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SISTEMA VASCULAR A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular, que é constituído por dois tipos de tecidos relacionados espacialmente: o xilema que conduz água e nutrientes inorgânicos (seiva mineral ou xilemática) e o floema, que conduz os nutrientes orgânicos, principalmente carboidratos em solução (seiva orgânica ou floemática), supridos pela fotossíntese. 1. XILEMA O xilema é um tecido complexo formado basicamente por três tipos de células: os elementos traqueais ou condutores, as fibras e as células parenquimáticas. A) Elementos traqueais - Células mortas, com paredes celulares secundárias com diferentes padrões de espessamento, lignificadas e com pontoações areoladas. - Tipos de elementos traqueais: traqueídes e elementos de vaso. Traqueídes: - Células relativamente longas, com extremidades afiladas e aspecto poligonal. - São células imperfuradas, que combinam as funções de condução e de sustentação. - O fluxo de água se faz principalmente, no sentido longitudinal, através de séries longitudinais de traqueídes, podendo ocorrer, também, um fluxo lateral entre elementos contíguos. - As traqueídes são os elementos condutores das Pteridófitas e Gimnospermas, e certas Angiospermas primitivas. Elementos de vaso: - Células mais curtas e largas. - São células perfuradas, isto é, apresentam placas de perfuração (grandes aberturas) comumente nas paredes terminais. - Tipos de placa de perfuração: a) Placa de perfuração simples: apresenta uma única perfuração b) Placa de perfuração múltipla: apresenta várias perfurações - A comunicação longitudinal entre os elementos de vaso, de uma mesma série longitudinal se faz através das placas de perfuração. - A comunicação lateral entre vasos se faz através das pontoações. - Vaso: elementos de vaso unidos em fileiras longitudinais Elemento traqueal mais primitivo é a traqueíde. Na evolução houve uma distribuição das funções de condução e sustentação: os elementos de vaso tornaram-se mais especializados para a condução, enquanto que as fibras, mais especializadas para a sustentação. A traqueíde evoluiu em duas direções: dando origem às fibras e dando origem aos elementos de vaso. B) Fibras - Células alongadas, com paredes celulares secundárias, lignificadas que podem variar em espessura. - São células comumente mortas, porém, algumas podem manter o protoplasto vivo na maturidade (fibras septadas). - Podem apresentar pontoações simples (fibras libriformes), ou pontoações areoladas (fibrotraqueídes). - As fibras septadas desenvolvem paredes transversais finas depois que as paredes secundárias já estão formadas. São células vivas e funcionam como armazenadoras de substâncias de reserva, função semelhante ao do parênquima. - No xilema ainda pode ocorrer um outro tipo de fibra, as fibras gelatinosas. Apresentam paredes pouco lignificadas e são comuns em lenho de reação. C) Células parenquimáticas - Reservam amido, óleos, compostos fenólicos, cristais e várias substâncias de função desconhecida. Podem apresentar paredes secundárias, lignificadas (lenho). 1.1 XILEMA PRIMÁRIO - Origem: procâmbio (durante o crescimento primário da planta). - Protoxilema: primeiros elementos do xilema primário que se diferenciam e tornam-se maduros. - Metaxilema: elementos que se diferenciam mais tarde. - O protoxilema diferencia-se em partes da planta que ainda não completaram seu crescimento e a sua diferenciação. Seus elementos traqueais são distendidos e muitas vezes, rompidos. Em muitas monocotiledôneas aparecem lacunas do protoxilema, as quais estão rodeadas por células de parênquima. - O metaxilema é um pouco mais complexo que o protoxilema, pois além dos elementos traqueais, pode conter fibras primárias e células do parênquima. Plantas que não apresentam crescimento secundário: metaxilema permanece funcional durante todo o tempo. Dicotiledôneas e gimnospermas: metaxilema é substituído pelo xilema secundário. - De um modo geral, elementos anelados e helicoidais pertencem ao protoxilema e elementos escalariformes, reticulados e com pontoações areoladas, ao metaxilema. 