Aula 2 - Histórico da etologia

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ETOLOGIA 
Estudo do COMPORTAMENTO animal 
“todo e qualquer ato executado 
por um animal, perceptível, ou 
não, ao universo sensorial 
humano” 
ethos: costume, 
hábito, comportamento 
logos: estudo 
Gláucia Cogo 
Interesse por comportamento – homens das cavernas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Charles Darwin: modelo teórico que possibilitou o 
estudo do comportamento do ponto de vista evolutivo. 
ETOLOGIA x PSICOLOGIA COMPARADA 
 Europa Estados Unidos 
 
Papel da natureza 
e biologia. 
Comportamento 
fundamentalmente 
aprendido - ambiente. 
Estudos em campo; 
Enfoque em animais silvestres; 
Sem enfoque no aprendizado; 
Descrição de estímulos naturais 
que provocam o comportamento 
instintivo. 
Estudos de laboratório; 
Enfoque em animais de laboratório; 
Enfoque no aprendizado; 
Estímulos artificiais: recompensa 
ou punição 
Lorenz X Skinner 
extremos no assunto inato/adquirido 
 
 
Década de 70 – integração entre os 
campos. 
 
 
A visão atual prevê a 
interação da predisposição 
biológica + modulação do 
ambiente. 
X 
Etologia moderna foi fundada por: 
 
Konrad Lorenz, Niko Tinbergen e Karl von Frisch 
Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina, 1973. 
 
 
Década de 70: surge a Ecologia Comportamental que revela 
as bases ecológicas e evolutivas do comportamento, 
demonstrando experimentalmente a ação de um 
comportamento sobre o valor adaptativo de um indivíduo. 
 
No final do séc. XIX: o estudo do comportamento animal 
teve amplo crescimento, com o início de três ramos: 
Etologia, Psicologia Comparada e Neurobiologia 
 
Konrad Lorenz 
Áustria, 1903-1989. 
 Fez estudos com diversos grupos 
de vertebrados, em ambiente natural. 
 Trabalhou com aprendizagem – 
imprinting. 
Nikolaas Tinbergen 
Países Baixos, 1907-1988. 
 Desenvolveu suas 
pesquisas, principalmente 
sobre o comportamento 
instintivo ou adquirido para 
a sobrevivência do animal. 
 Experimento com aves. 
Karl von Frisch 
Trabalhou com invertebrados 
e peixes, demonstrando a 
notável capacidade sensorial 
dos mesmos. 
 
Trabalhos principalmente 
com abelhas, demonstrou 
que elas percebem cores, 
utilizando cartões coloridos. 
 
Áustria, 1886-1982. 
4 perguntas acerca do comportamento 
(proposta por Niko Tinbergen) 
1. CAUSA: Quais são os mecanismos que causam o comportamento? 
 Como as aves sabem que está no tempo de migrar? 
 Como elas encontram o caminho? 
 
2. DESENVOLVIMENTO OU ONTOGENIA: Como se desenvolve 
o comportamento? 
 As aves aprendem a rota a partir de outros ou já sabem desde a primeira vez? 
 
3. FUNÇÃO: Qual é o seu valor de sobrevivência? 
 Por que as aves migram? 
 Os custos da jornada se sobrepõem aos benefícios? 
 
4. EVOLUÇÃO OU FILOGENIA: Como o comportamento evoluiu? 
 Como começou a migração das aves? 
 
Respondendo as 4 perguntas de Tinbergen: 
CHORO DOS BEBÊS 
1. CAUSA: Quais são os mecanismos que causam o comportamento? 
Via hormonal 
 
2. DESENVOLVIMENTO: Como se desenvolve o comportamento? 
3 primeiros meses, sinaliza o estado interno do bebê 
9-12 meses, reflete medo da separação e frustração 
2 anos, redução da frequência 
 
