Especiação e endemismos. Padrões globais, regionais e locais de distribição

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Profa. Gislene Carvalho de Castro 
Aula 8 Glaciação. Extinções, endemismos e especiação. 
Padrões globais, regionais e locais de distribuição das 
espécies. 
Croton arlineae 
Tectônica de Placas 
O modelo atual 
 
Relação entre placas: Zonas de expansão, colisão e transformação 
 
 
Divergente 
 
 
 
 
Tectônica de Placas 
O modelo atual 
 
Zonas de Expansão podem acontecer no 
interior dos continentes (ex: mar vermelho). 
 
Zonas de expansão marinhas estão 
associadas à ilhas vulcânicas 
Tectônica de Placas 
O modelo atual 
 
Formação de oceano pela atividade das dorsais: fragmentação de uma 
massa continental e desenvolvimento de margens continentais passivas. 
Falha de Santo André - Califórnia. 
1290Km. 
 
 
 
 
Tectônica de Placas 
O modelo atual 
 
Zonas de colisão formam cordilheiras de montanhas, anéis 
de vulcões, terremotos e acúmulos de sedimentos 
marinhos 
Consequências da Tectônica de Placas 
• Profundos efeitos sobre nos padrões 
biogeográficos (novas placas surgem e outras 
subduzidas) 
 
• Algumas montanhas servem como barreiras e 
outras servem de corredores (mar e no 
continente) 
 
 
Alterações Climáticas do Pleistoceno 
Extensão das Glaciações (massas de gelo de aprox. 3 Km de 
espessura e até 1/3 da superfície continental) 
 
 Hemisfério Norte: até a latitude de 45º 
 
 Hemisfério Sul: em geral somente áreas montanhosas da 
Tasmânia, Alpes da Nova Zelândia, sudoeste da África, Chile e 
Argentina (Obs: Antártida início das glaciações no Mioceno) 
 
Os períodos glaciais (avanço das geleiras e temperatura baixa) são 
interrompidos por períodos interglaciais (recuo das geleiras e 
consequente aumento da temperatura) 
 
Áreas de continente não cobertas por gelo tiveram redução de 4-8ºC 
(média) enquanto as águas oceânicas reduziram somente 2-3ºC. 
Circulação atmosférica e oceânica se alterou. 
Alterações Climáticas 
Causas das Glaciações 
 
 Deriva continental (até o Pleistoceno) 
 Mudanças na órbita da Terra devido: 
- Excentricidade da órbita (+ ou – elíptica) – 100 mil 
- Obliquidade do eixo (inclinação) - 22,1º a 24,5º - 41 mil 
- Precessão do Eixo Norte (deriva do Pólo) – 22 mil 
Ciclos 
 Milankovith 
Além disso, os períodos glaciais e interglaciais foram influenciados pela 
reflexão da luz solar nas geleiras (diminuindo a temperatura) e pelo 
efeito estufa que acontecia com o derretimento das geleiras 
(aumentando rapidamente a temperatura) 
Mudanças na absorção e interceptação da radiação solar 
• Desde a última glaciação, aumentou 4,5º 
(a maior parte em 4000 anos) 
Alterações Climáticas 
Nos últimos 2 m.a. acredita-se que houveram 10 períodos glaciais (4oC 
baixo da atual) que correspondem a mais de 90% deste tempo 
Alterações Climáticas do Pleistoceno 
 Os períodos glaciais se caracterizavam por apresentarem menores 
diferenças sazonais (invernos menos severos e verões mais frios) e correntes 
de ventos frios e secos que ganhavam calor adiabaticamente ao descerem 
das geleiras e mantinham as condições climáticas das áreas adjacentes às 
geleiras 
 
 Nos períodos interglaciais observa-se aumento de frequência de chuvas 
de monções 
Alterações Climáticas do Pleistoceno 
Mudanças no nível do Mar 
 
Eustáticas (globais: congelamento/ 
degelo) 
 
O nível do mar oscilou até 230 m nos 
últimos 2 m.a. e devido a isso, apesar 
da relativa estabilidade da posição dos 
continentes, o perfil biogeográfico foi 
profundamente alterado permitindo a 
dispersão da biota pelas pontes 
continentais formadas nos períodos 
glaciais 
Figuras: 
A) Beringia conectou a Am. do Norte e a 
Ásia 
B) Ilhas da Indonésia foram conectadas 
entre a Ásia e a Austrália 
gelo 
Capa de gelo 
Beringia 
Alterações Climáticas do Pleistoceno 
Mudanças no nível do Mar 
 
