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32 TECIDO CONJUNTIVO Há diversas variedades de tecido conjuntivo. Na tabela abaixo está apresentada uma classificação dos diferentes tipos de tecido conjuntivo embora a classificação apresentada a seguir seja uma das melhores, não é ainda suficiente para enquadrar todas as variedades de conjuntivo que podem ser encontradas. Tecido Conjuntivo Embrionário Tecido Conjuntivo Propriamente Dito Tecido Conjuntivo de Propriedades Especiais - Mesênquima - Tecido Mucoso - Tecido Conjuntivo Frouxo - Tecido Conjuntivo Denso Modelado - Tecido Conjuntivo Denso Não Modelado - Tecido Elástico - Tecido Reticular - Tecido Adiposo - Tecido Cartilaginoso - Tecido Ósseo O tecido conjuntivo é o mais abundante e o de distribuição mais ampla do corpo humano. Diferentemente dos epitélios, os tecidos conjuntivos são geralmente muito vascularizados. As exceções incluem a cartilagem que é avascular e os tendões com suprimento sanguíneo muito escasso. Igualmente aos epitélios, os tecidos conjuntivos são bastante inervados e, nesse caso, a exceção também inclui o tecido cartilaginoso. Portanto, o tecido cartilaginoso é um tecido conjuntivo que não é vascularizado e nem inervado. O tecido conjuntivo deriva do mesênquima, um tecido embrionário origina que tem a capacidade de originar os diferentes tipos de tecido conjuntivo. As células do mesênquima, durante o desenvolvimento embrionário, dão origem às células dos diferentes tipos de tecido conjuntivo como os condroblastos e condrócitos (células da cartilagem), adipócitos (células do tecido adiposo), fibroblastos (células do tecido conjuntivo propriamente dito) e os osteoblasto e os osteócitos (células do osso). Observe a figura abaixo. Neste capítulo será abordado o tecido conjuntivo propriamente dito. Os tecidos adiposo, cartilaginoso e ósseo, embora sejam especialidades do tecido conjuntivo, serão abordados em capítulos separados. O tecido conjuntivo propriamente dito consiste em dois elementos básicos: a matriz extracelular e as células. A matriz é constituída pela substância fundamental e pelas fibras. A substância fundamental contém moléculas que são associações de polissacarídeos e proteínas. Os três tipos principais de fibras são as fibras colágenas, elásticas e reticulares. As principais células são os fibroblastos, no entanto, em alguns tipos de tecido conjuntivo são encontradas células de defesa como macrófagos, plasmócitos e mastócitos. 33 SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL A substância fundamental é um gel hidratado e transparente que preenche o espaço por entre as células e as fibras, formada por glicosaminoglicanas (GAGs), proteoglicanas e glicoproteínas adesivas. As GAGs são polissacarídeos formados por várias unidades de dissacarídeos ligados em sequência sendo muito eficientes para resistir às forças de compressão. Uma GAG importante é o ácido hialurônico, uma substância viscosa e escorregadia que lubrifica as articulações sendo encontrada no líquido sinovial e em quase todos os tipos de tecido conjuntivo. Outras GAGs estabelecem ligações covalentes com um eixo central proteico formando uma molécula conhecida como proteoglicana. Uma molécula de proteoglicana parece uma escova de lavar frascos, com uma parte central proteica e as GAGs como se fossem as cerdas da escova. A figura a seguir representa esquematicamente uma molécula de proteoglicana com o eixo central proteico e as cerdas em azul representando as moléculas de GAGs. As proteoglicanas são responsáveis pelo estado gel da matriz extracelular e, igualmente às GAGs, oferecem ao tecido conjunto resistência às forças de compressão. Outra função importante das proteoglicanas é a de limitar o movimento de microrganismos no tecido conjuntivo. Essa função é possível devido à forma da molécula de proteoglicana ser semelhante a uma escova que faz com bactérias que penetrem no tecido conjuntivo se aprisionem por entre suas cerdas, facilitando, depois disso, o ataque de células de defesa presentes