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Vida e Meio Ambiente_Diversidade Biológica e Filogenia - Sonia Godoy

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Panorama histórico da 
classificação dos seres vivos 
e os grandes gruPos dentro da 
ProPosta atual de classificação
1 tóPico
sônia godoy Bueno carvalho lopes 
fanly fungyi chow ho
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
1.1 introdução
1.2 a primeira fase da história da classificação: o mundo macroscópico
1.3 a segunda fase da história da classificação: do microscópio de luz até as ideias de 
evolução das espécies
1.4 a terceira fase da história da classificação: do microscópio eletrônico ao 
sistema de cinco reinos
1.5 a quarta fase da história da classificação: biologia molecular e a proposta atual 
que será adotada na disciplina 
2
Panorama histórico da classificação dos seres vivos e os grandes gruPos dentro da ProPosta atual de classificação 1
1.1 Introdução
Conhecer e entender a diversidade de vida sempre foi e ainda é um desafio enfrentado pelos 
pesquisadores, e a história da classificação dos seres vivos é um reflexo dessa complexa tarefa.
Antes de analisarmos essa história, vamos primeiramente fazer a distinção entre alguns 
termos que, apesar de semelhantes, possuem significados bastante distintos. 
Um sistema de classificação tem por objetivo separar objetos 
em grupos, seguindo um parâmetro arbitrariamente estabelecido. 
O parâmetro utilizado na antiguidade, por exemplo, era o de 
movimento: se o organismo não se move, é planta; se o organismo 
se move, é animal (Figura 1.1). Nesse tipo de sistema de classifi-
cação, não se considera a evolução. 
Um sistema de classificação não tem como objetivo des-
vendar a história evolutiva de um grupo de organismos, uma 
vez que nem precisa reconhecer que houve evolução! 
O objetivo de um sistema de classificação é simplesmente 
separar os organismos em grupos distintos para facilitar seu 
estudo. Esta organização se dá em geral a partir de parâmetros 
um tanto quanto arbitrários. É por isso que vemos, durante 
a história da biologia, diversas mudanças em relação à clas-
sificação dos organismos, pois conforme nova informação é 
descoberta, novos parâmetros são utilizados para a classificação.
Sabemos hoje, no entanto, que a evolução atuou na diversificação dos organismos e que 
todos os organismos vivos estão relacionados entre si. Dessa maneira, uma fundamental e fasci-
nante área de estudo da biologia procura desvendar como os organismos estão relacionados e 
em quais tempos as separações de linhagens ocorreram. 
Esta área de estudo é a sistemática filogenética. Como tenta desvendar eventos históricos 
que já ocorreram, o produto do estudo da sistemática são reconstruções filogenéticas, em 
geral representadas na forma de uma árvore filogenética.
A representação em forma de árvore é um tanto quanto fácil de compreender, pois estamos 
bastante acostumados a ver árvores genealógicas de famílias. O conceito de árvore filogenética 
é bastante semelhante, no entanto, a escala é em tempos muito maiores – milhares, dezenas de 
Figura 1.1: Um sistema de classificação 
simples pode funcionar a partir de um único 
parâmetro. No exemplo acima, como os 
golfinhos têm a capacidade de movimentação, 
são classificados como animais / Fonte: Cepa
3
vida e meio amBiente diversidade Biológica e filogenia
licenciatura em ciências · usP/univesp
milhares e, em alguns casos, milhões de anos. Adicionalmente, existem algumas convenções 
quanto à representação gráfica em árvores filogenéticas que iremos detalhar em outros tópicos.
Ao tentar elucidar as relações evolutivas entre os grupos de organismos, as árvores resul-
tantes podem ser utilizadas para gerar classificações que refletem os fenômenos evolutivos, classificações 
essas chamadas naturais, pois buscam refletir a organização natural das linhagens de organismos. 
A utilização de reconstruções filogenéticas para a construção de classificações é atualmente 
o método mais aceito. Porém, ao longo do tempo, muitos pesquisadores propuseram classifica-
ções artificiais, ou seja, classificações que não refletem padrões evolutivos, mas se baseiam em 
outros tipos de parâmetros arbitrários. Isso pode parecer a princípio um contrassenso, mas o 
argumento utilizado pelos proponentes de sistemas não naturais é que o objetivo primordial de 
uma classificação é ser útil ao ser humano. Nesse caso, uma classificação deve separar organismos 
de maneira a facilitar seu estudo. Segundo os proponentes desse tipo de classificação, ao seguir 
o padrão evolutivo, a classificação se tornaria, por vezes, demasiado complicada ou até mesmo 
contraintuitiva. Essa visão é pouco favorecida pela grande maioria dos pesquisadores, mas tem 
ganhado força nas últimas décadas.
Objetivos propostos
Espera-se que o aluno compreenda:
•	 o que é um sistema de classificação e qual o seu papel na classificação dos seres vivos;
•	 o que é sistemática filogenética, explicada através de sua história, pontuando os 
principais pensadores por trás do desenvolvimento de cada fase.
1.2 A primeira fase da história da classificação: 
o mundo macroscópico
A primeira fase da classificação dos seres vivos começou na Antiguidade, com o filósofo grego 
 (384 - 322 a.C.), autor dos registros escritos mais antigos conhecidos sobre esse 
assunto e que datam do século 4 a.C. Nessa época, os naturalistas tinham ao seu dispor apenas os 
Agora é com você: 
Antes de começarmos nosso estudo, realize a atividade 1 online.
4
Panorama histórico da classificação dos seres vivos e os grandes gruPos dentro da ProPosta atual de classificação 1
seres que conseguiam distinguir a olho nu, pois não havia microscópios e o universo conhecido 
dos seres vivos era formado apenas pelos seres macroscópicos. Por meio de suas observações, 
Aristóteles reconheceu características comuns entre certos organismos e concluiu que todos os 
seres vivos poderiam ser organizados em uma escala ou hierarquia, desde características mais 
simples até as mais complexas. Reconheceu a dicotomia entre dois grandes grupos: o das plantas, 
seres que não se movem, e o dos animais, que se movem. Ele dedicou atenção especial ao estudo 
dos animais, publicando o Historia animalium (História dos animais), e descreveu cerca de 500 tipos 
diferentes de animais que ele chamava de espécie. Agrupava espécies em categorias como Aves 
e Mamíferos. Foi o primeiro a dividir os animais em vertebrados e invertebrados e já na época 
considerava baleia e morcego como mamíferos. Propôs os fundamentos para a organização da 
biologia em morfologia, sistemática, fisiologia, embriologia e etologia.
Estudos mais detalhados das plantas na época foram feitos por um discípulo de Aristóteles, 
o filósofo (371 - 287 a.C.), que publicou dois importantes tratados em Botânica: 
Historia plantarum (História das plantas) e De causis plantarum (Sobre as causas das plantas). 
Teofrasto classificava os cerca de 500 tipos de plantas conhecidas com base no modo de cres-
cimento (árvores, arbustos, subarbustos e ervas), presença ou não de espinhos e cultivo ou não 
pelo ser humano. Estudou as ervas medicinais, os tipos de madeira e seus usos.
Essa primeira fase de classificação dos seres vivos em plantas e animais estendeu-se até 
mesmo depois da descoberta do microscópio de luz, quando um novo universo de seres vivos 
foi desvendado: os seres microscópicos. No entanto, o estudo desses micro-organismos acabou 
gerando a necessidade de novas classificações.
1.3 A segunda fase da história da classificação: 
do microscópio de luz até as ideias de evolução 
das espécies
Essa fase começou por volta de 1665 e estendeu-se até cerca de 1940, portanto, por um 
período muito mais curto do que a primeira, que durou vários séculos. Apesar de curta, houve 
um grande avanço no estudo dos seres vivos.
Em 1665, o cientista inglês descreveu a célula a partir de cortesfinos de 
cortiça observados ao microscópio de luz, mas foi com os trabalhos do holandês 
5
vida e meio amBiente diversidade Biológica e filogenia
licenciatura em ciências · usP/univesp
 que o estudo dos micro-organismos teve um grande salto. 
Leeuwenhoek produzia seus próprios microscópios, tanto as lentes como as partes de metal. Ele 
incansavelmente polia pequenas esferas de vidro por dias a fio, até atingirem o balanço perfeito entre 
aumento e claridade, de maneira que conseguia atingir aumentos de até 300 vezes, muito além dos 
aumentos produzidos pelas principais companhias de lentes da época. Atualmente, seria o equivalen-
te, por exemplo, a produzir a sua própria câmera digital com resolução de 50 megapixels!
Leeuwenhoek fazia observações com amostras do dia a 
dia, como raspas de placa dos seus próprios dentes, gotas 
d’água de chuva, vinagre etc. O mundo microscópico que 
encontrou era desconhecido da comunidade científica. 
Após fazer muitas observações, descrições e desenhos 
minuciosos, Leeuwenhoek (que não falava inglês) enviou 
uma carta com suas descobertas para a Sociedade Real de 
Londres, que inicialmente não acreditou em seus relatos. A 
Sociedade enviou um cientista à Delft, na Holanda, para a 
residência de Leeuwenhoek, para comprovar que os organis-
mos descritos por ele realmente existiam. Após a confirmação pelo 
enviado, a Sociedade resolveu publicar, em 1676, os animálculos de 
Leeuwenhoek para serem vistos pelo mundo todo. Hoje se sabe que 
entre os organismos descritos por Leeuwenhoek havia tanto bactérias 
como unicelulares eucariontes, referidos na época como animálculos, 
pois podiam se movimentar, ou infusoria, pois encontravam-se somente 
em meios líquidos. Em pouco tempo, milhares de cientistas e micros-
copistas amadores passaram a observar amostras em seus microscópios 
à procura desses intrigantes micro-organismos, o que levou à descrição 
de enorme variedade deles.
