Aula8___Matriz_Extracelular

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8ª aula de Biologia Celular
Ciências Biológicas - UNIPAMPA
Matriz Extracelular 
Marluci Müller Rebelato 
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Matriz Extracelular
Os tecidos não são constituídos apenas por células. Uma parte substancial do seu volume é de espaço extracelular, que por sua vez, é preenchido por uma rede de macromoléculas que constituem a MATRIZ EXTRACELULAR
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Nos tecidos conjuntivos, as células se encontram imersas em uma abundante matriz extracelular.
Os epitélios, praticamente nenhum elemento extracelular as separa.
Nos epitélios de revestimento existe uma delgada matriz extracelular chamada lâmina basal (entre tecido Conjuntivo e as cél. epiteliais)
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Na maioria dos tecidos conectivos, a matriz extracelular é secretada por células denominadas de FIBROBLASTOS. 
Em certos tipos de tecidos conectivos especializados, com por exemplo a cartilagem e os ossos, as células que produzem a matriz são denominadas, respectivamente, de CONDROBLASTOS e OSTEOBLASTOS.
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Funções da Matriz Extracelular:
1- Preencher os espaços não ocupados pelas células;
2- conferir aos tecidos resistências à compressão e à distensão;
3- constituir um meio pelo qual aportam os nutrientes e se eliminam os dejetos celulares;
4- prover as diversas classes de células de pontos de fixação;
5- ser um meio pelo qual as células migram quando se deslocam de um ponto até outro do organismo;
6- ser um veículo pelo qual chegam, a determinadas células, substancias indutoras (sinais) provenientes de outras células.
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Principais classes de macromoléculas presentes na Matriz Extracelular
Cadeias de polissacarídeos da classes das glycosaminoglicanas (GAGs), encontradas normalmente ligadas a proteínas, formando proteoglicanas.
Fibrosos
Não fibrosos ou fluídos
Proteínas fibrosas de 2 tipos funcionais: 
a) Estruturais (Colágeno e Elastina), e 
b) Adesivas (Fibronectina e Laminina)
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As GAGs e proteoglicanas formam uma substância altamente hidratada do tipo gel, onde as proteínas estão inseridas. Este gel é altamente resistente a forças de compressão, enquanto que as proteínas fibrosas (colágeno) dão ao tecido uma resistência à tensão.
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Proteínas fibrosas: 
a) Estruturais (Colágeno e Elastina) e 
b) Adesivas (Fibronectina e Laminina)
Fibras de colágeno
Fibroblasto
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O colágeno é a principal proteína da matriz e a mais abundante nos animais (25% da massa total de proteínas celulares). 
Existem mais de 25 cadeias de colágenos descritas, cada uma codificada por um gene. 
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Principais Tipos de Colágenos: 
-I (Derme, capsula dos órgãos, tendão, osso, córnea e dentina), 
-II, XI, IX(cartilagem), 
-III (Derme fetal, tecidos conjuntivos frouxos, vasos sanguíneos no baço, útero e rins),
 -V, VII (lâmina basal e tecido conjuntivo subjacente);
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Elastina: Fornece elasticidade aos tecidos, é uma proteína hidrofóbica (750 aas) rica em prolina e glicina e não é glicosilada. São secretadas e montam fibras elásticas perto da Memb. Plasmática. Elastina constitui 50% do peso seco da AORTA.
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Fibronectina: Proteína adesiva que ajuda as células a aderirem à matriz, encontrada em todos os vertebrados, forma um dímero ligado por 2 pontes de S-S. 
Possui vários domínios de ligação para outras moléculas da matriz e para receptores da superfície celular. 
Existe uma forma solúvel que circula nos fluídos do corpo, ativando a coagulação, cicatrização e fagocitose. 
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Lâmina basal
Cobertura flexível e fina (40-120 nm) de matriz especializada, que está presente em todos os epitélios, tubos e envolvendo células musculares, do tecido adiposo e células de Schwann. 
Nos glomérulos dos rins e alvéolos do pulmão, uma camada de LB fica entre duas camadas de células e funciona como um filtro.
