1. Membrana Plasmatica

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MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
 A membrana plasmática além de controlar a entrada e a saída de substâncias também 
tem participação essencial na comunicação, tanto entre as células como entre as células e o 
ambiente externo. O modelo “mosaico-fluido” descreve a estrutura da membrana plasmática 
cuja disposição molecular se assemelha a um mar de lipídios onde muitas proteínas diferentes 
estão inseridas. Estas proteínas podem flutuar livremente no mar de lipídios como se fossem 
icebergs. Os lipídios atuam como barreira contra a passagem de substâncias com carga, 
enquanto algumas proteínas atuam como “porteiros” que possibilitam que essas substâncias 
possam atravessar a membrana. 
 
OS LIPÍDIOS DA MEMBRANA 
 A membrana plasmática é formada por dois tipos principais de moléculas lipídicas: 
fosfolipídios e colesterol. Cerca de 80% dos lipídios da membrana são fosfolipídios e 20% são 
colesterol. 
 O arcabouço básico da membrana plasmática é a bicamada de fosfolipídios. Os 
fosfolipídios são moléculas anfipáticas, o que significa que têm partes polares e partes não-
polares. Nos fosfolipídios, a parte polar é a cabeça que contém fosfato que é hidrofílica. As 
partes não-polares são duas longas caudas de ácidos graxos que são hidrofóbicas. Como 
semelhante atrai semelhante, as moléculas de fosfolipídios se orientam na bicamada com suas 
cabeças polares voltadas para fora e para dentro da célula. Deste modo, as cabeças polares 
estão em contato com um líquido aquoso nos dois lados: o citosol, no lado de dentro e o 
líquido extracelular no lado de fora. As caudas hidrofóbicas de ácidos graxos estão voltadas 
para o centro da membrana, formando uma região não polar. Observe a figura abaixo que 
mostra uma representação de uma molécula de fosfolipídio. 
 
 
 
 As moléculas de colesterol também são anfipáticas e a parte polar do colesterol se 
interage com as cabeças polares dos fosfolipídios e a porção apolar do colesterol se liga às 
caudas apolares dos fosfolipídios da dupla camada. 
 
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AS PROTEÍNAS DA MEMBRANA 
 As proteínas da membrana são divididas em duas categorias: integrais e periféricas. As 
proteínas integrais estão inseridas na bicamada lipídica ou às vezes atravessando totalmente a 
bicamada, só podendo ser removidas por métodos que rompam a estrutura da membrana. Por 
outro lado, as proteínas periféricas se associam fracamente à membrana, tanto na superfície 
interna, como na superfície externa. As proteínas integrais que atravessam toda a bicamada, 
projetando-se nos dois lados, são as principais proteínas da membrana plasmática e são 
chamadas proteínas transmembranas (observe a figura abaixo). 
 
 
 
Algumas proteínas transmembranas possuem carboidratos voltados para o líquido 
extracelular formando glicoproteínas. Alguns fosfolipídios da dupla camada também possuem 
carboidratos ligados do lado externo da membrana e são denominados glicolipídios. As partes 
dos carboidratos das glicoproteínas e dos glicolipídios formam uma extensa capa externa 
chamada glicocálice. O fato dos carboidratos do glicocálice estarem voltados somente do lado 
externo da membrana faz com que a membrana seja assimétrica. 
 