1.2 XILEMA SECUNDÁRIO (LENHO) - Origem: câmbio vascular. - Difere do xilema primário por apresentar dois sistemas de orientação de células: o axial (longitudinal ou vertical) e o radial (transversal ou horizontal). - Sistema axial: derivado das iniciais fusiformes do câmbio. - Células que constituem o sistema axial: elementos traqueais, fibras e parênquima axial. - Sistema radial: derivado das iniciais radiais do câmbio. - Células que constituem o sistema axial: basicamente células parênquimáticas. O xilema secundário (ou lenho) do caule de espécies arbóreas recebe a denominação de madeira e tem grande aproveitamento econômico, sendo usada em construção civil, aplicações externas, mobiliário, embalagens, etc. 2. FLOEMA - O floema, assim como o xilema, é um tecido complexo e ocorre em todos os órgãos da planta. - Tipos de células: os elementos crivados (células crivadas e elementos de tubo crivado), células parenquimáticas típicas e especializadas (células companheiras, células albuminosas) e por células de esclerênquima (fibras e esclereídes). A) Elementos crivados - Células que mantêm o protoplasto vivo, com ausência de núcleo na maturidade. - Apresentam parede celular primária em geral mais espessada do que a das células parequimáticas. - Células possuem áreas crivadas, isto é, áreas que apresentam poros através dos quais se interconectam os protoplastos de elementos crivados contíguos. Pode-se dizer que a área crivada é um campo de pontoação primário altamente especializado. No floema funcional, cada poro aparece revestido por calose. - Tipos de elementos crivados: células crivadas e elementos de tubo crivado. Células crivadas: - Células longas com áreas crivadas tanto nas paredes laterais quanto nas paredes terminais. - Presentes predominantemente nas criptógamas vasculares e em gimnospermas. Elementos de tubo crivado: - Apresentam placas crivadas (áreas crivadas mais especializadas) nas paredes terminais e áreas crivadas nas paredes laterais; - Elementos crivados adultos: retículo endoplasmático, plastídios e mitocôndrias situam-se no citoplasma periférico residual; - Apresentam proteína P – endoesqueleto, mantendo o citoplasma em posição parietal; - Elementos crivados funcionais: comum a ocorrência de calose (polissacarídeo), em torno dos poros; - Obstrução do poro pela deposição de calose: dormência, senescência, reposta a danos. B) Células parenquimáticas especializadas: Células companheiras: - Células parenquimáticas especializadas, associadas ao elemento de tubo crivado através de plasmodesmas; - Citoplasma denso (ribossomos, mitocôndrias, retículo endoplasmático rugoso, plastídios); núcleo proeminente. Células albuminosas: - Associadas às células crivadas (gimnospermas). C) Células parenquimáticas não-especializadas (típicas): - Acumulam diferentes subustâncias: amido, tanino, cristais D) Células de esclerênquima: - Fibras: septadas e não-septadas - Esclereídes: nas partes mais velhas do floema 2.1 FLOEMA PRIMÁRIO - Origem: procâmbio - Protofloema: primeiros elementos do floema primário que se diferenciam e tornam-se maduros. - Metafloema: elementos que se diferenciam mais tarde. - O protofloema ocorre nas regiões que ainda estão em crescimento por alongamento e, assim, seus elementos crivados sofrem estiramento e logo param de funcionar (1 ou 2 dias). Constitui-se de elementos crivados geralmente estreitos, podendo ou não ter células companheiras. Podem estar agrupados ou isolados entre ascélulas parenquimáticas. - O metafloema diferencia-se mais tarde e, nas plantas desprovidas de crescimento secundário, constitui o único floema funcional nas partes adultas da planta. As células condutoras do metafloema são em geral mais largas e numerosas quando comparadas às do protofloema. As fibras estão, em geral, ausentes. 2.2 FLOEMA SECUNDÁRIO - Origem: câmbio vascular. Em geral, a quantidade de floema produzida pelo câmbio é menor que a de xilema. - Consiste de um sistema axial ou vertical e um sistema radial ou horizontal. - Coníferas: sistema axial - células crivadas, células albuminosas, células parenquimáticas, fibras e esclereídes. Sistema radial - raios unisseriados constituídos por células parenquimáticas. Fibras ausentes em Pinus e presentes em Taxus, Cupressus, etc. - Dicotiledôneas: sistema axial mais complexo - elementos de tubo crivado, células companheiras e células parenquimáticas, fibras e esclereídes. - Sistema radial - raios uni ou plurisseriados (células parenquimáticas, células parenquimáticas esclerificadas com cristais). Os raios podem aparecer dilatados, como conseqüência de divisões anticlinais radiais das células em resposta ao aumento de circunferência do eixo.
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