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Lâmina basal
Influencia a sobrevivência e proliferação celular, Determina a polaridade celular, influencia o metabolismo, organiza proteínas adjacentes à M.P., induz a diferenciação celular e funciona como estradas para a migração das células.
Constituintes da LB são: colágeno tipo IV, proteoglicana Percelan e glicoproteínas Laminina e Entacina.
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Integrinas
As integrinas são receptores extracelulares da matriz extracelular em animais. 
São proteínas trans-membrana, formando heterodímeros de duas cadeias ( e  
Elas ligam-se fracamente à matriz, mas em grande número, formam uma ligação do tipo VELCRO. 
Por exemplo, integrinas presentes nos fibroblastos ligam-se a colágeno, fibronectina e laminina.
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Integrinas
A maioria da integrinas conectam feixes de filamentos de actina (exceção da integrina nos hemidesmossomos, que liga a matriz com filamentos intermediários. 
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Integrinas
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Existem 2 classes de moléculas de adesão entre células (CAM) que operam nas células de animais multicelulares: 
a). Ca2+ dependentes,
b). Ca2+ independentes;
As caderinas (+ de 12 são conhecidas) medeiam a adesão célula-célula dependente de Ca2+ nos vertebrados. 
Adesão célula a célula
(Uniões transitórias entre células)
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A maioria das caderinas funcionam como proteínas transmembrana conectoras, que medeiam as interações entre o citoesqueleto de actina das células presentes nas junções aderentes.
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Uma família de proteínas na superfície celular que se ligam a carboidratos (Lectinas) chamadas selectinas funcionam em uma variedade de interações célula-célula transientes no sangue. 
As selectinas possuem um domínio conservado de lectina, que na presença de Ca2+, se liga a oligossacarídeos específicos em outra célula 
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b) Independente de Ca2+:
Membros da superfamília de proteínas imunoglobulinas (Ig). Essas proteínas são denominadas assim, por possuírem um domínio do tipo Ig de adesão celular. 
NEURAL ADHESION MOLECULE (N-CAM) que é expresso em uma grande variedade de tipos celulares, incluindo a maioria das células nervosas. 
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Uniões estáveis entre as celulas
As junções celulares são abundantes nos tecidos epiteliais e podem ser classificadas em 4 grupos principais:
1. Junção oclusivas
2. Cinturão adesivo
3. Desmossomo
3. Junção comunicante
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Junções oclusivas formam uma barreira seletiva através das camadas de células epiteliais
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Junções oclusas são formadas por proteínas, por exemplo, claudinas, ocludinas e moléculas de adesão juncional que estão ancoradas nas membranas de suas células adjacentes e interagem umas com as outras para manter as células unidas e prevenir que moléculas passem entre elas. 
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Cinturão Adesivo: Formam um cinto de adesão contínuo (ou zona aderente), logo abaixo das junções oclusas. 
As Membranas Plasmáticas das células adjacentes são mantidas unidas por proteínas transmembrana denominadas de CADERINAS. 
Dentro das células existe um feixe contráctil de actina que está conectado à Membrana Plasmática por proteínas de ligação (Catenina, Vinculina, -actinina e Plakoglobina).
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Os desmossomos conectam filamentos intermediários de uma célula com os de outra. A proteína transmembrana é da família das caderinas. 
Os filamentos intermediários nos desmossomos de células epiteliais são queratinas e do músculo cardíaco são de Desmina.
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Os hemidesmossomos conectam filamentos intermediários de uma célula com a lâmina basal.
 Nos hemidesmossomos a proteína integral é da família das integrinas.
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Junções comunicantes ou junções GAP permitem a passagem de pequenas moléculas e diretamente entre a Membrana Plasmática de duas células adjacentes;
São formadas por 6 subunidades de uma proteína denominada de conexina (várias isoformas), que por sua vez forma um poro denominado de conexon; A permeabilidade das junções comunicantes é regulada.
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Regulação das junções comunicantes
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 Junção oclusivas
Cinturão adesivo
Desmossomo
Junção comunicante