 
FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS DA MEMBRANA 
 As principais proteínas da membrana são as transmembranas. Algumas são canais 
contendo um poro ou orifício pelo qual íons podem fluir para dentro ou para fora da célula. A 
maioria dos canais é seletiva permitindo passagem de um tipo único de íon. Outras proteínas 
da membrana atuam como transportadores que se ligam a uma substância polar em um dos 
lados e transportam-na para o outro lado onde é liberada. Proteínas integrais podem também 
servir como receptores que recebem e se ligam a moléculas específicas como, por exemplo, os 
hormônios. Assista ao vídeo sobre diabetes e a ação do hormônio insulina sobre a glicose no 
endereço eletrônico: http://www.youtube.com/watch?v=X0ezy1t6N08). 
 Algumas proteínas integrais e periféricas são enzimas facilitando reações químicas que 
ocorrem próximas às membranas. Glicoprotéinas que formam o glicocálice são, muitas vezes, 
marcadores de identidade celular permitindo que as células reconheçam outras células como 
acontece, por exemplo, quando linfócitos reconhecem células infectadas por vírus. O glicocálice 
pode também participar da aderência entre as células como acontece em alguns tecidos que 
precisam que suas células se mantenham bem ligadas umas às outras. Proteínas da 
membrana podem também servir como proteínas ligadoras que se ligam a filamentos dentro 
das células. 
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FLUIDEZ DA MEMBRANA 
 As membranas são estruturas fluidas. Sendo assim, a bicamada fosfolipídica 
automaticamente fecha o buraco causado por ruptura ou punção desta membrana. Quando 
uma agulha é empurrada através da membrana celular e, em seguida, removida, o local desta 
punção se fecha e a célula não se rompe. O colesterol faz com que a membrana plasmática 
fique menos fluida. Quando nossas membranas acumulam quantidades excessivas de 
colesterol, elas se tornam mais rígidas e menos flexíveis. Uma das conseqüências da 
aterosclerose, chamada comumente de “endurecimento das artérias” é o acúmulo de colesterol 
nas membranas plasmáticas das células que revestem internamente as artérias, contribuindo, 
desta forma, para a flexibilidade diminuída dos vasos sanguíneos, que caracteriza esta doença, 
ficando os vasos sanguíneos mais susceptíveis às lesões. 
 
PERMEABILIDADE DA MEMBRANA 
 As membranas celulares permitem que algumas substâncias atravessem com mais 
facilidade que outras. Esta propriedade é chamada permeabilidade seletiva. A bicamada de 
fosfolipídios é permeável à maioria das moléculas não-polares, sem carga, como por exemplo, 
o gás oxigênio (O2), o gás carbônico (CO2) e os esteróides, mas é impermeável aos íons e às 
moléculas polares, com carga como, por exemplo, a glicose. Também é permeável à água, 
uma propriedade inesperada, dado que a água é uma molécula polar. As moléculas de água 
conseguem atravessar a bicamada lipídica de dois modos: (1) conforme as caudas de ácidos 
graxos dos fosfolipídios se movem aleatoriamente, pequenas aberturas aparecem rapidamente 
na bicamada e as moléculas de água são suficientemente pequenas para penetrar nestas 
aberturas e cruzar a membrana; (2) existem na bicamada lipídica proteínas transmembranas 
denominadas aquoporinas que atuam como canais de transporte específico para as moléculas 
de água. 
 As proteínas transmembranas que atuam como canais e transportadores, aumentam a 
permeabilidade a outras numerosas substâncias polares e com carga (além da água) com 
dimensões pequenas a médias, que não conseguem atravessar a bicamada lipídica. As grandes 
moléculas, como proteínas, são incapazes de atravessar a membrana plasmática exceto por 
transporte vesicular que será discutido adiante. Assista ao vídeo sobre a membrana plasmática 
no endereço eletrônico: http://www.youtube.com/watch?v=Sj5jJdV9bDk&feature=fvsr 
 