 Isostáticas (regionais: soerguimento ou abaixamento da crosta devido 
ao peso das geleiras) 
A entrada de águas do Atlântico em áreas de 
terras baixas da Am. do Norte que permitiu a 
entrada de biota marinha no interior do 
continente (A) que hoje apresentam distribuição 
disjunta como Euphorbia polygonfolia (B) 
adaptada às condições marinhas e estuarinas 
 
 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Mudanças ocasionadas pelas Glaciações: 
 
1. Ambiente físico (localização, extensão e configuração dos 
habitats) 
2. Alterações climáticas (padrões de chuva/temperatura) 
3. Mobilidade dos organismos (formação e dissolução de rotas de 
dispersão) 
 
Respostas da Biota: 
 
1. Busca por habitas adequados; 
2. Adaptação às novas condições; 
3. Redução da área de distribuição ou extinção; 
• Formações fitogeográficas abertas e 
fechadas. 
• Variação de 10 a 20º de latitude. 
 
• Ambientes aquáticos: oscilação maior em 
latitudes médias (35º a 55º) 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Respostas das Biotas Terrestres 
 
 Montanhas, lagos, rios influenciam o clima regional e dificulta 
o estabelecimento de padrões globais latitudinais 
 - Europa: Mediterrâneo, Alpes e Pirineus impediram o deslocamento 
da biota para o sul 
 - Am. Norte: Cadeias de montanhas nas extremidades do continente e 
rios correndo N  S facilitaram os deslocamentos 
 
 Respostas altitudinais foram semelhantes e mais rápidas 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Respostas da Biota Terrestre 
Taxa de migração de árvores após o recuo 
glacial foram fortemente influenciadas por 
características topográficas e ventos dominantes. 
 
A- Pinheiro americano (Pinus contorta) 
B- Abeto branco (Picea glauca) 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Respostas das comunidades 
 
 As alterações não foram iguais 
em todo o globo e as espécies em 
geral respondiam às mudanças de 
forma individualista de acordo com 
fatores extrínsecos (clima, solos, 
ventos, correntes oceânicas, 
topografia, etc) ou intrínsecos 
(capacidade de dispersão, controle 
fisiológico, taxa de crescimento 
populacional, etc) 
 
 REVERSÕES GLACIAIS 
OCASIONAVAM DESASSOCIAÇÃO 
DE COMUNIDADES 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Respostas das 
comunidades 
Área de distribuição atual 
(sombreado) e localidades onde 
foram encontrados fósseis dessas 
espécies de roedores no 
Pleistoceno superior (pontos 
pretos). Notem que as 
colonizações diferem tanto em 
extensão quanto em direção. 
 
A- Lemingue de colar 
(Dicrostonyx) 
B- Lemingue marrom (Lemmus) 
C- Tamia do Leste (Tamias 
striatus) 
D- roedor subterrâneo 
(Thomomys talpoide) 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Respostas da biota aquática 
 
 
Tanto a temperatura superficial da água quanto as províncias bióticas 
marinhas variaram entre o ultimo período glacial e hoje 
 
 O derretimento das geleiras escavaram terrenos continentais formando 
lagos (muitas vezes profundos) ou causavam grandes alagamentos quando 
as represas de gelo se rompiam 
 
Regiões atualmente áridas possuíram lagos nos períodos glaciais que 
secaram no holoceno 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Trocas bióticas ocorridas durante as glaciações 
 
 Facilitadas pela descida da vegetação das encostas para os vales ou pela 
redução das diferenças na temperatura da água 
 
 Pontes formadas com a redução do nível dos mares possibilitou a dispersão 
de organismos terrestes (+ biodiv  - biodiv) e fragmentação de populações 
marinhas 
 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Evolução em refúgiosFlorestas Neotropicais Úmidas: centros de endemismo e grande 
riqueza de espécies que resistiram à glaciação em relativa estabilidade 
(MODELO DE ESPECIAÇÃO EXPLOSIVA) 
 
Objeções ao modelo: 
1. Superestimativa da retração 
2. Espécies são mais antigas que os santuários 
3. Pouca sobreposição de táxons diferentes 
4. Refúgios devem se localizar em áreas elevadas 
 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Evolução em refúgios 
 
Nunataks: refúgios existentes dentro ou em áreas adjacentes às 
geleiras (por exemplo, pode ter se desenvolvido nos picos mais altos) 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Glaciação e extinção 
 
 Plantas: altas taxas de extinção nos primeiros eventos e baixas nos 
últimos... Quais seriam as características dos “sobreviventes”? 
 