no tecido conjuntivo. As moléculas de glicoproteínas adesivas também contêm uma parte proteica que se associa à carboidratos. Porém, ao contrário das proteoglicanas, há uma predominância da parte proteica. As glicoproteínas adesivas possuem regiões que aderem às células e regiões que aderem a todos os componentes da matriz incluindo as moléculas da substância fundamental e as fibras, promovendo a ligação entre estes componentes e oferecendo maior consistência ao tecido conjuntivo. AS FIBRAS Os três tipos principais de fibras encontradas nos diferentes tipos de tecido conjuntivo são as fibras colágenas, elásticas e reticulares. As·fibras são responsáveis por certas propriedades do tecido conjuntivo como, por exemplo, o tecido elástico, variedade de conjuntivo dotada de grande elasticidade por ser rico em fibras elásticas. Fibras Colágenas Sabemos que a capacidade do tecido conjuntivo de resistir às forças de compressão é devida à presença de GAGs e de proteoglicanas na substância fundamental. No entanto, a capacidade do tecido conjuntivo de resistir às forças de tração ocorre graças às fibras colágenas. A fibra colágena é uma fibra flexível e inelástica cuja resistência é maior do que a do aço de mesmo diâmetro. As fibras colágenas são formadas por proteínas conhecidas genericamente por colágeno. Esta família de proteínas é muito abundante, constituindo cerca de 30% de todas as proteínas do corpo. Embora existam pelo menos quinze tipos diferentes de colágeno, somente três tipos serão destacados aqui: o colágeno tipo I, o tipo II e o tipo III. O colágeno tipo I é o mais comum e forma fibras grossas sendo encontrado no tecido conjuntivo propriamente dito, ossos e dentes. No estado fresco são brancas, conferindo essa cor aos tecidos nos quais predominam. A cor branca dos tendões deve-se à riqueza em fibras colágenas formadas por 34 colágeno tipo I. O colágeno tipo II forma fibras bem mais finas e é encontrado quase exclusivamente na matriz da cartilagem hialina e elástica. O colágeno tipo III, conhecido, também como fibra reticular, forma fibras muito finas, sendo encontrado na membrana basal e em órgãos moles como, por exemplo, na medula óssea. Fibras Elásticas As fibras elásticas distinguem-se facilmente das colágenas por serem mais finas e por se apresentarem ramificadas, ligando umas às outras, formando uma trama irregular. Estas fibras são formadas por moléculas da proteína chamada elastina, circundadas por moléculas da glicoproteína chamada fibrilina, essencial para a estabilidade da fibra elástica. Devido à estrutura molecular das fibras elásticas, elas podem ser distendidas em até 150% do seu comprimento relaxado, sem serem rompidas. Igualmente importante, as fibras elásticas têm a capacidade de retornar à sua forma original, após serem estiradas, propriedade chamada elasticidade. As fibras elásticas são abundantes na pele, nas paredes das grandes artérias e no tecido pulmonar. Fibras Reticulares As fibras reticulares são muito delicadas e formam uma rede extensa em certos órgãos, geralmente apoiando suas células. As fibras reticulares são formadas por colágeno tipo III e constituem o arcabouço de sustentação dos órgãos formadores de células como o baço, linfonodos, medula óssea e fígado. O pequeno diâmetro destas fibras e sua disposição em rede criam um suporte para as células que são formadas no interior desses órgãos. Estas fibras também participam da formação da membrana basal. AS CÉLULAS As células principais do tecido conjuntivo são derivadas de células embrionárias, chamadas células mesenquimais. Os diferentes tipos de tecido conjuntivo contêm células com grande atividade na síntese de matriz extracelular cujos nomes terminam por blasto: fibroblasto no tecido conjuntivopropriamente dito, condroblasto na cartilagem e osteoblasto no osso. Uma vez produzida a matriz, essas células se transformam em células com capacidade bastante reduzida para a formação de matriz e atuam na manutenção da matriz, cujos nomes terminam em cito: fibrócito, condrócito