 
GRADIENTES ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 A diferença entre as concentrações de um composto químico, nos dois lados da 
membrana, é chamada gradiente de concentração. Muitos íons e moléculas são mais 
concentrados no citosol ou no líquido extracelular. Por exemplo, as moléculas de O2 e os íons 
sódio Na+ são mais concentrados no líquido extracelular, enquanto que as moléculas de CO2 e 
os íons potássio (K+) estão em maior concentração no citosol. A membrana plasmática 
também cria uma diferença entre a distribuição dos íons com carga positiva e negativa entre 
os dois lados da membrana plasmática que é chamada gradiente elétrico ou potencial de 
repouso da membrana. Tipicamente, a face interna da membrana tem mais cargas negativas, 
enquanto que a face externa tem mais cargas positivas. Esta distribuição desigual de cargas é 
fundamental para as células que possuem excitabilidade elétrica, ou seja, célulasque reagem 
quando ocorre modificação desse potencial de repouso. Essa modificação do potencial de 
repouso ocorre, por exemplo, quando as células recebem um impulso nervoso. O valor típico 
do potencial de repouso da membrana é -70 mV e esse valor negativo significa que as células 
possuem uma maior quantidade de cargas negativas no meio interno ou uma maior 
quantidade de cargas positivas no meio externo. 
 
TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 O transporte de materiais através da membrana plasmática é essencial à vida da célula. 
Certas substâncias se movem para o interior da célula para manter as reações metabólicas 
enquanto outras devem ser removidas porque são produtos finais do metabolismo (escórias). 
Como já mencionado, algumas substâncias podem cruzar a bicamada lipídica enquanto outras 
usam canais ou transportadores formados pelas proteínas da membrana. As substâncias 
cruzam as membranas celulares por meio de processos de transporte que são classificados 
segundo dois critérios: (1) se são mediados ou não-mediados; (2) se são passivos ou ativos. 
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No transporte mediado, as moléculas se movem através da membrana se ligando a uma 
proteína transportadora, enquanto que no transporte não-mediado as moléculas são 
transportadas diretamente sem se ligar a nenhuma proteína transportadora. No transporte 
passivo, uma substância se move do seu local de maior concentração para o seu local de 
menor concentração (a favor do gradiente de concentração ou ladeira abaixo), enquanto no 
transporte ativo a energia celular sob a forma de ATP é usada para levar a substância do seu 
local de menor concentração para o seu local de maior concentração (contra o gradiente de 
concentração ou ladeira acima). 
 As células vivas utilizam quatro processos de transporte passivo, três deles não-
mediado (osmose, difusão pela bicamada e difusão por canal) e um processo mediado (difusão 
facilitada). Entre os processos de transporte ativo, todos são mediados. A figura abaixo mostra 
os principais tipos de transportes (passivo e ativo) realizados por uma célula. 
 
 
 
Transporte Passivo 
Osmose 
 A osmose é o movimento efetivo de um solvente através de membrana seletivamente 
permeável. Nos sistemas vivos, o solvente é a água que se move, por osmose, através da 
membrana plasmática da região de menor concentração do soluto para a região de maior 
concentração do soluto. Na osmose, as moléculas de água penetram na membrana pelos dois 
modos já explicados e o processo só ocorre quando a membrana é permeável à água e não 
permeável ao soluto. 
 A concentração de uma solução afeta o volume e a forma das células do corpo por 
causa da osmose. Normalmente, a concentração do citosol é igual à concentração do líquido 
extracelula e, desta forma, o volume celular permanece relativamente constante. Qualquer 
solução na qual uma célula mantém seu volume constante é chamada isotônica. Nas condições 
normais, uma solução de 0,9% de cloreto de sódio (NaCl) é isotônica para um glóbulo 
vermelho do sangue (GVS). Se os GVS são colocados em solução cuja concentração de solutos 
é menor do que a do citosol, a solução é dita hipotônica e neste caso as moléculas de água 
entram na célula, fazendo com que os GVS inchem e eventualmente estourem. Já uma solução 
hipertônica tem maior concentração de solutos do que o citosol e neste caso, as moléculas de 
água saem da célula, fazendo com que as células murchem. 
 