Com a descrição de diversos tipos de micro-organismos e o aumento 
dos conhecimentos sobre os seres macroscópicos, surge o problema de 
como classificar a diversidade de espécies que estava sendo desvendada. 
O naturalista que trouxe as maiores contribuições nesse período, na sistematização do co-
nhecimento sobre as espécies, foi o botânico, zoólogo e médico sueco 
(1707 - 1778). Sua obra mais famosa, Systema Naturae (Sistema Natural), foi publicada pela pri-
meira vez em 1735, com apenas 10 páginas, refletindo o conhecimento da época e substituindo 
Figura 1.2: Ilustração de modelo de microscópio 
desenvolvido por Leeuwenhoek, e modo de 
utilização do microscópio / Fonte: Cepa
Figura 1.3: Uma das ilustrações feitas 
por Leeuwenhoek, descrevendo 
alguns dos organismos que havia 
observado. Note que, neste caso, 
todos se referem à bactérias e não a 
unicelulares eucariontes / Fonte: Cepa
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Panorama histórico da classificação dos seres vivos e os grandes gruPos dentro da ProPosta atual de classificação 1
as desajeitadas descrições usadas anteriormente por descrições concisas, simples e ordenadas. 
Essa obra teve várias edições, sendo a mais importante delas a décima edição, composta por dois 
volumes, o primeiro publicado em 1758 e o segundo em 1759. As edições da obra de Lineu 
podem ser encontradas na internet (http://biodiversitylibrary.org/page/728487#page/1/
mode/1up para a primeira edição e http://biodiversitylibrary.org/page/726878#page/79/
mode/1up para a décima edição).
Lineu acreditava que os organismos eram criados por uma divindade com sua forma de-
finitiva e que o número dos diferentes tipos de organismos era constante desde a criação do 
mundo. Esse era o pensamento criacionista que predominava na época em função da grande 
influência da Igreja em todos os setores da sociedade, inclusive nas ciências. O criacionismo 
está especificado na Bíblia pelo Livro da Gênesis. Segundo essa interpretação, os seres vivos são 
imutáveis, ou seja, não mudam ao longo do tempo, o que ficou conhecido como fixismo.
Lineu agrupou todos os seres vivos em dois reinos: o Reino Animal e o Reino Vegetal. Além 
desses, considerava o Reino Mineral para os seres inanimados.
Um aspecto interessante, que indica historicamente a falta de interesse nos micro-organis-
mos, é que o próprio Lineu tinha uma visão bastante reducionista com relação aos animálculos. 
Ele reconheceu apenas um gênero (Volvox) com duas espécies na décima e última edição de seu 
Systema Naturae, para representar todas as linhagens de micro-organismos eucariontes conheci-
das até então. Essa abordagem estava em desacordo com a diversidade, sendo descrita por outros 
pesquisadores contemporâneos à Lineu. Otto Friedrich Muller, por exemplo, em seu extensivo 
Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina, descreveu dezenas de gêneros e centenas de espécies, 
alguns ainda hoje válidos, como por exemplo, o gênero Paramecium. 
Nessa segunda fase da história da classificação, muitas propostas de classificação surgiram, mas 
o sistema de dois reinos de Lineu foi mantido por muito tempo. Nesse sistema, as plantas eram 
caracterizadas pela presença de parede celular, pela fotossíntese e por serem sésseis, possuindo estru-
turas de fixação ao substrato, geralmente, filamentosas e reconhecidas como raízes ou semelhantes. 
Os animais eram caracterizados pelo fato de conseguirem se locomover em busca de abrigo, de 
alimento ou para fugir de predadores, por não fazerem fotossíntese e não possuírem parede celular.
Nessa época, bactérias eram consideradas plantas por possuírem parede celular, os fungos 
eram considerados plantas por possuírem parede celular e apresentarem estruturas semelhantes 
a raízes. “Algas” macroscópicas e microscópicas também estavam incluídas nas plantas. Os consi-
derados unicelulares eucariontes heterótrofos com capacidade de se deslocar eram considerados 
animais e classificados como protozoários.
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vida e meio amBiente diversidade Biológica e filogenia
licenciatura em ciências · usP/univesp
Com os avanços nos estudos dos seres vivos, essa interpretação dicotômica da diversidade 
passou a ser questionada. Além disso, a partir de 1858, quando dois pesquisadores ingleses, 
 (1809 - 1882) e (1823 - 1913), divulgaram suas 
ideias sobre evolução por seleção natural, aceitas até hoje, iniciou-se uma mudança na manei-
ra de interpretar a diversidade biológica. Darwin publicou em 1859 o mais importante livro da 
história da Biologia: Sobre a origem das espécies por meio da seleção natural, que teve 
várias edições. Assim, a evolução passou a ganhar espaço na comunidade científica e é hoje o 
principal enfoque nos estudos biológicos.
Desde então, as concepções evolutivas foram incorporadas na classificação dos seres vivos. Ao 
serem classificadas, as semelhanças morfológicas e estruturais passaram a ser complementadas 
com informações sobre as relações de parentesco evolutivo entre os grupos e a se construir 
filogenias ou filogênese dos diferentes grupos de seres vivos. Portanto, novos sistemas de 
classificação foram propostos procurando estabelecer as principais linhas de evolução desses 
grupos. Essas classificações são conhecidas por sistemas naturais, pois ordenam naturalmente 
os organismos, visando compreender as relações de parentesco evolutivo entre eles.
Um exemplo dessa nova forma de 
pensamento pode ser analisada quando 
se considera seres como as euglenas. Elas 
são unicelulares eucariontes e possuem 
características tanto de plantas quanto 
de animais. Elas fazem fotossíntese, não 
possuem parede celular e deslocam-se no 
meio. Pelo sistema de dois Reinos, seriam 
consideradas plantas pois fazem fotossínte-
se e seriam consideradas animais pelo critério da Locomoção. Além disso, essa divisão arbitráriaem 
plantas e animais acaba colocando em grupos distintos organismos que estão filogeneticamente 
muito próximos. Um bom exemplo é, novamente, a Euglena, que é um gênero próximo de outro, a 
Peranema. Ao contrário da Euglena que é clorofila, Peranema é heterotrófica. Assim, seria considerada 
um animal unicelular dentro do grupo dos protozoários, e a Euglena, uma alga dentro do grupo das 
plantas, pois é autotrófica. 
Considerando essas e outras dificuldades, várias classificações surgiram. Dentre elas, desta-
cam-se a de John Hogg, em 1860, que introduziu o Reino Protoctista para esses organismos 
que não eram nem plantas nem animais, e a do naturalista , em 1866, que 
Figura 1.4: Euglena e Peranema. Estes dois gêneros de organismos são 
parentes muito próximos, no entanto, o esquema tradicional de classificação 
em protozoários e algas os colocaria em Reinos distintos! / Fonte: Cepa
8
Panorama histórico da classificação dos seres vivos e os grandes gruPos dentro da ProPosta atual de classificação 1
introduziu o Reino Protista (Figura 1.5). Haeckel era um grande defensor da Teoria Evolutiva 
de Charles Darwin e teve grande projeção na comunidade científica da época, ele usou uma 
árvore para representar seu sistema de classificação, como mostra a figura 1.5. Dentro de 
protista colocou seres unicelulares, inclusive as bactérias que nomeou de Monera, e outros 
organismos multicelulares, como as esponjas. Mais tarde, em 1894 e 1904, Haeckel restringiu o 
termo protista apenas aos organismos unicelulares, incluindo moneras.
Figura 1.5: Árvore proposta por Ernst 
Haeckel em 1866, com os três reinos: 
Planta, Animal e Protista. Mesmo 
tendo sido um avanço para a época, 
o sistema de dois reinos ainda era o 
mais empregado / Fonte: Cepa
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vida e meio amBiente diversidade Biológica e filogenia
licenciatura em ciências · usP/univesp
1.4 A terceira fase da história da classificação: 
do microscópio eletrônico ao sistema de 
cinco reinos
Em 1932 surgiu o microscópio eletrônico, propiciando estudos mais detalhados da mor-
fologia celular. Esses estudos trouxeram reflexos na sistemática, com novas propostas para se 
entender a evolução dos seres vivos e, com isso, novas classificações e reinos.
Uma das classificações que teve influência na época foi a de Herbert Copeland, que em 
1936 propôs um sistema de classificação em quatro reinos (Figura 1.6), retirando Monera de 
dentro dos protistas por serem procariontes, e resgatando o termo Protoctista de Hogg para 
eucariontes unicelulares ou multicelulares sem tecidos verdadeiros. Seus reinos eram: 
•	 Reino Mychota ou Monera: bactérias e cianobactérias;
•	 Reino Protoctista: unicelulares eucariontes, multicelulares como “algas” e fungos; 
•	 Reino Plantae: multicelulares fotossintetizantes com tecidos; 
•	 Reino Animalia: multicelulares heterótrofos com tecidos.