e osteócito. Considerando o tecido conjuntivo propriamente dito, as principais células estão descritas a seguir. Fibroblastos São células achatadas presentes em todos os tecidos conjuntivos e, geralmente, são as células mais abundantes. Os fibroblastos sintetizam todos os tipos de fibras e todas as moléculas da substância fundamental. Macrófagos Os macrófagos são células com capacidade de realizar fagocitose. O citoplasma apresenta muitos lisossomas que derramam suas enzimas nas vesículas que contém material englobado processando, desta forma, a digestão do material fagocitado. Os macrófagos atuam como elementos de defesa fagocitando restos de células, material extracelular envelhecido, células cancerosas e bactérias que penetram no organismo. Os macrófagos são originados dos monócitos, células do sangue produzidas na medula óssea, que atravessam a parede dos capilares e penetram no tecido conjuntivo, onde adquirem o aspecto morfológico do macrófago. Plasmócitos Os plasmócitos se desenvolvem de um tipo de glóbulo branco do sangue, chamado linfócito B e são encontrados em maior número nas áreas de inflamação crônica e nos locais onde substâncias estranhas e microrganismos tenham entrado nos tecidos. Os plasmócitos secretam anticorpos, proteínas específicas também denominadas imunoglobulinas, fabricadas em resposta à penetração de moléculas estranhas denominadas antígenos. Geralmente, cada anticorpo formado é específico para o antígeno que provocou a sua formação. A ligação antígeno-anticorpo pode neutralizar as ações prejudiciais que o antígeno teria sobre o organismo. Assim, os plasmócitos são partes importantes do sistema imune. Embora sejam encontrados em muitos locais do corpo, a maioria dos plasmócitos reside nos tecidos 35 conjuntivos das mucosas do trato gastrintestinal, respiratório e urogenital, locais que são prtas de entrada de microrganismos e de moléculas estranhas. Mastócitos Os mastócitos são células grandes, com núcleo esférico e central e com citoplasma carregado de grânulos. Estes grânulos contêm mediadores químicos responsáveis pela reação inflamatória. A inflamação é uma resposta do organismo a uma agressão tecidual resultando na reparação do tecido lesionado. Ela é desencadeada por substâncias liberadas pelas próprias células danificadas que estimulam a liberação de histamina e de outros fatores pelos mastócitos. Histamina quando liberada pelos mastócitos provoca aumento da permeabilidade vascular e vasodilatação. O aumento da permeabilidade vascular faz com que o sangue perca muito fluido para o tecido conjuntivo resultando em edema (inchaço). Além disto, o aumento da permeabilidade vascular facilita a entrada de células de defesa do sangue para o tecido lesionado. A vasodilatação aumenta o fluxo sanguíneo na área lesionada, agilizando o processo de reparação do tecido e é responsável pela vermelhidão característica da reação inflamatória. Logo após o início do processo inflamatório, alguns leucócitos do sangue, por ação de substâncias quimiotáticas produzidas pelos mastócitos, abandonam a corrente sanguínea e migram para o local inflamado através do processo denominado emigração (anteriormente denominado diapedese). Esses leucócitos tentam destruir os invasores por fagocitose. A liberação das substâncias dos grânulos dos mastócitos pode também promover as reações alérgicas denominadas reações de sensibilidade imediata ou alergia. Há muitos exemplos deste tipo de reação, porém, o choque anafilático é um dos mais dramáticos e pode ser fatal. Por exemplo, pode ocorrer choque anafilático na pessoa que recebe injeção de um medicamento (antígeno) alguns meses depois de ter tomado uma injeção do mesmo medicamento. Admite-se que, neste caso, ocorra o seguinte: a primeira injeção estimula os plasmócitos a produzirem anticorpos. Esses anticorpos se ligam a receptores de anticorpos localizados na membrana dos mastócitos. Numa injeção subsequente, as moléculas do medicamento se ligam aos anticorpos ligados aos receptores de anticorpos na