Difusão pela Bicamada Lipídica 
 As moléculas hidrofóbicas, não-polares, difundem-se através da bicamada lipídica da 
membrana para dentro ou para fora das células. Estas moléculas incluem o O2, o CO2, os 
ácidos graxos, os esteróides, as vitaminas lipossolúveis (A, E, D e K), os alcoóis pequenos e a 
amônia. A difusão pela bicamada lipídica é importante no movimento do O2 e do CO2 entre o 
sangue e as células corporais, e entre o sangue e o ar dos pulmões durante a respiração. Ela 
também é a via para a absorção de alguns nutrientes e para a excreção de algumas escórias 
pelas células corporais. 
 
Difusão por Canal 
 A maioria dos canais da membrana são canais iônicos e permitem a passagem de 
pequenos íons que são demasiadamente hidrofílicos para atravessar o interior não-polar da 
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membrana plasmática. Cada íon só pode difundir-se através da membrana plasmática nos 
locais onde existam canais que permitam a sua passagem. Na membrana plasmática, os 
canais iônicos mais numerosos são para os íons potássio (K+) e um número menor de canais 
estão disponíveis para os íons sódio (Na+). Além disto, como pode ser observado na figura 
abaixo, alguns canais possuem comportas e podem estar abertos ou fechados dependendo de 
certas condições. Estes canais com comportas são importantes, por exemplo, na geração e 
condução do impulso nervoso nos neurônios. 
 
 
 
Difusão Facilitada 
 Diversos solutos que são demasiadamente polares para se difundir pela bicamada 
lipídica, ou muito grandes para se difundir por canais da membrana, podem atravessar a 
membrana por difusão facilitada. Um soluto se liga a um transportador específico em um dos 
lados da membrana e é liberado no outro após o transportador alterar a sua conformação. 
Como na difusão, o movimento do soluto ocorre da região de maior concentração para a região 
de menor concentração. Isto acontece porque o soluto se fixa com maior frequência ao 
transportador no lado da membrana onde ele está mais concentrado. Os solutos que se 
movem através da membrana plasmática por difusão facilitada incluem a glicose, a ureia, a 
frutose, a galactose e algumas vitaminas. A glicose, por exemplo, entra em muitas células do 
nosso corpo por difusão facilitada. A glicose no líquido extracelular se fixa a uma proteína 
transportadora de glicose chamada GluT que transporta a glicose para dentro da célula. Como 
vimos no vídeo sugerido na página 2, a concentração de GluT na membrana das células é 
aumentada quando o hormônio insulina se liga no seu receptor. Após a glicose ter entrado na 
célula, uma enzima prende nela um radical fosfato para deixar a molécula de glicose diferente 
(glicose-6-fosfato) a ponto de não ser possível a GluT transportá-la de volta para o meio 
externo (observe a figura a seguir). 
 
 
Transporte Ativo 
 O transporte ativo é um processo mediado, consumidor de energia, no qual proteínas 
transportadoras movem solutos através da membrana contra o gradiente de concentração, ou 
seja, do local de menor concentração para o local de maior concentração de soluto. Os solutos 
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transportados ativamente através da membrana plasmática incluem diversos íons como Na+, 
K+, H+, Ca++, I-, Cl-, aminoácidos e monossacarídeos. Algumas destas substâncias também 
cruzam a membrana por difusão por canal ou difusão facilitada quando os canais e 
transportadores adequados estão presentes. 
 