Figura 1.6: Classificação dos seres vivos em 
quatro reinos proposta por Herbert Copeland 
em 1936. Ele separou os procariontes dos 
eucariontes, estabelecendo para os primeiros 
o Reino Monera. Os eucariontes foram 
separados pela unicelularidade ou multicelu-
laridade, presença de tecidos no corpo. Esse 
sistema começou a quebrar a preferência 
pelo sistema de dois reinos / Fonte: Cepa
10
Panorama histórico da classificação dos seres vivos e os grandes gruPos dentro da ProPosta atual de classificação 1
Essa proposta foi posteriormente substituída, a partir de 1959, pelo sistema de cinco reinos 
de (Figura 1.7), estabelecendo os seguintes reinos:
•	 Reino Monera: procariontes representados pelas bactérias e cianobactérias; 
•	 Reino Protista: unicelulares eucariontes;
•	 Reino Plantae: multicelulares eucariontes que fazem fotossíntese (“algas” e plantas terrestres);
•	 Reino Fungi: eucariontes multicelulares heterótrofos que absorvem nutrientes do meio, 
possuem parede celular de quitina;
•	 Reino Animalia: eucariontes multicelulares heterótrofos que ingerem alimento do meio.
Embora bem aceita, a proposta de Whittaker passou por inúmeras revisões em função da 
deficiência de critérios para a reconstrução filogenética.
Os avanços metodológicos para interpretar a filogenia dos seres vivos começaram a surgir a partir 
da década de 1950 com a divulgação dos trabalhos de , um entomólogo alemão. Surgiu 
nessa época uma nova escola de classificação, a escola filogenética ou cladística. Aprimoraram-se 
os critérios para a reconstrução filogenética e estabeleceu-se uma metodologia para testar hipóteses 
de filogenia, ausentes até então. 
Figura 1.7: Sistema de classificação em cinco 
reinos proposta por Robert Whittaker em 
1959. Ele considerava o tipo celular, mantendo 
os procariontes em Monera, e mudou a clas-
sificação dos eucariontes para quatro reinos 
com base na condição unicelular ou multice-
lular e, dentre os multicelulares, no tipo de 
nutrição (fotossíntese, absorção ou ingestão). 
Apesar de proposto em 1959, esse sistema só 
ganhou força mais tarde, na década de 1980, 
quando muitos outros avanços já haviam sido 
feitos na classificação / Fonte: CEPA
11
vida e meio amBiente diversidade Biológica e filogenia
licenciatura em ciências · usP/univesp
A sistemática filogenética será abordada no tópico 4 desta disciplina.
1.5 A quarta fase da história da classificação: 
biologia molecular e a proposta atual que será 
adotada na disciplina 
A partir de 1970 até os dias de hoje, as propostas de classificação estão mais relacionadas com 
os avanços da biologia molecular, o aprimoramento dos estudos com microscopia eletrônica e 
com a maior aceitação e desenvolvimento da sistemática filogenética.
Os seres vivos possuem DNA, 
RNA e proteínas. Organismos muito 
próximos apresentam similaridade 
maior entre essas moléculas. 
 é uma das pes-
quisadoras mais importantes nessa 
fase, ela pautou-se em dados mole-
culares e ultraestruturais, e apoiou-
-se na Teoria da Endossimbiose 
de origem da célula eucariótica para 
propor algumas mudanças no siste-
ma de cinco reinos.
A Teoria da Endossimbiose de 
origem e evolução da célula eucari-
ótica foi discutida de forma mais completa na disciplina História da vida na Terra e está resumi-
damente representada e explicada na figura 1.8 a seguir:
Além da origem de mitocôndrias e cloroplastos por endossimbiose, Margulis propõe a 
origem de flagelos como sendo por endossimbiose com bactérias espiroquetas. Atualmente, há 
dados que confirmam a origem de mitocôndrias e de cloroplastos por endossimbiose, mas não 
há dados que confirmem a origem de flagelos por esse processo.
Agora é com você: 
Participe do fórum atividade online 2.
Figura 1.8: Esquema simplificado mostrando o processo de endossimbiose que deu 
origem às organelas mitocôndrias e depois cloroplastos / Fonte: Cepa
12
Panorama histórico da classificação dos seres vivos e os grandes gruPos dentro da ProPosta atual de classificação 1
A árvore filogenética proposta por Margulis em parceria com Karlene Schwartz foi pu-
blicada pela primeira vez em 1982 (Figura 1.9). Nessa proposta, as autoras resgataram o termo 
protoctista para agrupar “algas” eucariontes uni e multicelulares, além de eucariontes unicelu-
lares heterótrofos. Mantiveram o Reino Monera, subdividindo-o em dois sub-reinos: Eubacteria 
e Archaea. No reino das plantas consideraram apenas as plantas terrestres, e mantiveram o reino 
dos fungos e dos animais.
Figura 1.9: Sistema de cinco reinos proposto por Margulis & Schwartz inicialmente, em 1982. Os processos 
de endossimbiose estão representados por setas tracejadas / Fonte: Cepa
13
vida e meio amBiente diversidade Biológica e filogenia
licenciatura em ciências · usP/univesp
O resgate do termo protoctista não foi bem aceito na comunidade científica e foi subs-
tituído por protista.Assim, os dois termos, apesar de serem considerados de forma distinta 
por Margulis & Schwartz, são considerados sinônimos e com uso preferencial para protista. 
Porém, ambos estão incorretos do ponto de vista filogenético. O mais correto atualmente 
para esses organismos é simplesmente o termo descritivo “micro-organismos eucariontes”.
As propostas de classificação em cinco reinos tanto de Whittaker quanto de Margulis & 
Schwartz coexistiram na preferência de muitos autores desde a década de 1980 até muito 
recentemente, mesmo com os avanços que passaremos a descrever.
Ao mesmo tempo em que a proposta de classificação de Margulis & Schwartz foi feita, 
surgiu outra elaborada por em 1977. Ele foi um dos pioneiros nos estudos 
de filogenia molecular, usando inicialmente comparações entre as moléculas de RNA que 
formam os ribossomos. Seus dados evidenciaram que os eucariontes são muito próximos 
entre si, mas que os procariontes formam dois grupos distintos. Assim, estabeleceu uma 
categoria taxonômica superior a Reino, o Domínio, e considerou que todos os euca-
riontes podem ser reunidos em um único domínio, que chamou Eucarya. No caso dos 
procariontes, as diferenças são tantas que dois domínios foram estabelecidos: o Domínio 
Archaea e o Domínio Bacteria.
O termo Archaea significa “antigo” e foi usado para reunir procariontes que habitam 
apenas ambientes extremos. Esses organismos, chamados extremófilos, ocorrem em am-
bientes com temperaturas muito elevadas ou ricos em metano ou enxofre, onde outros 
grupos de organismos não conseguem sobreviver. Como esses ambientes se assemelham ao 
que se supõe terem sido os ambientes da Terra primitiva, pensou-se que esses procariontes 
tivessem sido os primeiros seres vivos na Terra. Hoje se sabe, no entanto, que há Archaea 
em ambientes não extremos e que provavelmente surgiram mais tarde na evolução dos 
procariontes, sendo o Domínio Bactéria o primeiro a surgir. Além disso, há hoje registros 
de bactérias em alguns desses ambientes extremos.
Com base na proposta de Woese, o Reino Monera deixa de existir, embora o termo possa 
ser usado como coletivo para procariontes. Dentro de Eucarya há enorme diversificação 
dos seres vivos que não cabe nos tradicionais reinos já descritos. O Reino Protista também 
deixa de existir, embora o termo possa ser usado como coletivo para todos os eucariontes 
unicelulares e até mesmo para “algas” multicelulares. A definição do Reino Fungi também 
difere entre os cientistas. Alguns consideram nesse reino formas que possuem flagelos em 
14
Panorama histórico da classificação dos seres vivos e os grandes gruPos dentro da ProPosta atual de classificação 1
seus ciclos de vida (chamados fungos flagelados), enquanto outros consideram esses orga-
nismos em um reino distinto ou no Reino Protista.
A grande explosão na área da sistemática molecular veio acompanhada por novas me-
todologias de análises, trazendo profundas mudanças nas propostas de classificação, sendo 
essa área hoje uma das mais dinâmicas da Biologia. É muito frequente, em função disso, 
que propostas de classificação sejam conflitantes. Trata-se de uma área que está em pleno 
processo de construção e reconstrução. Discordâncias são comuns e isso será sentido em 
todas as disciplinas desse curso para todos os grupos de seres vivos.
A representação da filogenia proposta por Woese (Figura 1.10) é feita por meio de 
diagrama de ramos, chamado cladograma. Entenderemos melhor como ele é construído 
e interpretado no tópico 4 da disciplina.
Dentre o Domínio Eucarya estão os reinos dos fungos, das plantas, dos animais e vários outros 
grupos independentes. Esses grupos independentes foram tratados no sistema de Whittaker 
como Reino Protista, e no de Margulis & Schwartz como Reino Protoctista. Com o passar 
dos anos, no entanto, vários estudos analisando maior número de caracteres, especialmente 
moleculares, têm reforçado a proposta de classificação de Woese em três domínios, sendo essa 
uma das mais adotadas atualmente.
Levando-se em conta o atual status da classificação dos seres vivos e as evidências que sus-
tentam a classificação em três domínios, a classificação de Woese será adotada nesta e nas demais 
disciplinas desse curso. Assim, usaremos o termo “monera” como coletivo e entre aspas para 
todos os procariontes que serão tratados em dois domínios: Bacteria e Archaea. Da mesma forma, 
Figura 1.10: Sistema de classificação proposto por Carl Woese. O Domínio Archaea seria mais 
próximo evolutivamente do Domínio Eucarya do que do Domínio Bacteria / Fonte: CEPA
15
vida e meio amBiente diversidade Biológica e filogenia
licenciatura em ciências · usP/univesp
adotaremos “protista” como coletivo e entre aspas para nos referirmos a todos os eucariontes 
uni e multicelulares sem tecidos verdadeiros. É importante destacar que o uso desses termos 
entre aspas significa que não são categorias taxonômicas, apenas servem para fazer referência a 
um coletivo de seres vivos diversos e sem parentesco filogenético. 