membrana dos mastócitos. Essa ligação provoca a liberação do conteúdo dos grânulos, principalmente histamina. Histamina causa contração do músculo liso das vias aéreas inferiores causando dificuldade respiratória, dilata os capilares sanguíneos provocando vermelhidão, aumenta a permeabilidade dos vasos sanguíneos que leva ao edema (inchaço), reduz o volume sanguíneo provocando queda da pressão arterial o que prejudica a distribuição de oxigênios aos tecidos. Adipócitos Também chamados células de gordura, são as células do tecido conjuntivo que armazenam energia sob a forma de triglicerídeos (gordura), no entanto, se encontram isoladas e não juntas como ocorrem no tecido adiposo. Glóbulos Brancos do Sangue ou Leucócitos Os leucócitos ou glóbulos brancos são constituintes normais do tecido conjuntivo, vindos do sangue por emigração. A emigração aumenta muito nos locais de invasões de microrganismos, pois os leucócitos são células cuja função é a defesa contra microrganismos invasores. Os leucócitos mais comuns no tecido conjuntivo são os neutrófilos, eosinófilos e os linfócitos. Exceto os linfócitos que recirculam, estas células não retornam ao sangue depois de penetrarem no tecido conjuntivo. FUNÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO Uma das funções importantes do tecido conjuntivo é proporcionar sustentação estrutural. Os ossos, as cartilagens e os ligamentos bem como os tendões que ligam os músculos ao osso, atuam nesta função. Da mesma forma, os tecidos conjuntivos que formam as cápsulas que envolvem os órgãos internos, têm também função de sustentação. O tecido conjuntivo atua também como um meio de troca entre o sangue e as células do corpo. Os nutrientes que abandonam os vasos sanguíneos para penetrarem nas células do corpo, antes devem se difundir pelo tecido conjuntivo. Isso acontece também com as escórias que tomam sentido inverso. O tecido conjuntivo, que geralmente é muito vascularizado e inervado, não apenas envolve nossos órgãos externamente como também penetra neles, levando vasos sanguíneos e nervos para as células mais profundas. 36 O tecido conjuntivo serve também como local de atuação de muitas células de defesa do organismo como as células fagocitárias, as células que produzem anticorpos e as células que iniciam as respostas inflamatórias. Assim, O tecido conjuntivo contribui também para a proteção do organismo formando uma barreira física contra a invasão e a disseminação de microrganismos. OS DIFERENTES TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO Serão descritas a seguir as características principais dos dois tipos de tecido conjuntivo embrionário (mesênquima e tecido mucoso) e dos cinco tipos de tecido conjuntivo propriamente dito (frouxo, denso modelado, denso não modelado, elástico e reticular). Os tecidos conjuntivos de propriedades especiais (adiposo, cartilaginoso e ósseo) serão tratados em capítulos separados. Tecido Conjuntivo Embrionário Mesênquima O tecido conjuntivo mesenquimal encontra-se presente somente no embrião, é altamente vascularizado e constituído de células mesenquimais que possuem uma forma estrelada localizadas na substância fundamental que contendo algumas fibras reticulares esparsas. Mitoses são frequentemente observadas nas células mesenquimais, visto que este tecido origina todos os outros tipos de tecido conjuntivo. Observe na figura abaixo que mostra o mesênquima, as células mesenquimais, algumas fibras reticulares e alguns vasos sanguíneos.Tecido mucoso O tecido mucoso é de consistência gelatinosa e apresenta predomínio da substância fundamental. Contém poucas fibras colágenas e raras fibras elásticas e reticulares. As células encontradas são os fibroblastos. O tecido mucoso é o principal componente do cordão umbilical, onde é chamado de gelatina de Wharton, sendo encontrado também na polpa dental jovem. Observe na figura a seguir que mostra o tecido conjuntivo mucoso, as fibras colágenas e alguns fibroblastos. Tecido Conjuntivo Propriamente Dito Tecido Conjuntivo Frouxo É