Transporte Ativo Primário 
 No transporte ativo primário, a energia derivada da hidrólise do ATP altera a forma de 
uma proteína transportadora que bombeia uma substância através da membrana plasmática 
contra o seu gradiente de concentração. Na verdade, as proteínas transportadoras 
responsáveis pelo transporte ativo primário são, muitas vezes, referidas como bombas. O 
melhor exemplo do mecanismo de transporte ativo primário é denominado bomba de sódio e 
potássio (ou simplesmente bomba de sódio) que expele íons sódio (Na+) das células, trazendo 
íons potássio (K+) para dentro. A bomba de sódio mantém uma baixa concentração de íons 
sódio no citosol ao bombeá-los para o líquido extracelular, contra o gradiente de concentração 
já que o Na+ é mais concentrado fora das células. Ao mesmo tempo, a bomba de sódio move 
os íons potássio para dentro das células, contra o gradiente de concentração já que o K+ é 
mais concentrado dentro. Como o Na+ e o K+ vazam de volta por transporte passivo (difusão 
por canal), a bomba de sódiodeve operar continuamente para manter maior concentração de 
Na+ no líquido extracelular e maior concentração de K+ no citosol. A bomba opera da seguinte 
maneira (observe a figura a seguir): 
1. Três Na+ do citosol se ligam na proteína da bomba. 
2. Ocorre hidrólise de um ATP e o radical fosfato (P) liberado também se liga na proteína da 
bomba. Esta ligação altera a proteína da bomba de modo que os três Na+ são liberados no 
líquido extracelular. Neste momento, a forma da proteína da bomba favorece a ligação de dois 
K+ do líquido extracelular. 
3. A ligação dos dois K+ faz com que a proteína da bomba libere o radical fosfato, o que 
novamente faz com que a forma da proteína da bomba volte a forma inicial. 
4. A proteína da bomba na sua forma inicial poderá liberar os dois K+ no citosol. Neste 
momento a proteína da bomba volta a ficar pronta para receber novamente três Na+. 
 
 
 
A operação continuada das bombas de sódio é importante para a manutenção do 
volume celular normal, assegurando que as células não murchem e nem inchem, devido ao 
movimento de água para dentro ou pra fora das células por osmose. Outra importância da 
atuação constante das bombas de sódio é que elas contribuem para que o potencial de 
repouso das células seja negativo já que as bombas de sódio transportam três cargas positivas 
para fora e somente duas cargas positivas para dentro. A negatividade interna da membrana 
plasmática, como já mencionado, é fundamental para as células que possuem excitabilidade 
elétrica como os neurônios e as células musculares. Outro fator que contribui para a maior 
negatividade interna é a presença de maior quantidade de canais de potássio do que de sódio. 
Assista ao vídeo sobre a bomba de sódio e potássio no endereço eletrônico: 
http://www.youtube.com/watch?v=puJaDiiPCQQ 
 
Transporte Ativo Secundário 
Visto que a diferença de concentração de Na+ entre o meio externo e interno é mantida 
por transporte ativo primário, eles estão sempre entrando na célula por canal. Portanto, existe 
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um fluxo de Na+ passivo e contínuo, pois a bomba de Na+ sempre mantém maior a 
concentração de Na+ no meio externo. O transporte ativo secundário usa a energia cinética 
deste fluxo passivo e contínuo de Na+ para realizar o transporte de outras moléculas. Uma 
proteína da membrana atua como transportador se ligando ao Na+ e a outra molécula 
simultaneamente. Em seguida esta proteína tem sua forma alterada de modo que as duas 
substâncias cruzem a membrana ao mesmo tempo. Se a molécula é transportada no mesmo 
sentido do fluxo passivo do Na+, o transporte ativo secundário é denominado symporter. Por 
outro lado, se a molécula é transportada em sentido contrário ao fluxo passivo do Na+, o 
transporte é denominado antiporter. 
 A membrana plasmática tem diversos antiporters e symporters. Por exemplo, os 
antiporters Na+/H+ localizados nos túbulos renais ajudam a regular o pH do sangue por usarem 
o gradiente de Na+ para eliminar o excesso de H+ interno. A glicose e os aminoácidos filtrados 
nos rins também são reabsorvidos nos túbulos renais por symporters. Na verdade, tanto os 
antiporters como os symporters são capazes de realizar seu trabalho porque as bombas de 
sódio mantêm baixa a concentração de Na+ no citosol o que faz com que este íon esteja 
sempre entrando por transporte passivo. A figura abaixo exemplifica um antiporter (à 
esquerda) e dois simporters (à direita). 
 