Para o caso dos eucariontes, vamos adotar uma das classificações que tem sido bem aceita, 
proposta inicialmente por Sandra L. Baldauf, em 2003, e posteriormente modificada por ela 
em conjunto com outros pesquisadores em 2007 (Figura 1.11). Essa proposta será analisada 
com mais detalhes no tópico 4, quando passaremos a falar dos eucariontes unicelulares.
Os vírus não estão incluídos nessas propostas de classificação e serão analisados nessa disci-
plina ao final do estudo dos grupos celulares.
Figura 1.11. Esquema de filogenia dos principais grupos do Domínio Eukarya / Fonte: CEPA, modificado de A 
árvore filogenética, que usaremos nessa disciplina e em todas as demais que abordam a diversidade de seres 
vivos), está representada na figura 1.10 e foi proposta por Fehling, Stoecker & Bauldaf em 2007 
Agora é com você: 
Analise a árvore filogenética mostrada na figura 1.11 e, a seguir, realize a atividade online 3, 4, e 5.
16
Panorama histórico da classificação dos seres vivos e os grandes gruPos dentro da ProPosta atual de classificação 1
Fechando o assunto
A história da classificação dos seres vivos é longa, tendo início no século 4 a.C. com 
Aristóteles. Até os dias de hoje há grande discussão sobre as hipóteses de classificação, procu-
rando entender as relações evolutivas entre os diferentes grupos de seres vivos. A diversidade 
biológica está em pleno processo de expansão do conhecimento. Novas espécies têm sido 
descritas a cada dia, com ênfase nos unicelulares. Novas metodologias de estudo relacionadas ao 
uso da biologia molecular e da microscopia têm revelado um universo enorme de seres vivos, 
cada vez mais difíceis de serem encaixados em um sistema rígido de classificação. Isso explica 
as diferentes propostas na tentativa de acomodar todos os organismos conhecidos e permitir 
prever onde novos organismos que começam a ser descritos possam ser encaixados.
Vamos adotar uma das mais recentes e bem aceitas propostas de classificação em três do-
mínios, Archaea, Bacteria e Eucarya, e dentre os Eucarya consideraremos sete grandes grupos: 
Opistocontes, Amebozoa, Rhizaria, Archaeplastida, Alveolados, Extramenópilas e Discristados, além de 
outro grupo dentro de Excavados, que inclui formas amitocondriadas.
Referências Bibliográficas
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17
vida e meio amBiente diversidade Biológica e filogenia
licenciatura em ciências · usP/univesp
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Sadava, D. et al. Vida. A Ciência da Biologia. vol. 2. Porto Alegre: Artmed, 2009. 1126p.
2 TÓPICO
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
Sônia Godoy Bueno Carvalho Lopes 
Fanly Fungyi Chow Ho
NOçõeS de evOLuçãO BIOLÓGICa
2.1 Introdução: Por que estudar evolução biológica? 
2.2 evolução antes de darwin e a Teoria de Lamarck 
2.3 a contribuição de darwin 
2.4 a importância do Mendelismo 
2.5 a Teoria Sintética da evolução 
2.6 evidências da evolução 
20
2.1 Introdução: Por que estudar evolução biológica?
Você já se perguntou por que há organismos tão parecidos e outros tão diferentes uns dos 
outros? Por que não existem elefantes e leões na América do Sul? Por que há flores que são 
somente polinizadas por abelhas? Por que há tantas espécies de aranhas? Por que pinguim não 
voa? Como é possível existir um código genético universal? 
Essas são algumas das inúmeras perguntas que vêm à nossa cabeça quando observamos o 
mundo ao nosso redor, ou quando assistimos a documentários sobre a natureza, seja sobre a vida 
na Antártida, na África, ou até mesmo sobre a mais recente epidemia de gripe. 
O fenômeno responsável pela diversificação dos seres vivos desde o aparecimento da vida 
na Terra é chamado de evolução biológica. Traçar a história da vida no planeta e investigar 
as possíveis causas da evolução que resultaram nas semelhanças e diferenças que observamos na 
biodiversidade são temas centrais da Biologia Evolutiva. 
Atualmente podemos dizer, com embasamento teórico consistente, que a enorme diversidade 
biológica surgida no passado e a que vemos hoje resultam de um processo que , 
em A Origem das Espécies (1859), definiu como ‘descendência com modificação a partir de an-
cestrais comuns’. Isso indica que todos os seres vivos, incluindo os seres humanos, evoluíram a 
partir de uma única forma primordial de vida, e que o acúmulo de modificações em cada grupo 
resultou no aparecimento das diferentes formas de vida. Portanto, fungos, bactérias, plantas, aves e 
humanos estão todos relacionados uns com os outros, em um menor ou maior grau de parentesco.
Em função da interação constante das formas de vida com o ambiente abiótico, a evolução 
biológica não é estática, ela continua atuando sobre a biodiversidade atual. Desde o aparecimento 
das primeiras formas de vida, há aproximadamente 3,8 bilhões de anos, a evolução é responsável 
pelo surgimento e extinção de espécies, tornando dinâmica a biodiversidade no planeta.
O estudo da evolução biológica também traz importantes contribuições em áreas aplicadas 
da sociedade moderna. Por exemplo, na área da Saúde, nos ajuda a entender o mecanismo de 
aquisição de resistência a antibióticos; na Agricultura, propicia o desenvolvimento de novas 
variedades de alimentos para consumo humano; na área Farmacêutica, permite identificar pro-
dutos biológicos de maior potencial terapêutico.
A Biologia Evolutiva é o princípio unificador de todas as áreas biológicas. Essa interpretação foi 
muito bem descrita, em 1973, numa curta frase de um dos mais importantes biólogos dos últimos 
tempos, : “Nada em Biologia faz sentido, a não ser sob a luz da evolução”. 
21 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
Objetivos propostos
Espera-se que o aluno compreenda:
•	 quais são os agentes das teorias propostas e sua história;
•	 quais foram as evidências que corroboraram o estudo da biologia evolutiva;
•	 que existe uma interdisciplinaridade da Evolução Biológica com diversas áreas da Biologia;
•	 o que é um sistema de classificação e qual o seu papel na classificação dos seres vivos. 
2.2 Evolução antes de Darwin e a Teoria 
de Lamarck
A relação do ser humano com o mundo natural sempre foi objeto de interesse de pensado-
res. No entanto, por muito tempo, sob influência da Igreja, o Homem foi considerado como 
uma forma máxima do desenvolvimento, como um ser superior.
No século 18, com o aparecimento de uma visão materialista e científica nos campos da física, 
geologia, astronomia e filosofia, a interpretação da diversidade biológica passou a sofrer mudanças. 
Embora historiadores naturais ainda acreditassem que os seres vivos eram frutos da manifestação 
divina (Criacionismo, ver Tópico 1), começaram a surgir discussões crescentes sobre uma essência 
“não estática” da vida. Passou-se a considerar a possibilidade de que as espécies vivas, ao invés de 
imutáveis, descendiam de formas pré-existentes de vida e podiam sofrer modificações. 
Dentre os naturalistas desse período, destacam-se: 
•	 (1720-1793): apresentou a teoria da pré-existência, na qual o desen-
volvimento da vida ocorreria em função da presença de “germes” previamente criados, 
considerados a essência do ser e capazes de progredir.
•	 , Conde de Buffon (1707-1788): propôs que os seres vivos 
possuiriam uma matriz interior determinante das características de uma espécie. Espécies 
de um mesmo gênero compartilhariam uma mesma ‘matriz interna’ e passariam por 
modificações graças a diferentes condições climáticas em que viviam. A matriz mais pri-
mitiva, no entanto, teria sido criada por geração espontânea.
•	 (1707-1778): admitiu que a ação de diferentes condições ambien-
tais resultariam em distintas variedades dentro de uma espécie (embora a essência fosse 
fixa); e admitiu ainda que espécies dentro de um mesmo gênero poderiam ser resultado 
de cruzamentos entre duas espécies pré-existentes. Apesar de reconhecer esses aspectos, 
Linnaeus era fixista e criacionista.
22
A teoria de maior impacto sobre a diversificação dos seres vivos, resultante de um processo de evo-
lução no período anterior ao de Charles Darwin, foi organizada pelo naturalista francês Jean-Baptiste 
Pierre Antoine de Monet, (1744-1829), que publicou importantes trabalhos 
nas áreas de Zoologia dos Invertebrados (Système des Animaux sans Vertebres, 1801 e Histoire naturelle des 
animaux sans vertebres, em sete volumes, 1815-1822) e Evolução (Philosophie Zoologique, 1809).
Sobre o processo de evolução, Lamarck defendia primeiramente que as espécies surgiam 
a partir da matéria inanimada (geração espontânea), e os organismos, por ação de uma força 
externa, evoluíam de modo contínuo e progressivo rumo à perfeição. Para Lamarck, as formas 
mais simples de vida seriam as que surgem primeiro e depois vão adquirindo, ao longo do 
tempo, níveis maiores de organização e complexidade. 
