Os Filamentos Intermediários
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Os Filamentos Intermediários
\u2022 Compreender a organização estrutural dos filamentos 
intermediários;
\u2022 Compreender a diversidade e as funções das 
proteínas que formam os filamentos intermediários.
Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:
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1022AULA
Biologia Celular I | Os Filamentos Intermediários
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Como já vimos na aula 21, o sucesso do modelo eucarionte de célula se deve, 
em grande parte, à existência do citoesqueleto, sistema dinâmico de filamentos 
protéicos que confere às células forma, motilidade, resistência e suporte das 
estruturas intracelulares. Três classes de filamentos formam o citoesqueleto: 
os microfilamentos, os microtúbulos e os filamentos intermediários, assunto 
desta aula.
Os filamentos intermediários conferem às células resistência mecânica ao 
esticamento. Essa propriedade é importante para os tecidos de modo geral 
e particularmente para aqueles que normalmente são submetidos a tensão e 
compressão, como as células musculares, cardíacas e a pele (Figura 22.1).
INTRODUÇÃO
Figura 22.1: A força 
e a resistência de um 
organismo complexo 
dependem da força e 
resistência das células 
que o compõem.
Dados históricos
Estes filamentos foram denominados \u201cintermediários\u201d por have-
rem sido descritos pela primeira vez em células musculares lisas, onde 
seu diâmetro (~10nm) se situava entre o dos microfilamentos de actina 
e o dos feixes espessos de miosina. Se, por um lado, a denominação foi 
incorreta, na medida em que os feixes de miosina não são filamentos, 
por uma feliz coincidência, quando comparados com os microfilamentos 
e os microtúbulos (os dois outros tipos de filamento do citoesqueleto), 
eles também apresentam uma espessura intermediária, o que torna a 
designação correta. 
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Caracterização
Quando comparados aos demais elementos do citoesqueleto 
(microtúbulos e microfilamentos), são os mais resistentes e duráveis: em 
células submetidas a tratamento com detergentes não iônicos e soluções 
concentradas de sais, o citoesqueleto é praticamente todo destruído, 
com exceção dos filamentos intermediários. Nas células de nossa pele, 
que naturalmente se descamam, também só existem praticamente os 
filamentos intermediários.
Os filamentos intermediários são encontrados no citoplasma 
de quase todas as células eucariontes, embora haja exceções, como as 
hemácias. Tipicamente formam uma rede no citoplasma, envolvendo o 
núcleo e se distribuindo para a periferia. Freqüentemente se ancoram à 
membrana plasmática em áreas de junção célula-célula (desmossomas) 
ou célula-lâmina basal (hemidesmossomas). Há também um tipo de 
filamento intermediário que se distribui na face interna do envoltório 
nuclear, formando a lâmina nuclear.
Estrutura
Já comentamos na aula 21 que, diferentemente dos microfilamentos 
e microtúbulos, os filamentos intermediários são formados por proteínas 
fibrilares. Estas formam dímeros em que as duas extremidades NH
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 das 
moléculas participantes se alinham na mesma direção. Esses dímeros dão 
origem a tetrâmeros \u201cponta-cabeça\u201d, isto é, as extremidades NH
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 de um 
dímero se alinham com as extremidades COOH do outro. Os tetrâmeros 
assim formados se \u201cencaixam\u201d com outros tetrâmeros, formando longos 
filamentos helicoidais que se justapõem e se retorcem, formando 
cordões muito resistentes (Figura 22.2). Os filamentos assim formados, 
ao contrário de microtúbulos e microfilamentos, não são polarizados, 
isto é, suas extremidades são equivalentes. Essa organização torna os 
filamentos intermediários comparáveis aos cordões dos sapatos: ao 
mesmo tempo que podem ser dobrados ou enrolados com facilidade, são 
muito resistentes e difíceis de arrebentar quando puxados. A espessura 
de um filamento intermediário corresponde a oito tetrâmeros, isto é, 32 
unidades da proteína inicial.
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Figura 22.2: Os filamentos intermediários são formados pela adição de tetrâmeros \u2014 grupos de 4 moléculas 
fibrilares \u2014 que se organizam de modo que as extremidades do filamento são idênticas.
Dinâmica
Comparados a microtúbulos e microfilamentos, sabe-se relativa-
mente pouco sobre a dinâmica de polimerização/despolimerização desses 
filamentos. Entretanto, embora eles sejam responsáveis pela estabilida-
de mecânica das células, são claramente estruturas dinâmicas, que se
reorganizam constantemente, aumentando ou diminuindo seu compri-
mento e mudando sua localização na célula. Acredita-se que a adição de 
um grupo fosfato à extremidade amino (NH
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) da proteína formadora de 
um filamento promova a desassociação desta do filamento.
filamento intermediário
observado ao microscópio eletrônico
dímero trançado
região em \u3b1-hélice
tetrâmero formado
pela justaposição dos dímetos
dois tetrâmeros interligados
resultado da adição tetrâmeros
para formação do filamento
0,5µm
10nm
NH2 COOH
COOH
COOH
NH2
NH2
NH2
NH2
NH2
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COOH
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Diversidade
Diferentemente dos microtúbulos e dos microfilamentos, formados 
pelas proteínas tubulina e actina respectivamente, cada tipo celular possui 
filamentos intermediários específicos. Dentre os tipos de proteínas que 
formam os filamentos intermediários, as queratinas formam o maior 
grupo. Mais de 20 tipos de queratina já foram identificadas em células 
epiteliais humanas e outros 10 tipos em cabelos e unhas. Cada tipo de 
epitélio possui determinados tipos de queratina. 
As queratinas são especialmente abundantes nas células epiteliais 
de locais sujeitos a estresse mecânico (no focinho dos bovinos e suínos, 
no nosso calcanhar etc.). Nos desmossomas e hemidesmossomas dos 
epitélios, os filamentos intracelulares de ancoragem são de queratina, 
ou seja, o \u201ccabeamento\u201d para a transdução da tensão aplicada ao teci-
do é feito por estes filamentos (desmossomas e hemidesmossomas são 
estruturas que se formam entre duas células (os primeiros) ou entre uma 
célula e o tecido conjuntivo (os segundos), para aumentar a adesão entre 
elas. Você estudará mais sobre eles em Biologia Celular II). 
Filamentos intermediários são, praticamente, o que resta de nós após a morte
Além de dentes e ossos, as sepulturas antigas contêm, em geral, restos de 
pele, cabelos e unhas dos falecidos. Nessas estruturas, a queratina é esta-
bilizada por pontes de dissulfeto entre os filamentos, o que confere uma 
grande estabilidade a essa proteína. 
O ditado \u201cdo pó vieste, ao pó retornarás\u201d é bem mais do que filosofia. 
Grande parte da poeira que se acumula nas nossas casas é formada por 
células mortas que se descamam naturalmente de nossa pele. Dessas células 
já mortas, resta apenas uma rede de queratina que serve de alimento para 
ácaros microscópicos que coabitam conosco e são causadores de vários tipos 
de alergia. 
Os filamentos intermediários podem ajudar no tratamento do câncer
A célula cancerosa perde muitas das características da célula normal da 
qual se originou; entretanto, os filamentos intermediários característicos de 
determinado tipo celular permanecem presentes mesmo quando este se