradores apresentam sistema circulatório capaz de transportar o oxigênio aos músculos de maneira suficientemente rápida, evitando o consumo anaeróbio do glicogênio muscular e permitindo a estes voarem grandes distâncias em alta velocidade, sem descanso e sem entrarem em débito de oxigênio. A musculatura nos vertebrados apresenta adaptações surpreendentes para o metabolismo aeróbio e anaeróbio. Assim, a distribuição de músculos vermelhos e brancos é correlacionada com o tipo de atividade que a musculatura suporta. Em galinhas domésticas, as pernas são compostas por músculos vermelhos (a carne escura) com alta capacidade aeróbia, permitindo a estas andarem o dia todo. Entretanto, quando assustadas, conseguem voar por segundos, devido ao fato de os músculos de vôo (peito) serem brancos e anaeróbios. Um outro exemplo de especialização é o Atum, onde os músculos natatórios são vermelhos (carne escura) e os músculos do tronco são brancos (carne clara). No Homem também se observa uma especialização da musculatura, sendo a glicólise anaeróbia um mecanismo para gerar ATP nos músculos esqueléticos brancos, na execução de movimentos rápidos durante uma emergência. Em adição, alguns tecidos só utilizam glicose como fonte de energia: cérebro (120g/dia) e eritrócitos (36g/dia). No cérebro a glicólise é aeróbia, enquanto nos eritrócitos ela é anaeróbia. ACETIL-Coenzima A O Acetil-CoA representa um composto de alta energia, com G O’ de hidrólise da ligação tioéster igual a -31,5 kJ/mol sendo, portanto, mais exorgônico do que a hidrólise do ATP. Por esta característica, o Acetil-CoA parece ter sido uma molécula selecionada pela evolução como elo entre o Catabolismo Anaeróbio de um mundo remoto ao Catabolismo Aeróbio nos organismos superiores, estando presente nas vias metabólicas centrais de todos os organismos. ESTRUTURA DA COENZIMA A N N N N P O NH2 H HHH --O3PO OH OH CH2O OO O-O- O OP O- OCH2 CH3 CCC H H N CH2 C=O NH CH2 CH2 CH2 S CH3 mercapto etilamina Ácido pantotênico Adenosina-3'-fosfato-5'-pirofosfato H ROTEIRO DE ESTUDO OBRIGATÓRIO: 01. Escrever a reação de formação de oxaloacetato (OAA) a partir de piruvato (PIR) e indicar: a) o número de carbonos das moléculas de piruvato e oxaloacetato. b) todos os produtos da reação. c) a enzima que catalisa esta reação. d) a vitamina envolvida. e) sua localização celular. 02. Na estrutura da Coenzima A, identifique: a vitamina, o nucleotídeo e o grupamento responsável pela ligação das unidades de dois carbonos (grupo acetil). 03. Observar a reação de formação de acetil-CoA a partir de piruvato e indicar: a) o número de carbonos das moléculas de piruvato e acetil-CoA. b) todos os produtos da reação. c) as cinco coenzimas necessárias. d) se há perda de carbono, de que forma ele sai. e) sua localização celular. 04. Descrever os inibidores do complexo piruvato desidrogenase. 05. Explicar o papel desempenhado pelo acetil-CoA na atividade das enzimas piruvato desidrogenase e piruvato carboxilase, discutindo o mecanismo fisiológico desta regulação. 06. Identificar o papel do oxaloacetato na atividade da piruvato carboxilase. 6 Título da aula: CICLO DE KREBS Código da aula: Data de realização: / /2012 ROTEIRO DE ESTUDO OBRIGATÓRIO 01. Baseado no esquema do Ciclo de Krebs, indicar: a) Que compostos são oxidados? b) Que compostos estão sendo reduzidos? c) Os compostos ricos em energia. d) Reação enzimática onde ocorre fosforilação no nível do substrato. 02. Numerar as funções do Ciclo de Krebs. 