Na segunda parte de sua teoria, Lamarck argumentava que a diversidade biológica existente 
seria o resultado das transformações que os seres vivos sofrem durante sua vida como resposta às 
necessidades dos indivíduos em se adaptar às condições ambientais. Nesse processo, a necessida-
de do uso frequente de certo órgão ou estrutura favoreceria seu desenvolvimento, bem como a 
falta de uso de certo órgão o tornaria enfraquecido e gradualmente diminuiria sua capacidade 
funcional até seu desaparecimentototal (lei do uso e desuso). Essas características desenvolvidas 
– ou perdidas – ao longo da vida do indivíduo seriam, então, transmitidas aos seus descendentes 
(lei da transmissão dos caracteres adquiridos).
Segundo essas interpretações de Lamarck, aves pernaltas teriam surgido do esforço feito por 
algumas aves aquáticas ancestrais para se manterem fora da água em regiões inundadas. O alonga-
mento das pernas adquirido durante a vida dessas aves, pelo esforço, seria transmitido à próxima 
Figura 2.1: (A) Teoria de Lamarck sobre a progressão orgânica. Linhagens surgem por geração espontânea e, com o 
tempo, evoluem para um maior grau de organização e complexidade. Organismos não descendem de um ancestral 
em comum, e à medida que o tempo passa, as linhagens ficam mais complexas. (B) A Teoria de Darwin sobre 
descendência com modificação. Linhagens descendem de um ancestral em comum e sofrem modificações ao longo 
do tempo (marcas horizontais) / Fonte: Cepa; Adaptado de FUTUYMA, 1998.
23 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
geração. Os descendentes passariam a ter pernas cada vez mais longas e, após várias gerações, 
originariam as atuais aves pernaltas. Assim, a necessidade e o esforço constante das aves ancestrais 
para se manterem com o corpo fora d’água, gradualmente teriam feito com que pernas mais 
longas fossem desenvolvidas, e tal modificação adquirida teria sido transmitida aos descendentes.
Embora não aceitasse na íntegra as ideias de Lamarck, Charles Darwin, em A origem das 
Espécies (1859) destacou a originalidade desse pesquisador em primeiramente atribuir as di-
ferenças entre os seres vivos a fenômenos científicos (de causalidade) e não a uma divindade 
criadora, além de reconhecer princípios evolutivos como a descendência de caracteres, os efei-
tos ambientais na diversificação das espécies e o conceito de adaptação dos seres ao ambiente.
2.3 A contribuição de Darwin
Charles Darwin (1809-1882) desistiu da carreira de Medicina e a sua fascinação e dedi-
cação pelo mundo natural levou-o a embarcar, em 1831, como historiador natural, no navio 
HMS Beagle, que saiu da Inglaterra, passou pela Amazônia brasileira, Pampas argentinos, Ilhas 
Galápagos, Taiti e Austrália e, em 1836, retornou à Inglaterra. A viagem permitiu a Darwin 
observar e coletar espécimes da diversidade biológica e geológica que encontrou nos distintos 
lugares por onde passou, levando-o a duvidar do fixismo das espécies.
Passados vinte anos do retorno dessa expedição, Darwin continuou 
seus estudos, mas não publicou suas ideias, o que só fez após rece-
ber, em 1858, um manuscrito do naturalista 
(1823-1913), que descrevia, independentemente, o princípio de seleção 
natural, com o qual Darwin vinha trabalhando e reunindo evidências 
por mais de 20 anos. Darwin reconheceu o trabalho de Wallace e se 
conscientizou de que era a hora de publicar seus próprios dados. No 
ano seguinte, em 1859, publicou o livro “Sobre a origem das Espécies pelos 
Meios da Seleção Natural, ou A Preservação das Raças Favorecidas na Luta 
Agora é com você: 
Antes de continuar a leitura do texto, realize a atividade on-line 1.
Charles Darwin / Fonte: Cepa
24
pela Vida” (ou somente A Origem das Espécies, como é popularmente conhecido), que teve várias 
edições. Até os dias de hoje esse livro é um marco na história da Biologia. 
Símbolo do pensamento evolutivo moderno, Darwin, em A origem das Espécies, aborda dois 
conceitos fundamentais sobre a origem da vida e a história da evolução. Primeiramente, afirma 
que todas as linhagens, vivas e extintas, descendem de uma única forma ancestral de vida, e que o 
surgimento de linhagens distintas é resultado do acúmulo de modificações ao longo do tempo em 
resposta à ação do meio. Como a ramificação de uma árvore, partindo de um mesmo ancestral (nó), 
cada uma das linhagens (galhos) vai acumulando um conjunto diferente de modificações e se torna 
cada vez mais distinta de outra linhagem (diz-se que as linhagens estão em processo de divergência). 
Esse processo se repete: cada uma das linhagens que se formou vai, ao longo do tempo, acumulando 
modificações, podendo sofrer novo processo de ramificação, originando outras linhagens. Espécies 
proximamente relacionadas divergiram de um ancestral comum mais recente; espécies distantemen-
te relacionadas possuem um ancestral comum mais antigo e, portanto, diferem em maior grau. Essa 
é a teoria da descendência com modificação, que infere serem todos os organismos – fungos, 
amebas, insetos, aves, mamíferos, bactéria – descendentes de um ancestral em comum. 
Outro conceito essencial para o estudo moderno de evolução, abordado em A Origem das 
Espécies, é a teoria da seleção natural como causa da mudança evolutiva. Simplificadamente, para 
Darwin, indivíduos dentro de uma mesma população não seriam idênticos, mas sempre apresenta-
riam variações quanto à morfologia, à fisiologia e ao comportamento. Tais variações, ao conferirem 
uma melhor chance de sobrevivência no ambiente onde vivem esses indivíduos (vantagem adap-
tativa), fariam com que eles tivessem também maior chance de se reproduzirem, dando origem a 
Figura 2.2 Os grupos de seres vivos originam-se como galhos de uma árvore. Os nós 
representam os ancestrais que dão origem a duas linhagens (direita). Repetidamente, 
cada uma das linhagens diverge e origina outras novas linhagens. Espécies proxima-
mente relacionadas apresentam um ancestral comum mais recente (centro) do que 
espécies distantemente relacionadas (esquerda). / Fonte: Cepa
25 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
descendentes igualmente mais capazes. Ocasionalmente, indivíduos contendo variação aumentariam 
em frequência na população e, gradualmente, prevaleceriam sobre a forma anterior. Devido à sua 
importância, discutiremos o processo de seleção natural mais adiante, em detalhes.
2.4 A importância do Mendelismo
Se há variação na população, qual é a origem dessa variação? Por que e como algumas ca-
racterísticas parentais são transmitidas e outras não? 
Apesar de saber que os organismos transmitem características a seus descendentes, Darwin 
não sabia qual era a origem da variação entre indivíduos e não estabeleceu propostas concretas 
de mecanismos pelas quais tais características variantes seriam transmitidas aos descendentes. 
O monge e biólogo austríaco Johann Gregor Mendel (1822-1884) propôs, em 1865, 
que as características seriam transmitidas aos descendentes a partir de 
unidades de hereditariedade, que ele denominou fatores, atualmente 
chamados de genes. Ao realizar experimentos científicos de cruza-
mentos entre distintas variedades da planta de ervilha, Pisum sativum, 
observou que certas características dos descendentes não representa-
vam uma mistura ou uma média do padrão parental. Na época, essa era 
a interpretação da herança de muitos dos caracteres, falando-se em 
hereditariedade por mistura. Por exemplo, ao se cruzar uma planta 
alta com uma planta baixa, os descendentes seriam de média estatura. 
Os experimentos realizados por Mendel demonstraram que, no caso 
de Pisum sativum, os descendentes não tinham estatura média, mas eram altos ou baixos. 
Após acompanhar muitas gerações de aproximadamente 29.000 plantas de ervilha, ele des-
creveu matematicamente um padrão de hereditariedade. 
Mendel e Darwin foram contemporâneos, mas Darwin não chegou a ler o trabalho de Mendel. 
Foi encontrado na biblioteca de Charles Darwin um exemplar da publicação original de Mendel, 
mas as folhas não haviam sido tocadas, evidenciando, por-
tanto, que o trabalho não fora lido. Somente em 1900 a pes-
quisa de Mendel foi “redescoberta” e passou a representar 
não só um impulso no estudo da Genética, como também 
passou a ser importante nas teorias evolutivas.Johann Gregor Mendel 
(1822-1884) / Fonte: Cepa
Agora é com você: 
Faça a atividade on-line 2.
26
2.5 A Teoria Sintética da Evolução
Estudos na área da Genética deixam claro que as características dos indivíduos são produtos 
de genes, e que eles podem apresentar mudanças (mutações) responsáveis por causar tanto 
pequenas como drásticas transformações no indivíduo. 
Inicialmente, a teoria proposta por Darwin e o processo de mutação foram considerados 
vertentes incompatíveis para o entendimento da diversificação dos seres vivos, pois se acreditava 
que mutações isoladamente poderiam originar novas espécies. Nas décadas de 1930 e 1940, 
houve a sincronização dessas duas frentes de pensamento, e os estudos da genética clássica 
trouxeram contribuições complementares à Teoria de Darwin. Geneticistas, paleontólogos, sis-
tematas e taxonomistas contribuíram para o desenvolvimento da Teoria Sintética da Evolução, 
que ainda constitui o pilar da Evolução Biológica moderna. Contribuíram para o desenvol-
vimento dessa teoria: , e (desenvol-
vimento de uma teoria matemática em genética de populações); 
(genética em populações naturais); e (envolvendo 
características taxonômicas no entendimento da evolução das espécies animais e vegetais) e 
 (dados da paleontologia corroborando a Teoria Sintética).