 - Capacidade de dispersão mais eficiente 
 - Capacidade de adaptação rápida às condições (pré-adaptação 
a novas mudanças) 
 
 Invertebrados marinhos: padrão de extinções semelhante ao 
observado nas plantas terrestres. 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Glaciação e extinção 
 
 Megafauna de mamíferos: extintos ao fim do último período glacial... 
Causas? 
 
 Hipóteses concorrentes: Puramente climáticas x Matança excessiva 
Evidências da matança nos Neotrópicos: 
 
1. Fósseis de humanos e megafauna 
coexistindo 
 
2. Extinções direcionadas à megafauna 
 
3. Outros grandes mamíferos que também 
cruzaram a Beringia (alces, veados) conviviam 
“melhor” com os humanos 
 
Respostas Biogeográficas à Glaciação 
Glaciação e Extinção 
 
 Outras evidências da chegada do homem coincidindo coma extinção da 
megafauna foi observada também na Austrália (35.000 anos) e em 
Madagascar (1.000 anos) 
“A espécie precisa estar constantemente 
evoluindo para acompanhar um 
ambiente que está sempre mudando, 
não apenas porque as condições 
abióticas estão oscilando, mas também 
porque todas as demais espécies estão 
evoluindo, alterando a disponibilidade de 
recursos e os padrões e processos das 
interações bióticas. 
Aquelas espécies que não podem lidar 
com as mudanças se extinguem, mas 
outras acompanham temporariamente 
as mudanças e as especiações 
ocorrem, produzindo novas formas”. 
(Van Valen, 1973). 
Endemismo 
• Ocorrência de um determinado organismo 
em uma área geográfica restrita (< 200 
angiospermas (<0,001%) têm área de 
ocorrência equivalente a 25% da Terra). 
 
 
Alphonse de Candolle (1806 – 
1893) – criador do termo 
“endêmico”. 
 
 
Assim, a maioria seria endêmica pelo 
menos ao nível de província florística. 
 
 
Anomochloa marantoidea 
(Poaceae) 
. 
Araucaria angustifolia 
(Araucariaceae) 
Distribuição da família Araucariaceae. 
Neoendemismo 
Petunia exserta 
(Solanaceae) 
Petunia axillaris 
 
Distribuição da família Bromeliaceae. 
Pitcairnia feliciana 
Valor de organismos endêmicos 
para políticas de conservação. 
Eugenia punicifolia 
(Myrtaceae) 
Eugenia punicifolia 
(Myrtaceae) 
Eugenia arctostaphylloides 
Eugenia benthamii 
Eugenia ciarensis 
Eugenia diantha 
Eugenia fruticulosa 
Eugenia glareosa 
Eugenia kunthiana 
Eugenia linearifolia 
Eugenia macroclada 
Eugenia obtusifolia 
Eugenia polyphylla 
Eugenia rhombocarpa 
Eugenia sancta 
Eugenia triphylla 
Eugenia vaga... + 60 nomes. 
 
 
Lomatia tasmanica 
(Proteaceae) 
Padrão bem conhecido: riqueza aumenta em 
direção aos trópicos. 
 
Maiores latitudes: poucas espécies com 
grande dominância de algumas 
 
 
 Gradientes latitudinais 
Padrões globais de distribuição de 
riqueza 
Floresta temperada e tropical 
Padrões globais de distribuição de riqueza 
Por quê nos trópicos tem mais espécies? 
 Todas as ideias... Difíceis de serem 
comprovadas. 
Padrões globais de distribuição de riqueza 
Predação e predadores mais especializados 
Reduz a importância da competição 
Permitindo sobreposição de nichos 
Padrões globais de distribuição de riqueza 
Teoria 1 
Mas os solo dos trópicos tendem a ter menores 
concentrações de nutrientes que os solos 
temperados... 
Mais calor e energia radiante 
Aumento de produtividade 
Padrões globais de distribuição de riqueza 
Teoria 2 
Luz, temperatura e regimes hídricos nos trópicos 
Grande produção de biomassa e não diversidade necessariamente 
Maior variação do regime luminoso do solo até a copa, favorecendo 
microambientes 
Maior riqueza de espécies 
Padrões globais de distribuição de riqueza 
Teoria 2 
 
 “Idade evolutiva” maior dos trópicos. 
Mais tempo disponível para a colonização, especialização de nicho 
e especiação 
 
Padrões globais de distribuição de riqueza 
Teoria 3 
Repetida fragmentação e união dos refúgios na floresta tropical 
Maior especiação e diferenciação gênica, aumentando a riqueza. 
Padrões globais de distribuição de riqueza 
Teoria 3 
 Padrões regionais de distribuição de 
riqueza 
 Área 
Isolamento e área: Biogeografia de ilhas 
Tipos de ilhas: lagos, topos de montanha, clareiras, manchas de solo, etc. 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Teoria do equilíbrio da Biogeografia de ilhas 
(McArthur e Wilson, 1967) 
Suporte teórico 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Previsões da teoria 
O número de espécies em uma ilha deve se tornar mais ou 
menos constante com o passar o tempo; 
 
 
Essa constância será o resultado da substituição de 
espécies, com algumas se tornando extintas e outras 
imigrando. 
 