3. FUNÇÃO: Qual é o seu valor de sobrevivência? 
Provocar o cuidado parental 
 
4. EVOLUÇÃO: Como o comportamento evoluiu? 
 Choro similar a de outros primatas 
NÍVEIS DE ANÁLISE DO COMPORTAMENTO 
CAUSAS PROXIMAIS (O que provoca? Como ocorre?) 
Mecanismos genéticos/ontogenéticos do comportamento 
 Efeito da hereditariedade no comportamento 
 Desenvolvimento de sistemas sensório-motores via interações gene-
ambiente 
Mecanismos sensório-motores 
 Sistema nervoso para a detecção dos estímulos ambientais 
 Sistema endócrino para ajustar a resposta a estímulos ambientais 
 Sistema esquelético-muscular para executar as respostas 
 
 
CAUSAS DISTAIS (Qual a vantagem? Como evoluiu?) 
Caminhos evolutivos que levaram ao comportamento atual 
 Origem do comportamento e suas mudanças no tempo. 
Processos seletivos que moldaram a história de um caráter 
comportamental 
 Vantagem passada e atual de um comportamento em termos de 
sucesso reprodutivo 
Teoria darwiniana e as hipóteses distais 
 As mudanças evolutivas são inevitáveis se 3 condições forem 
satisfeitas: 
 
 
1. VARIAÇÃO (de características entre membros de uma espécie) 
 
2. HEREDITARIEDADE (pais transmitem suas 
características à prole) 
 
 
3. SUCESSO REPRODUTIVO DIFERENCIAL 
(alguns produzindo mais descendentes vivos do 
que outros) 
TIPOS DE ESTUDO DO COMPORTAMENTO ANIMAL 
1. ESTUDOS DESCRITIVOS: a morfologia do comportamento 
 
 Não há necessidade da elaboração de hipóteses a priori. 
 
 Pode-se apenas observar e concluir. 
 
 A elaboração metodológica pode ser mais simples e o cuidado 
principal deve estar na amostragem e nas técnicas de 
observação. 
2. TESTES DE HIPÓTESES: investigação das relações entre 
variáveis 
 
 Procura-se responder perguntas sobre causas e condições 
nas quais os comportamentos ocorrem. Pode ser direcionado 
para o entendimento das relações entre variáveis. 
 Nesse tipo de estudo, a hipótese (ideia) vem antes da coleta 
de dados. 
 
Hipótese: no peixe pintado, a comunicação química é uma 
modalidade sensorial usada na comunicação intra-específica de 
estados de alerta. 
Predição: exemplares de pintado recebendo água de co-
específicos em condição de alerta reagirão com resposta de 
alerta. 
 
 O cientista usa experimentos para avaliar se nas condições 
preconizadas a predição ocorre. Resultado: corrobora ou nega. 
PASSOS PARA ESTUDAR COMPORTAMENTO ANIMAL 
 
1. PERGUNTA 
2. LEVANTAMENTO BIBLIOGRÁFICO E OBSERVAÇÕES 
PRELIMINARES 
3. METODOLOGIA 
4. COLETA DE DADOS 
5. ANÁLISE DOS DADOS 
6. INTERPRETAÇÃO DOS DADOS 
7. FIM? 
 
1. PERGUNTA 
 
 Elaborar perguntas que geram hipóteses, as quais 
determinarão os objetivos da pesquisa, seus delineamentos 
experimentais e a coleta de dados. 
 
 
2. LEVANTAMENTO BIBLIOGRÁFICO E OBSERVAÇÕES 
PRELIMINARES 
 
 Ler o máximo possível sobre a espécie; 
 
 Fazer um piloto anotando tudo que o animal faz (ad libitum) 
para conhecer o horário de atividade da espécie, seus atos 
comportamentais... 
 