Resumidamente, a Teoria Sintética da Evolução assume que:
•	 a hereditariedade é baseada na informação genética que pode sofrer mutações. Mutações 
ocorrem aleatoriamente e podem ser vantajosas, desvantajosas ou neutras em relação ao 
valor adaptativo;
•	 evolução é um processo que atua sobre uma população composta por indivíduos apresen-
tando variações (formas variantes). Formas variantes podem ser mais ou menos frequentes 
na população e são capazes de substituir a forma prevalente;
•	 a substituição de uma forma variante por outra dentro da população pode ocorrer por 
deriva genética ou por seleção natural;
•	 seleção natural é a causa da adaptação;
•	 deriva genética refere-se a mudanças nas características da população por eventos ocor-
ridos ao acaso. A forma variante predominante é determinada aleatoriamente, portanto, 
diz-se que tais eventos de deriva genética não geram adaptação;
•	 espécie é definida como conjunto de populações isoladas reprodutivamente de outras, ou 
seja, não trocam informação genética com indivíduos de outras espécies; 
27 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
•	 espécies-irmãs (proximamente relacionadas) são inicialmente semelhantes e gradualmente 
acumulam modificações (divergem).
Estudos em várias áreas da biologia continuam trazendo importantes descobertas que contribuem 
para a expansão do conhecimento sobre evolução. Em 1953, e 
decifraram a estrutura do DNA e, posteriormente, seu papel central como responsável por conter as 
informações genéticas, impulsionando a área da Biologia Molecular. Atualmente, pode-se, por exemplo, 
ler partes ou todo o material genético dos organismos, o que permite apontar as diferenças genéticas 
entre eles e estabelecer correlações entre as diferenças genéticas e as fenotípicas. Por exemplo, a partir 
do sequenciamento e comparação dos genes BRCA1 e BRCA2 em mulheres com e sem câncer de 
mama, pôde-se estabelecer que certas mutações são importantes no desenvolvimento dessa doença.
2.6 Evidências da evolução
A Teoria da Evolução conta com um imenso leque de evidências que corroboram seu papel 
no estabelecimento da diversidade dos seres vivos. Para investigar a história da vida na Terra e 
entender a relação de parentesco entre todos os seres vivos, são feitos estudos comparativos dos 
organismos utilizando dados morfológicos, embriológicos, celulares, bioquímicos, moleculares, 
comportamentais e, ainda, informações sobre os ambientes onde vivem. 
Destacam-se como evidências da evolução: 
Fósseis
Fósseis são registros da existência de organismos que viveram em épocas remotas na Terra. 
Por exemplo, podemos citar os organismos ou partes de um organismo preservados pelos dife-
rentes processos de fossilização, como a mineralização de suas estruturas no decorrer do tempo 
e as impressões deixadas por organismos que viveram em eras passadas – pegadas de animais 
extintos, impressões de folhas, de penas de aves extintas e da superfície da pele dos dinossauros. 
Agora é com você: 
Antes de prosseguirmos para a seção Evidências da evolução, faça a atividade on-line 3 
para discutir alguns pontos principais sobre a história do pensamento evolutivo. 
28
Atualmente, graças ao desenvolvimento da biologia molecular, passou-se a empregar técnicas 
que têm possibilitado revelar a existência de fósseis celulares ou moleculares.
Os fósseis são geralmente encontrados em camadas de rochas sedimentares que foram 
depositadas e solidificadas formando a camada mais externa do planeta. Podem também ser 
encontrados em resinas de plantas (âmbar) ou ainda em geleiras. Fósseis mais antigos são 
geralmente de organismos marinhos que habitaram os oceanos do planeta e que, ao morrerem, 
foram rapidamente soterrados por areia, silte e lama, conservando suas estruturas. Animais e 
plantas terrestres foram muitas vezes decompostos ou predados, e somente as partes duras como 
dentes, ossos, conchas ou madeira foram preservados.
Os fósseis nos permitem conhecer alguns dos organismos que viveram em épocas remotas da 
Terra e ilustram um panorama sobre as mudanças da biodiversidade ao longo de 3,8 bilhões de anos.
Por exemplo, o grupo Dinosauria viveu aproximadamente entre 240 a 65 milhões de anos 
atrás e, por um evento de extinção em 
massa, deixaram de existir no planeta, 
embora uma linhagem, a das aves, tenha 
sobrevivido até os dias de hoje. Fósseis en-
contrados foram capazes de revelar não só 
a abundante presença desses organismos 
nesse intervalo de tempo na Terra, mas 
também a diversidade desse grupo 
durante seu período de existência. 
Dentro do grupo das algas vermelhas 
(Rodófitas) há espécies que são capazes de 
secretar carbonato de cálcio, o que favo-
receu o processo de fossilização. Registros 
fósseis de espécies pertencentes a este grupo 
estimam a presença destes seres eucariontes 
no planeta há 1,25 bilhões de anos. 
Homologia
Estruturas homólogas são estruturas que derivam de outras, presentes num ancestral em 
comum. Estruturas homólogas podem ou não exercer a mesma função. Comparemos, por 
exemplo, os ossos dos membros anteriores do ser humano, dos cavalos e das baleias. 
Fonte: Latinstock
29 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
Comparando esses ossos, anatomistas concluíram que, apesar desses animais vertebrados 
terem membros anteriores com funções distintas, com diferentes tamanhos e formas, todos 
possuem membros que se correspondem, sugerindo um ancestral em comum entre esses 
organismos. Os ossos desses membros anteriores são, por isso, considerados homólogos. São 
homólogas, também, estruturas semelhantes e que têm a mesma função, como os ossos das 
nadadeiras das baleias e das nadadeiras dos golfinhos.
Genes também podem ser homólogos. O gene Pax-6, por exemplo, relaciona-se com o 
desenvolvimento dos olhos em humanos. Curiosamente, outros mamíferos, as aves, os peixes 
e até mesmo os insetos também contêm uma versão desse gene em seu material genético, e 
desempenham a mesma função: desenvolvimento dos olhos. Tal fato sugere que o gene Pax-6, 
em todos esses animais, foi herdado de um único ancestral comum.
Órgãos vestigiais
São órgãos que tiveram uma função definida na espécie an-
cestral, porém, nas espécies descendentes geralmente apresentam 
um tamanho reduzido e a função foi perdida. Como exemplo de 
órgão vestigial, o corpo humano apresenta o ceco e o apêndice 
vermiforme. Enquanto em seres humanosesses órgãos são redu-
zidos e não apresentam funções definidas, em mamíferos roedo-
res o ceco é uma estrutura bem desenvolvida, onde alimentos 
parcialmente digeridos sofrem a ação de bactérias especializadas 
para o auxílio da digestão. Outro exemplo interessante é o vestí-
gio de membros posteriores na jiboia (Boa constrictor), sugerindo 
que essa serpente derivou de um ancestral que possuía pernas.
Figura 2.3: Representação dos ossos 
dos membros anteriores do (b) ser 
humano (braço), (c) do cavalo (pata 
dianteira) e (a) da baleia (nadadeira 
peitoral). No cavalo, restou somente o 
terceiro metacarpo e falanges, todos 
os outros foram perdidos / Fonte: Cepa; 
adaptado de Monroe e Wicander, 2006.
Figura 2.4: Exemplo de órgão vestigial: algumas 
jiboias e pítons possuem ossos que se projetam da 
região pélvica, representando vestígios da estrutura 
dos membros posteriores. / Fonte: Marcelo Duarte 
A) B) C)
30
Informações moleculares
A pesquisa envolvendo o material genético dos organismos revelou que todos os seres vivos 
carregam informação genética na molécula de DNA, e que em todos eles o DNA é composto 
invariavelmente pelos nucleotídeos adenina, timina, citosina e guanina (A, T, C e G, respec-
tivamente). Além da natureza da informação, os seres vivos também compartilham o mesmo 
mecanismo de leitura e tradução dessa informação. Esse é um dos argumentos mais poderosos 
a favor da existência de um ancestral comum de toda a biodiversidade. 
Similaridade embrionária
Podemos também comparar as estruturas dos organismos em sua fase de desenvolvimen-
to embrionário. disse, em 1828, que organismos são mais semelhantes 
quando ainda embriões do que quando adultos, e que características comuns a um grande 
grupo taxonômico (filo, subfilo) frequentemente aparecem na fase de desenvolvimento antes 
das características específicas de táxons (como do gênero ou da espécie). Quanto maior o grau 
de parentesco, mais semelhantes são seus desenvolvimentos embrionários. 
Figura 2.5: Ilustração da Lei de Von 
Baer. Todos os grupos de vertebrados 
compartilham muitas características 
nos estágios iniciais de desenvolvi-
mento (estágio I); características 
que diferem uns organismos dos 
outros aparecem nos estágios mais 
tardios (estágio II e III). / Fonte: Cepa; 
adaptado de ROMANES, 1910 e 
FUTUYMA, 1998.
31 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
A semelhança é tão evidente que atualmente utiliza-se o peixe-zebra (Dani rerio) como 
organismo modelo para pesquisas científicas sobre o desenvolvimento embrionário de células 
nervosas no grupo dos Vertebrados (portanto, inclui humanos).