Grandes ilhas devem suportar mais espécies do que ilhas 
menores 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
 
Grandes áreas devem conter muitos tipos 
diferentes de hábitat 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
O número de espécies deve diminuir com o grau 
de isolamento de uma ilha. 
 
Em ilhas, taxas de evolução podem ser mais 
rápidas do que as taxas de colonização 
(aumento da riqueza de espécies pode ser 
devido à especiação). 
 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Relação espécie-área. Um dos padrões mais consistentes na ecologia. 
Biogeografia de ilhas 
Crítica: o número de espécies tende para um equilíbrio entre a imigração 
de novas espécies e a extinção ou 
 
 Ou o número de espécies depende naturalmente da estrutura da própria 
população? (Ecossistema é funcional e independente)? 
 
 
 
 
 
 
 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Teoria da metapopulação (Levins, 1970) 
Metapopulação: “população de populações” – um 
grupo de populações locais conectadas por 
migrações, ou, seja, pela dispersão 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Uma espécie pode se tornar extinta localmente e novas populações podem se formar em outras áreas 
próximas. 
Possibilidades de sobrevivência maiores quando ocupam mais fragmentos 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Aplicação na conservação.... 
Áreas de pequenas dimensões às vezes são as 
únicas que contêm populações 
 
 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
 Heterogeneidade espacial e isolamento dos 
centros de dispersão 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Elevada riqueza em Minas Gerais 
Presença de hábitats únicos devido as peculiaridades 
do relevo e diversidade de ambientes naturais que 
apresenta 
 
Apenas 2% está protegida em unidades de 
conservação 
 
 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Decréscimo na riqueza em função do aumentoda altitude 
 
 Altitude 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Comunidades em grandes altitudes 
Ocupam áreas menores e são áreas mais isoladas, ocorrendo um menor número de espécies 
vegetais. Espécies mais especializadas. 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
 Processo de sucessão 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
•Alteração das interações biológicas 
Luz e temperatura Umidade 
•Mudanças nas propriedades do solo (prejuízo à 
ciclagem de nutrientes) 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
•Início: diminui a riqueza, aumenta 
a abundância devido à luz 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
•O estabelecimento dos adultos é 
prejudicado pela competição com 
espécies preferenciais de borda 
•Invasões por exóticas 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Processo em comunidades florestais 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Processo em comunidades florestais 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Processo em comunidades florestais 
O que fica diferente nas áreas de clareira? Umidade, ventos, luz, 
temperatura do solo e ar... 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Processo em comunidades florestais 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Processo em comunidades florestais 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pioneiras 
Tolerantes ou 
secundárias 
Climácicas 
Disponibilidade de luz 
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“Cada espécie apresenta, para cada fator 
ecológico, um valor máximo e mínimo entre os 
quais consegue sobreviver". 
 Sucessão secundária 
Brasil, MT Brasil, MT 
• Considerou vegetação como uma coleção de indivíduos e não como 
um super-organismo; 
 
• A composição de espécies de cada fase resulta da casualidade; 
 
• Haveria muita sobreposição de exigências ambientais e flutuações 
imprevisíveis; 
 
• Cada espécie se insere no processo sucessional de forma individual e 
de acordo com oportunidades propiciatórias estocásticas. 
Hipótese individualista de Gleason (1926) 
Portanto... 
• Não haveria fases sucessionais caracterizadas por 
„associações‟ de espécies. A composição de espécies 
de cada momento da sucessão é determinada pela 
oportunidade e competição. 
 