um tecido conjuntivo muito comum. Preenche espaços entre as fibras musculares, serve de apoio para os epitélios das membranas mucosas e serosas, forma uma camada em 37 torno dos vasos sanguíneos e linfáticos e é encontrado na pele (derme superficial). O tecido frouxo contém todos os elementos estruturais típicos do conjuntivo propriamente dito. As células mais comuns são os fibroblastos, macrófagos e mastócitos, mas todos os outros tipos descritos estão presentes. Não há predomínio acentuado de nenhum tipo de fibra, ou seja, fibras colágenas, elásticas e reticulares estão presentes em quantidades equivalentes. Por este tecido repousar imediatamente abaixo do fino epitélio dos tratos digestivo e respiratório, é aqui que o organismo ataca, em primeiro lugar, os antígenos, as bactérias e outros invasores. Deste modo, o tecido conjuntivo frouxo contém muitas células responsáveis pela reação inflamatória. Estas células, que originalmente circulam na corrente sanguínea, penetram no tecido conjuntivo em resposta a um estímulo inflamatório. Observe na figura a seguir que mostra o tecido conjuntivo frouxo, as fibras colágenas mais grossas, as fibras elásticas mais finas e os diferentes tipos celulares encontrados nesse tecido. Tecido Conjuntivo Denso Modelado O tecido conjuntivo denso possui predominância acentuada de fibras colágenas e por isso trata-se de um tecido muito resistente às forças de tração. O tecido conjuntivo denso modelado possui as fibras colágenas paralelas umas as outras. Trata-se de um conjuntivo que formou suas fibras colágenas em resposta a trações exercidas somente num determinado sentido. Os tendões, ligamentos e aponeuroses representam exemplos típicos de tecido denso modelado. Os tendões, por exemplo, são estruturas cilíndricas alongadas que ligam os músculos esqueléticos aos ossos. Devido à sua riqueza em fibras colágenas, são brancos e inextensíveis. São formados por feixes de fibras colágenas que se orientam no mesmo sentido das forças que lhe são aplicadas. Por entre os feixes de fibras colágenas existem fibroblastos, também denominados células tendinosas, e pequena quantidade de substância fundamental. Observe na figura a seguir que mostra o tecido conjuntivo denso modelado, as fibras colágenas dispostas paralelamente e os fibroblastos por entre as fibras. Tecido Conjuntivo Denso Não Modelado Quando as fibras colágenas se dispõem em feixes arranjados sem orientação fixa, o tecido chama-se denso não modelado. Neste tecido, as fibras colágenas formam uma trama tridimensional, o que confere ao tecido certa resistência às trações exercidas em qualquer 38 direção. O conjuntivo denso não modelado é encontrado, por exemplo, na derme profunda da pele, nas cápsulas articulares, nas cápsulas que envolvem vários órgãos internos como o coração, os rins, o fígado, os testículos e os linfonodos, nas válvulas cardíacas e revestindo ossos e cartilagens. Observe na figura a seguir que mostra o tecido conjuntivo denso não modelado, as fibras colágenas dispostas aleatoriamente na matriz. Tecido Elástico É formado por feixes paralelos de fibras elásticas grossas. O espaço entre estas fibras é ocupado por fibras colágenas e fibroblastos achatados. A riqueza em fibras elásticas confere ao tecido elástico sua cor amarela típica e uma grande elasticidade. O tecido elástico é pouco frequente, sendo encontrado, por exemplo, nos pulmões e nas grandes artérias. Observe na figura a seguir que mostra o tecido conjuntivo elástico, as fibras elásticas mais escuras em grande quantidade. Tecido Reticular É constituído por fibras reticulares sintetizadas por fibroblastos especializados, chamados de células reticulares. Encontra-se nos órgãos formadores de células (medula óssea e órgãos e tecidos linfáticos), constituindo um arcabouço que sustenta as células. Observe na figura a seguir que mostra o tecido conjuntivo reticular, as finas fibras reticulares mais escuras que se dispõem em forma para apoiar as células.
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