 
 
Transporte Vesicular 
 Uma vesícula é um pequeno saco membranoso que contém pequena quantidade de 
líquido além de partículas em solução ou em suspensão. Há dois tipos principais de transporte 
vesicular: (1) endocitose, no qual os materiais se movem para dentro da célula por meio de 
vesícula formada pela membrana plasmática e (2) exocitose, no qual os materiais se movem 
para fora da célula por meio de fusão de vesículas com a membrana plasmática. 
 
Endocitoses 
 Há dois tipos principais de endocitoses: a endocitose mediada por receptor e a 
fagocitose. A endocitose mediada por receptor permite que a célula capte substâncias com 
funções específicas para a célula. A vesícula é formada após uma proteína receptora na 
membrana plasmática ter reconhecido e fixado uma substância específica no líquido 
extracelular. Pela endocitose mediada por receptor, algumas células podem captar colesterol a 
partir de uma partícula denominada lipoproteína de baixa densidade (LDL). O LDL embora seja 
conhecido como colesterol ruim, pois acima de certa concentração no sangue pode provocar 
lesões vasculares, é um dos principais distribuidores de colesterol no nosso corpo. O colesterol 
é um nutriente importante, pois além de fazer parte da constituição das membranas celulares 
e matéria prima essencial para a síntese de vários hormônios, inclusive os hormônios sexuais 
masculinos e femininos. E é exatamente o LDL que será o responsável por enviar colesterol 
para as células sintetizarem esses hormônios. Assista ao vídeo sobre a endocitose mediada por 
receptor que mostra uma célula captando o LDL e extraindo dele o colesterol no endereço 
eletrônico: http://www.youtube.com/watch?v=PifagmJRLZ0&feature=related 
 A fagocitose é a forma de endocitose na qual grandes partículas sólidas como bactérias 
inteiras ou vírus são captados pela célula. A fagocitose começa quando a partícula se fixa em 
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receptor da membrana plasmática fazendo com que a célula estenda projeções da membrana 
plasmática e do citoplasma chamadas pseudópodos. Estes pseudópodos envolvem a partícula 
para formar a vesícula chamada fagossoma, que entra no citoplasma. A fagocitose só ocorre 
em certos tipos de células chamados fagócitos, que são células que englobam e destroem 
bactérias e outras substâncias estranhas. Os fagócitos incluem certos tipos de glóbulos brancos 
do sangue e os macrófagos presentes na maioria dos tecidos corporais. O processo de 
fagocitose é um mecanismo de defesa que ajuda a proteger o corpo contra as doenças. Tanto 
a fagocitose como a endocitose mediada por receptor são processos que envolvem a presença 
de receptores de membrana. Porém, uma das principais diferenças entre a fagocitose e a 
endocitose mediada por receptor é que o material englobado por fagocitose não possui 
nenhuma função específica para a célula ou para o organismo. Assista ao vídeo sobre a 
fagocitose no endereço eletrônico: 
http://www.youtube.com/watch?v=7VQU28itVVw&feature=related 
 
Exocitose 
 A exocitose envolve o movimento de materiais para fora da célula em vesículas que se 
fundem com a membrana plasmática. O material ejetado pode ser uma escória, um produto 
útil de secreção ou um material formado por um corpo residual após uma fagocitose. Muitas 
células executam exocitose, mas ela é especialmente importante em dois tipos celulares: os 
neurônios, que liberam as substâncias chamadas neurotransmissores e as células secretoras, 
que secretam enzimas digestivas ou hormônios. Durante a exocitose, vesículas circundadas 
por membrana se formam dentro das células, fundem-se com a membrana plasmática e 
liberam seu conteúdo no líquido extracelular. Assista ao vídeo sobre a exocitose dos 
neurotransmissores provocada quando o impulso nervoso chega ao terminal axônico de um 
neurônio no endereço eletrônico: 
http://www.youtube.com/watch?v=hz0XQqT-GEc