3. METODOLOGIA 
 
4. COLETA DE DADOS 
 
 Depende da pergunta/objetivo do estudo. 
 Importante é escolher corretamente o método (técnicas de 
amostragem) e sistematizar suas observações. 
observação direta ou indireta 
Observação sem 
instrumentos 
Observação com instrumentos: 
binóculos, lupas, lunetas, 
filmadoras, ... 
1. Amostragem de todas as ocorrências (“ad libitum” 
ou “all ocurrence sampling’’): 
 
 Se registra tudo que se está observando, tudo que o 
animal faz ou deixa de fazer. 
 
 Vantagens: 
Início de um estudo; 
Comportamentos raros e inesperados. 
TÉCNICAS DE AMOSTRAGEM 
2. Amostragem de sequências (sequence sampling) 
 
 Amostragem onde a ordem dos eventos é o que importa. 
 Deve ser usado quando um evento ocorre em etapas e 
cada detalhe é importante. Você não pode perder o animal 
de vista. 
 
Ex.: evento de predação. 
 Como o predador reage quando percebe a presença 
da presa? 
 O que ele faz na sequência? 
 Como se dá a aproximação, o ataque, a subjugação, 
a morte e ingestão da presa? 
3. Amostragem instantânea (snapshots, instantaneous 
sampling) 
 
 Indicado para comportamentos lentos ou quando há um 
grande número de indivíduos (ex.: colônia formigas); 
 
 Em intervalos regulares se faz uma “fotografia”, 
anotando os atos comportamentais exibidos pelos 
indivíduos em um minuto ou no tempo mais adequado. 
OU 
 Pode-se ter uma lista de comportamentos e durante 
alguns minutos verificar quantos indivíduos estão 
executando cada comportamento da lista. 
4. Amostragem animal focal (focal animal sampling)Aplicado para animais ou grupos de animais de “fácil 
observação”, que se habituam com a presença do 
observador. 
 Nesse tipo de amostragem um indivíduo do grupo é 
observado entre intervalos definidos de tempo, anotando-se 
seu comportamento no momento da observação. 
 
 É das técnicas mais empregadas em estudos de 
comportamento. 
 Estes quatro métodos são os mais utilizados em 
Etologia e pode haver muita sobreposição entre eles. 
Portanto, procure definir claramente qual foi o método 
predominante em seu estudo. 
 
 Após a escolha do melhor método de amostragem é 
necessário definir o tempo em uma sessão de 
observação. 
 
"Quanto tempo demora uma sessão de observação 
e como posso dividi-la?“ 
 
 Vai depender do animal com o qual se trabalha, de seu 
ambiente de estudo, e de suas habilidades individuais, 
incluindo preparo físico do observador. 
MEDIDAS COMPORTAMENTAIS 
EVENTO ESTADO 
são aqueles 
comportamentos 
instantâneos ou de 
curta duração 
são comportamentos 
relativamente longos 
TIPOS DE MEDIDAS COMPORTAMENTAIS 
Frequência: é o número de ocorrências de 
determinado comportamento por unidade de 
tempo. 0,2 ataques com a quela por minuto. 
Duração: é o comprimento de tempo entre o início 
e o final de um episódio comportamental. 5,8 
minutos no item repouso 
Latência: tempo que um determinado 
comportamento demorou para ser executado. 
Tempo que levou para deferir a primeira bicada = 
tempo de latência para o primeiro ataque. 
Intensidade: está relacionado com a “força” com 
que o comportamento é expresso. Se num 
comportamento o ato de morder indica agressão, o 
animal com maior frequência no ato morder é 
considerado o mais agressivo. 
5. ANÁLISE DOS DADOS 
 Depende do tipo de pesquisa que foi feita. 
 Buscar ajuda para saber qual o melhor teste estatístico para 
ser utilizado. 
 
6. INTERPRETAÇÃO DOS DADOS 
 Precisa de um bom conhecimento sobre a biologia da 
espécie. 
 Não focar só no resultado da estatística. 
 
 
ETOGRAMA 
 
 Etogramas são representações tabulares da qualificação e 
quantificação dos comportamentos exibidos por uma espécie. Eles 
compõem uma lista dos atos comportamentais, acompanhada da 
descrição desses atos. 
 