03. O Ciclo de Krebs envolve diretamente consumo de O2? 04. O ciclo em estudo tem nove reações, sendo que quatro são de óxido-redução. Estranhamente só uma molécula de GTP=ATP é produzida por Acetil-CoA consumido. Há sentido nessa afirmação? Justifique. 05. Identificar o papel do Acetil-CoA na atividade da enzima: a) piruvato carboxilase. b) piruvato desidrogenase. 06. Qual a conseqüência para o funcionamento do Ciclo de Krebs quando: c) A razão ATP/ADP está em alta? d) A razão entre NADH/NAD + está em alta? 7 Título da aula: CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS Código da aula: Data de realização: / /2012 ROTEIRO DE ESTUDO OBRIGATÓRIO 1. Listar os pares redox da cadeia de transporte de elétrons com seus respectivos potenciais de óxido-redução, indicando: a) os transportadores de elétrons; b) os transportadores de prótons e de elétrons. 2. Analise o esquema abaixo e indique de que forma as reações de óxido-redução relacionam-se à produção de ATP. GLICÓLISE, OXIDAÇÃO DE ÁC. GRAXOS, PROTEÓLISE, CICLO DE KREBS CADEIA RESPIRATÓRIA E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA glicose ácido graxo aminoácido NAD+ FADH2 NADH H++ H2O ADP Pi ATP +ENERGIA FAD CO2 O2 3. Analise o Quadro 1 e indique de que forma as reações de óxido-redução relacionam-se ao G, reações espontâneas e síntese de ATP. 4. Dar o rendimento energético da oxidação do NADH na cadeia respiratória, sabendo que NADH NAD + + H + (DG 0 ’ = - 52 kcal/mol ou -217,2 kJ/mol) ADP + Pi ATP (DG 0 ’ = + 7,3 kcal/mol ou +30,5kJ/mol) 5. Explicar porque a oxidação do NADH na cadeia de transporte de elétrons, apesar de ter um G tão negativo só produz 3 moléculas de ATP. 6. Citar a localização celular da cadeia de transporte de elétrons. 7. O que é um citocromo? Compare a função de seu grupo prostético com o da hemoglobina. 8. Como os produtos da glicólise e do Ciclo de Krebs são convertidos em ATP, dentro da mitocôndria ? Explique a hipótese proposta por Mitchell para o acoplamento entre o fluxo de elétrons e a fosforilação do ADP. 9. Diferencie fosforilação a nível de substrato de fosforilação oxidativa. 10. Indicar o número de ATPs sintetizados para cada NADH e FADH2 reoxidados na cadeia de transporte de elétrons. 11. Definir desacoplador. 12. Analisar a velocidade da cadeia de transporte de elétrons em função da razão ATP/ADP. 13. A membrana interna da mitocôndria é impermeável a ATP e NADH. Explicar como o ATP produzido na mitocôndria pode ser utilizado no citoplasma. 14. Qual o efeito do atractilosídeo sobre o consumo de oxigênio e a síntese de ATP ? 15. Citar exemplos de processos biológicos (bioquímicos e fisiológicos) que utilizam ATP. 16. Nos seus estudos sobre fermentação alcoólica por leveduras, Louis Pasteur notou que a introdução de O2 numa cultura anaeróbia de suco de uvas que estava fermentando resultava em uma drástica diminuição da velocidade de consumo de glicose. Esse fato, conhecido como "Efeito Pasteur" pode ser revertido pela adição de um desacoplador da fosforilação oxidativa. a) Por que as células de levedura consomem menos glicose na presença de oxigênio ? b) Por que a adição de desacoplador reverte ou evita o efeito Pasteur ? 17. Calcular o saldo de ATPs formados na oxidação total de uma molécula de Acetil-CoA. a) qual seria o resultado na presença de desacoplador? b) qual o destino da energia não armazenada sob a forma de ATP? 18. Descrever os "sistemas de lançadeira" e analisar sua importância.
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