Convergência
Caracteres convergentes são aqueles semelhantes em diferentes grupos de organismos apenas 
como resposta à adaptação a condições semelhantes do meio. Estas estruturas possuem um 
propósito funcional em comum, porém, não representam uma ancestralidade comum recente. 
Ou seja, organismos pertencentes a diferentes grupos desenvolveram estas estruturas (chamadas 
análogas ou homoplásticas) em processos evolutivos independentes e distintos. Portanto, não 
são homólogas. Como exemplo, podemos citar a membrana planadora do petauro-do-açúcar 
e do esquilo-voador.
Apesar da incrível semelhança entre suas membranas planadoras, ao observar a relação de 
ancestralidade desses organismos, percebemos que essa característica não foi herdada de 
um ancestral em comum das duas espécies, mas provavelmente surgiu independentemente nas 
duas linhagens, em dois momentos distintos das suas histórias evolutivas. 
Evidência biogeográfica
Baseando-se na teoria da descendência com modificação, se uma espécie descende de outra, é 
essencial que ancestral e descendente compartilhem o mesmo local geográfico, ou seja, deve haver 
Figura 2.6: Exemplo de convergência evolutiva: à esquerda, o petauro-do-açúcar (Petaurus breviceps, do grupo 
de mamíferos marsupiais) e à direita, o esquilo-voador (Pteromys volans, do grupo de mamíferos placentários), 
ambos em movimento de planagem com o auxílio da membrana planadora. / Fonte: Latinstock
32
continuidade geográfica entre eles. No entanto, há espécies que possuem proximidade de relação 
de parentesco, mas são encontradas em regiões geográficas distantes. A explicação para esse fato se 
pauta na teoria tectônica de placas: a crosta terrestre é formada por placas que se descolam por ação 
do manto, de modo que a posição dessas placas no Globo Terrestre não é fixa. Todos os continentes 
foram inicialmente conectados entre si, formando uma massa contínua de terra chamada Pangeia. 
Em função da movimentação das placas tectônicas, a Pangeia foi fragmentada. Num primeiro mo-
mento, África, América do Sul, Austrália e Nova Zelândia ficaram ainda unidas num supercontinente, 
a Gondwana. Depois, esta massa de terra foi se separando uma a uma: primeiro houve a separação 
da África, seguida pela Nova Zelândia, Austrália e América do Sul. As populações coexistentes no 
supercontinente Gondwana, consequentemente, também foram separadas, acumularam diferenças e 
deram origem a novas espécies. A evidência da existência dos supercontinentes é dada pela grande 
similaridade de alguns fósseis encontrados em continentes distintos. 
 
Figura 2.7: Cada faixa colorida representa a presença de fósseis semelhantes nas diferentes regiões 
no planeta. Atualmente encontrados em continentes separados, a descoberta desses fósseis mostra 
um padrão definido que indica a prévia conexão entre as massas de terra. / Fonte: Cepa
Agora é com você: 
Faça a atividade on-line 4 e conheça mais alguns exemplos de evidências da evolução. 
33 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
Referências Bibliográficas
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TÓ
PI
CO
Sônia Godoy Bueno Carvalho Lopes 
Fanly Fungyi Chow Ho
PrOCeSSOS evOLuTIvOS 3
3.1 Introdução
3.2 Fatores que promovem aumento da variabilidade genética 
3.2.1 Mutação 
3.2.2 reprodução sexuada
 3.2.3 Migração
3.2.4 Transferência horizontal de genes
3.3 Seleção Natural e Deriva Genética
3.3.1 Seleção Natural 
3.3.2 Deriva genética
3.4 especiação
3.4.1 especiação alopátrica 
3.4.2 especiação Simpátrica
3.4.3 especiação parapátrica 
3.4.4 especiação peripátrica 
3.5 Isolamentoreprodutivo
3.5.1 Barreiras reprodutivas pré-zigóticas. 
3.5.2 Barreiras reprodutivas pós-zigóticas
3.6 Gradualismo e quilíbrio pontuado
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
Licenciatura em Ciências · uSP/univesp 37
3.1 Introdução
Como já foi apresentado no tópico anterior, quando nos referimos à evolução, mencionamos 
os mecanismos que causam modificações genéticas nos organismos vivos e a transmissão dessas 
modificações a sucessivas gerações que, a longo termo, transformam as populações biológicas. 
Portanto, a unidade evolutiva é a população.
População é conjunto de indivíduos entrecruzáveis que ocupa uma dada área geográfica 
num dado momento. Os fatores evolutivos que atuam sobre a população, causando variações, 
podem ser analisados em dois níveis: 
•	 Fatores que promovem aumento na variabilidade genética na população: mutação, repro-
dução sexuada, imigração e transferência horizontal (ou lateral) de genes. Esses fatores são 
a origem da variabilidade genética.
•	 Fatores que atuam sobre a variabilidade genética já existente, causando mudanças: seleção 
natural e deriva genética.
•	 Fatores que promovem aumento na variabilidade genética na população: mutação, repro-
dução sexuada, imigração e transferência horizontal (ou lateral) de genes. Esses fatores são 
a origem da variabilidade genética.
Objetivos
Espera-se que o aluno compreenda: 
•	 os mecanismos pelo qual a evolução se processa;
•	 qual a origem e importância da variabilidade;
•	 quais os efeitos da seleção natural e da deriva genética sobre populações;
•	 o processo de especiação;
•	 quais são os mecanismos que isolam reprodutivamente as espécies;
•	 as teorias do Gradualismo e Equilíbrio.
38 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
3.2 Fatores que promovem aumento da 
variabilidade genética 
3.2.1 Mutação 
Por mutação entende-se qualquer alteração da sequência de DNA, podendo ser benéfica, 
maléfica ou neutra para o indivíduo. Popularmente, mutações referem-se a alterações no ma-
terial genético que resultam em aberrações no organismo que a contém. Porém, é importante 
ressaltar que nem todas as mutações acarretam alterações fenotípicas.
Mutações podem ser causadas pela exposição do material genético a agentes externos (como 
luz ultravioleta, radiação) ou por mecanismos internos e naturais ao longo da vida do orga-
nismo. Diversos processos celulares, como por exemplo a duplicação do DNA, que durante a 
divisão celular pode acarretar erros e danos à molécula de DNA. Apesar de o material genético 
ser copiado de forma muito eficiente durante esse processo, as enzimas especializadas nesta 
função podem cometer erros e introduzi-los à mais nova cópia do DNA. Quando esses erros 
não são reparados, caracterizam mutações no DNA do organismo. 
Esses “erros” são a origem primária da variabilidade genética nos organismos, e se forem 
transmitidos às gerações seguintes diz-se que possuem um valor evolutivo. 
3.2.2 Reprodução sexuada
A vantagem da reprodução sexuada é o aumento da variabilidade genética nos descendentes. 
Na reprodução sexuada podem ser considerados dois momentos importantes, que são ge-
radores desse aumento da diversidade: a meiose na formação dos gametas e a fecundação.
Na meiose, o número de cromossomos das células iniciais é reduzido à metade e gera 
variação genética. Por exemplo: na espécie humana há 46 cromossomos organizados em 23 
pares de homólogos em cada célula do corpo. De uma célula inicial são formados, por meiose, 
quatro gametas com 23 cromossomos, sendo um cromossomo de cada par (na meiose ocorre 
a separação dos cromossomos homólo gos). Para se saber o número de tipos diferentes de 
gametas que uma só pessoa pode formar em um só processo de meiose, aplica-se o seguinte 
cálculo: 2n, em que n corresponde ao número de pares de cromossomos homólogos. Como na 
espécie humana esse número é 23, ao aplicarmos a fórmula temos 223, assim, obtemos 8.388.608 
Licenciatura em Ciências · uSP/univesp 39
tipos de gametas diferentes. Na fecundação, dois gametas, sendo um masculino e um feminino, 
se unem ao acaso e o cálculo do número de encontros possíveis entre esses gametas é dado 
por (8.388.608)2, o que resulta em aproximadamente 70 trilhões de zigotos possíveis. Assim, a 
probabilidade de dois irmãos serem idênticos é muito pequena, a não ser nos casos de gêmeos 
monozigóticos, mas esses são casos especiais. 
Todos esses cálculos foram feitos sem considerar um processo que ocorre na meiose: a permu-
tação, que é a quebra e a troca de trechos da molécula de DNA entre cromossomos homólogos, 
o que aumenta ainda mais o número de gametas diferentes que um indivíduo é capaz de formar.
A cada geração, esse processo se repete de modo que novas combinações no material gené-
tico são introduzidas na população. 
Assim, a reprodução sexuada entre os idivíduos de uma mesma população promove aumen-
to na variabilidade genética dessa população. 
 3.2.3 Migração
Por migração entende-se entrada (imigração) ou 
saída (emigração) de indivíduos de uma população. 
A imigração pode promover aumento na variabili-
dade genética da população, pois os imigrantes podem 
conter outras combinações de genes geradas em suas 
populações de origem. Ao se reproduzirem sexuada-
mente com os indivíduos da população para a qual 
imigraram, passam essas variações aos descendentes.
As imigrações permitem que se estabeleça fluxo 
gênico entre populações distintas da mesma espécie, 
diminuindo as diferenças genéticas entre elas.
Por outro lado, as emigrações podem reduzir a 
variabiliadade genética da população de origem. Em geral, esses eventos de emigrações são 
mais importantes em populações pequenas, em que a saída de alguns indivíduos pode significar 
considerável redução da variabilidae genética. 