ATO: comportamento específico que um animal executa 
CATEGORIA: conjunto de atos comportamentais semelhantes 
 
Repertório Comportamental de soldados de Cephalotes pusillus (Klug, 1824), em condições de cativeiro (n = 4 colônias, 100 horas de observação). 
Monteiro, M S et al. Revista de Etologia 2006, Vol.8, 13-25. 
7. FIM? 
 
 Publicação 
Estudo em campo 
ou laboratório? 
Se você começar escolhendo o local 
estará iniciando pelos M&M e 
devemos iniciar pela pergunta!!! 
 
 
Local depende do objetivo do 
estudo. 
AMBIENTE NATURAL 
 
Vantagens: todos os elementos 
que modulam o comportamento 
estão presentes. 
 
Desvantagens: 
- Visualizar a maioria dos 
animais o tempo todo; 
- Controlar variáveis; 
- Encontrar ou estudar animais 
subterrâneos, noturnos... 
- Discriminar animais crípticos. 
AMBIENTE ARTIFICIAL 
 
Vantagens: facilidade na 
observação dos animais e 
possibilidade de controlar variáveis. 
 
Desvantagens: 
- Possibilidade de alteração do 
comportamento; 
- Aparecimento de comportamentos 
que não são exibidos em 
ambiente natural; 
- Estresse dos animais. 
Deixava o ninho, fechava e depois de um tempo voltava sem 
errar o seu ninho, em meio a vários outros. 
 
Saía e fazia voos circulares antes de partir. 
 
Serve para ela reconhecer e memorizar seu ninho? 
 
Exemplo de estudo comportamental 
Estudo do Tinbergen com vespas cavadoras 
(Philanthus triagulum) 
Hipótese: se ele modificasse as referências a vespa 
ficaria desorientada e teria dificuldades de encontrar sua 
toca. 
 
Experimento: esperou as vespas sair do ninho e removeu 
algumas referências (gravetos, tufos de grama...). 
 
Resultado: ao voltar, as vespas fizeram vários voos e 
após um tempo só algumas conseguiram achar sua toca. 
 
Conclusão: as vespas utilizam 
referências espaciais para 
localizar a entrada do seu 
ninho. 
 Nidifica no solo e tem os ovos e pintos de coloração críptica, 
mas o interior da casca do ovo é branca. Após a eclosão eles 
retiram as cascas do ninho. 
 
 A remoção da casca branca poderia reduzir o risco 
de detecção do ninho por predadores? 
 
 
 Experimento 1: criou uma situação artificial sem gaivotas com 
ovos pintados... Predadores roubam mais ovos brancos do que 
os pintados. 
 
 Experimento 2: colocou cascas de ovos ao lado dos ninhos 
naturais ocupados por gaivotas... Removem cascas com 
coloração não crípticas. 
Estudo do Tinbergen com gaivotas 
PARA TER SUCESSO EM UM ESTUDO DE 
COMPORTAMENTO É NECESSÁRIO: 
 
1. Estudar algo que dê prazer, felicidade, satisfação pessoal. 
2. Não lutar contra limitações individuais. 
3. Escolher questões simples, claras e bem embasadas na literatura. 
4. Ler e fazer muitas observações preliminares. 
5. Preservar seu nome, ser fiel aos seus métodos. 
6. Procurar ajuda de colegas para criticar seus métodos. 
7. LER UM POUCO MAIS. 
8. Organizar seus dados desde o início e ter cópias deles. 
9. Procurar ajuda de colegas que entendam mais de estatística. 
10. Analisar seus resultados relacionando com a literatura existente. 
11. Publicar seu estudo e não transformar todo seu esforço e empenho em 
um amontoado de papéis perdidos numa gaveta. 
"A verdade em ciência pode ser 
definida como a hipótese de trabalho 
melhor adequada para abrir caminho 
para uma próxima que seja melhor" 
Konrad Lorenz