• A série sucessional seria contínua, sem assembleias 
de espécies características. 
• A sucessão não é um processo ordenado nem conduz 
a um clímax previsível; 
Tempo 
• Em grande escala, 
tais gradientes são 
observados na forma 
de uma transição 
gradual de 
fisionomias e 
distribuição de 
espécies. 
• Concebeu um padrão de comunidades clímax em continuum. Haveria 
gradientes entre as comunidades clímax de um mosaico de habitats 
diferentes. 
Sucessão como continuum de Whittaker (1975) 
Facilitação (apenas pioneiras 
conseguiriam colonizar uma 
área) 
 
Tolerância (espécies iniciais não 
tem efeito sobre as demais) 
 
Inibição (tardias só chegam após 
morte das pioneiras) 
 
Modelos de Connel e Slatyer (1977) 
As pioneiras 
morrem por 
competição 
As pioneiras morrem 
por predação e 
condições físicas 
Facilitação 
Tolerância 
Inibição 
 A floresta tropical seria composta por um mosaico de fases distintas de 
regeneração em clareiras (eco-unidades). 
Modelos do mosaico sucessional de Hallé et al. 
(1978) e eco-unidades de Oldeman (1990): 
Tendências gerais em dinâmica de 
comunidades florestais 
Velocidade da dinâmica: depende do histórico de 
perturbações e seqüência deles 
Borda natural e antiga tem dinâmica parecida e é 
mais acelerada que interior 
Borda antiga tem maior riqueza que borda 
recente 
 
 
De modo geral, a dinâmica de borda é mais acelerada 
que interior, com maior abundância 
Clareiras de dossel formada 
pela queda de árvores ou 
quebra de copas 
Clareiras de dossel 
podem ser formadas 
naturalmente ou pelo 
homem. 
Deslizamentos de terra 
Incêndios 
Sebulu - 1983 Kutai national Park 1986 
Incêndios 
Furacões 
Erupções vulcânicas 
e fluxo de lava 
Inundações 
Após o início, a riqueza aumenta (devido à 
colonização e eventualmente decresce (devido 
à competição). 
 
 Processo de sucessão 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Hipótese do distúrbio intermediário 
Se distúrbio é muito frequente: mantêm a 
comunidade em estágio inicial de sucessão 
(poucas espécies) 
 
Se distúrbio é raro: as espécies mais 
competidoras dominam (poucas espécies) 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Logo.... 
Espera-se que as comunidades contenham mais 
espécies quando a frequência de um distúrbio 
não é nem muito intensa, nem muito rara. 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
De forma geral: maior produtividade maiores 
possibilidades de maior número de espécies ou 
apenas maior número de indivíduos 
 
 
 Produtividade e riqueza de recursos 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Por outro lado... 
Produtividade alta determina taxas altas de 
crescimento populacional 
A extinção de algumas espécies 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Aumento de nitrato e fosfato que leva à eutrofização 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Logo.... 
A riqueza em espécies pode ser maior em níveis 
intermediários de produtividade. 
 
Em níveis baixos: menor riqueza pela escassez 
de recursos 
 
Em níveis altos: menor riqueza por causa das 
interações competitivas. 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Contudo, as espécies evoluem e vivem em tais 
ambientes. 
 Adversidades ambientais (fator biótico extremo) 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Mais espécies poderiam coexistir em um 
ambiente sazonal quando comparado a 
ambiente constante no tempo 
 Variação climática 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Por outro lado.... 
Em ambientes constantes no tempo, existe a 
oportunidade de especialização. 
 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Logo... 
Não há uma relação estabelecida entre 
instabilidade climática e riqueza de espécies. 
Padrões regionais de distribuição de riqueza 
Influência da arquitetura da vegetação 
sobre a riqueza de espécies da fauna 
(dispersão e polinização) 
Padrões locais de distribuição da riqueza 
 Estrutura da vegetação 
 
Poleiro seco 
Aplicação: recuperação de áreas 
Padrões locais de distribuição de riqueza 
Poleiros Fonte de alimento 
Esconderijo e abrigo para 
pequenos animais 
Locais de observação 
 Heterogeneidade espacial 
Padrões locais de distribuição de riqueza 
Exemplo: Habitats mais complexos têm mais 
espécies 
 
Padrões locais de distribuição de riqueza 
Padrões locais de distribuição de riqueza 
A herbivoria pode diminuir a competição 
interespecífica, podendo inclusive favorecer um 
aumento temporário da riqueza 
 
 Intensidade de predação 
Porém, uma intensa taxa de predação pode 
também reduzir a riqueza em espécies por 
conduzir a espécies predadas à extinção. 
Logo... 
A riqueza será maior em intensidades 
intermediárias de predação. 
Logo... 
Os padrões são um reflexo de uma variedade de 
processos... 
Padrões globais de distribuição de riqueza 
Os padrões na riqueza em espécies têmsido modificados de 
várias formas pelas atividades humanas. 
Manejo incorreto do solo 
Introdução de espécies exóticas