Figura 3.1: Representação do mecanismo de imigração que 
contribui com o fluxo gênico entre populações. Algumas jo-
aninhas pintadas podem se juntar à população de joaninhas 
não-pintadas. Isso poderia fazer com que a presença de 
pintas passasse a ser mais frequente na população na qual 
essas joaninhas imigraram. / Fonte: Cepa
40 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
3.2.4 Transferência horizontal de genes
Ao contrário da transferência vertical de material genético, em que a transferência ocorre de 
um ancestral para a geração seguinte por reprodução, a transferência horizontal não é vinculada à 
produção de descendentes, mas sim à transferência de material genético entre indivíduos de espécies 
diferentes, sem que haja reprodução entre eles. Por esse motivo, até mesmo organismos que possuem 
alto grau de divergência (distantemente relacionados) são capazes de trocar informações genéticas: 
organismos dos domínios Archaea, Bacteria e Eukarya são capazes de transferir genes horizontalmente. 
Embora presente em todos os domínios, a transferência horizontal de genes é um instrumento 
central como fonte de variabilidade genética em micro-organismos.
A transferência de material genético foi primeiramente evidenciada em procariontes. Por esse 
processo surgiu, por exemplo, a linhagem multi-resistente de Staphylococcus aureus, bactéria comu-
mente encontrada em infecções hospitalares, resistente a diversas classes de agentes antimicrobianos. 
 3.3 Seleção Natural e Deriva Genética
Sobre a variabilidade genética, já estabelecida nas populações pelos mecanismos descritos no 
item anterior, atuam os processos de seleção natural e deriva genética. Para que ocorra evolução, 
é fundamental a existência de variações, sejam morfológicas, fisiológicas e de comportamento, 
codificadas no material genético e passíveis de transmissão aos descendentes. 
3.3.1 Seleção Natural 
Talvez, uma das características mais inspiradoras quando observamos a naturezaé a adaptação dos 
seres vivos ao meio em que vivem. É o caso das orquídeas, cujas flores possuem uma de suas pétalas 
especialmente modificada, capaz de enganar os machos de certas espécies de insetos. Estes, achando 
se tratar de uma fêmea, entram na flor da orquídea e, ao fazerem isso, coletam e dispersam involun-
tariamente o pólen da planta. Essa adaptação da flor da orquídea propicia um eficiente método de 
polinização, garantindo a reprodução sexuada da planta. Outro exemplo é o dos insetos chamados es-
peranças (família Tettigonidae), que possuem o par anterior de asas semelhante a folhas. Quando parados 
sobre as plantas das quais se alimentam, ficam imperceptíveis, de modo que seus predadores têm mais 
dificuldade em localizá-los. Esse mecanismo, chamado camuflagem, evita a predação.
Licenciatura em Ciências · uSP/univesp 41
Para explicar essas e outras inúmeras adaptações que resultam num aprimoramento da so-
brevivência e da capacidade reprodutiva, Darwin e Wallace propuseram a Teoria da seleção 
natural, central no processo evolutivo.
Em um exemplo bastante simples, considere-
mos uma população de gafanhotos. Suponhamos 
que um dos gafanhotos dessa população, por um 
processo qualquer de variação genética, passe a 
apresentar uma coloração que permita se camuflar 
melhor no habitat em que vive. A camuflagem, que 
dificulta sua predação por aves, aumenta as chan-
ces de sobrevivência do gafanhoto. Uma maior 
chance de sobrevivência leva a um maior número 
de oportunidades para reprodução e, consequen-
temente, a um maior número de descendentes. 
Esses descendentes, que carregam geneticamente 
a adaptação vantajosa da nova coloração, geração 
após geração, passam a aumentar em frequência 
na população. A população de gafanhotos passa, 
então, a ter a cor variante como predominante e 
como característica determinante para a sobrevivência da espécie. Nesse exemplo, dizemos que 
essa população de gafanhotos está sendo selecionada naturalmente. 
Uma variante da seleção natural é a seleção sexual, em que as adaptações selecionadas 
referem-se ao sucesso na obtenção de parceiros, em vez de adaptações para aprimoramento da 
sobrevivência. Mas em organismos sexuados, sobrevivência não tem valor evolutivo quando 
não há reprodução, e, portanto, a transmissão de seu material genético para os descendentes. 
Para demonstrar seu vigor e convencer a fêmea de que são os mais bem adaptados ao meio, os 
A seleção natural é um processo evolutivo que atua constantemente nos seres vivos. Assista ao vídeo 
1 da atividade complementar para descobrir um exemplo de seleção natural que podemos ob-
servar nos dias de hoje. 
Figura 3.2: clique na imagem para visualizar a animação / 
Fonte: Cepa
42 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
machos podem utilizar duas estratégias: exibição para a fêmea de padrões de cores, ou disputar 
com outros machos para que vença o mais forte. As fêmeas também podem escolher com quem 
acasalar, sendo esse mais um fator de seleção sexual.
 
Seleção artificial
Em A Origem das Espécies, Darwin também discorreu sobre a variação e a seleção de organismos 
domesticados, denominando-as de seleção artificial. Esse tipo de seleção difere da seleção natural por 
focar em uma ou poucas características do organismo de interesse para o ser humano, ao invés da adapta-
ção do ser vivo ao ambiente em que vive. Assim, seleção e manutenção de características em um organis-
mo também podem ser feitas de modo artificial. Fala-se em seleção artificial quando a ação humana age 
como força seletiva e direciona o desenvolvi-
mento de determinadas características. Um 
exemplo cotidiano é a domesticação e a produ-
ção de novas raças de cães. Apesar de todos os 
cães domésticos serem da espécie Canis familia-
ris, podem apresentar imensa variação de tama-
nho, coloração e estrutura corporal. Depen-
dendo das preferências físicas ou 
comportamentais que se deseja ressaltar no 
animal – companheirismo, caça, pastoreio, 
padrões de cor, pêlo – determina-se quais indi-
víduos vão se reproduzir, selecionando as características a serem propagadas aos descendentes.
Durante toda a história, o ser humano selecionou artificialmente diversas espécies animais e vegetais, 
visando seu benefício. Um exemplo interessante de versatilidade é a mostarda selvagem (Brassica oleracea).
Assista ao vídeo 2 da atividade complementar para expandir seus conhecimentos 
sobre seleção sexual.
Figura 3.3: Cães domésticos (Canis familiaris) apresentam grande 
variação devido à seleção artificial de características físicas e comporta-
mentais desejadas pelo ser humano. / Fonte: Thinkstock
Agora é com você: 
Realizar atividade online 1 
Licenciatura em Ciências · uSP/univesp 43
3.3.2 Deriva genética
A deriva genética corresponde à flutuação da com-
posição genética das populações como consequência 
do acaso. Consideremos uma população com indi-
víduos que apresentam variações genéticas entre si. 
A cada geração, alguns indivíduos podem, somente 
pela força do acaso, deixar mais descendentes do 
que outros indivíduos, aumentando a frequência de 
uma certa variação dentro da população. Note que 
a variação em questão não aumentou na população 
por conferir uma “melhor chance de sobrevivência” 
ou por proporcionar alguma “vantagem qualquer” 
ao indivíduo, mas aumentou simplesmente ao acaso, 
aleatoriamente. É por esse motivo que eventos de 
deriva genética são chamados de não adaptativos.
São exemplos de eventos que podem causar a deriva genética: desastres ecológicos como incên-
dios florestais, inundações, desmatamentos, que podem reduzir drasticamente o tamanho de uma 
população, mencionando aqui o efeito de gargalo da garrafa. 
Ao reduzir o número de indivíduos, esses eventos também reduzem a quantidade de varia-
ção genética da população. Por ser de natureza aleatória, há chance de certa variação genética 
passar a ter frequência maior na população simplesmente por acaso, e não porque confere 
alguma vantagem adaptativa aos indivíduos que a contêm. 
Agora é com você: 
Realizar atividade online 2
Figura 3.4: Representação do efeito de gargalo da garrafa. Por 
algum evento aleatório, o número de indivíduos da população 
(representado pelas bolinhas) é drasticamente reduzido. A 
variabilidade genética (representada pelas cores das bolinhas) 
também é drasticamente reduzida na população sobrevivente / 
Fonte: Cepa; Adaptado de Campbell e Reece, 2008
Figura 3.5: Evento de deriva genética sobre 
uma população de besouros composta por 
indivíduos verdes e marrons. Neste exemplo, 
a variação ‘cor marrom’ não confere nenhuma 
vantagem adaptativa aos besouros, e ao acaso, 
aumentou em frequência na população (a 
pessoa, por acaso, matou somente os besouros 
da cor verde ao pisar nesta população). Há agora 
uma maior probabilidade desta população ser 
futuramente composta por indivíduos somente 
da cor marrom. / Fonte: Cepa
44 Licenciatura em Ciências · uSP/univesp
A redução da variação genética significa que a população pode não se adaptar a novas pres-
sões seletivas, como mudanças climáticas ou mudança da disponibilidade de recursos, porque a 
variação genética sobre a qual a seleção natural atuaria pode já ter sido excluída aleatoriamente 
pela redução severa da população. Dessa forma, nem todas as populações conseguem se recu-
perar de um evento de deriva, em especial de um evento do efeito de gargalo, podendo levar 
populações à extinção.
Uma importante variável no impacto de um evento de deriva depende do número de indi-
víduos que compõem a população: a deriva genética tem um efeito maior quanto menor for o 
tamanho da população. Resumidamente, em uma população pequena há um menor número de

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