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TEORIA DA OTIMIZAÇÃO TEORIA DOS JOGOS ESTRATÉGIA EVOLUTIVAMENTE ESTÁVEL COMPORTAMENTO ALIMENTAR Gláucia Cogo ATIVIDADE PRÁTICA 1ª fase 2ª fase 3ª fase - Anotar o tamanho e de qual pote foi retirado o alimento. TEORIA DOS JOGOS A teoria dos jogos é a aplicação da lógica matemática no processo de tomada de decisões nos jogos, utilizada, na economia, na política, na guerra, na biologia... determinando a melhor estratégia para cada jogador. É o estudo das tomadas de decisões entre indivíduos quando o resultado de cada um depende das decisões dos outros. Foi concebida em 1944 pelos matemáticos Oskar Morgenstern e John von Neumann - livro Theory of Games and Economic Behaviour. John Forbes Nash Jr expandiu esses conceitos puramente matemáticos para o mundo das ciências sociais, inicialmente a economia. Nobel em 1994. Seria a matemática (“Teoria dos Jogos”) explicando o comportamento animal (etologia) que, por sua vez, explicaria o comportamento humano (sociologia e antropologia) que levaria a consequências no dia-a-dia humano (economia, administração, direito, psicologia, etc.). O COMPORTAMENTO DE UM INDIVÍDUO DEPENDE DO COMPORTAMENTO DOS OUTROS COMPETIDORES estratégias Exemplo de estratégia: GAVIÃO x POMBO GAVIÃO: sempre lutam, podendo ferir-se POMBO: sempre ameaçam, mas nunca lutam GAVIÃO POMBO GAVIÃO ½ (R-C) R POMBO O ½ R R: recurso = 200 C: custo = 500 oponente atacante GAVIÃO POMBO GAVIÃO ½ (200-500) = -150 200 POMBO 0 ½ 200 = 100 GAVIÃO POMBO GAVIÃO -150 200 POMBO 0 100 Proporção de gaviões: G Proporção de pombos: (1 - G) Fitness: Fgavião: G.(-150) + (1 - G).200 Fpombo: G.0 + (1 - G). 100 O que aconteceria a um gavião numa população só de pombos? G=0 (1-G)=1 Fgavião: 0.(-150) + 1.200 = 200 Fpombo: 0.0 + 1.100 = 100 O que aconteceria a um pombo numa população só de gaviões? G=1 (1-G)=0 Fgavião: 1.(-150) + 0.200 = -150 Fpombo: 1.0 + 0.100 = 0 Estratégia mais RARA tem vantagem!!! Equilíbrio? Proporção de gaviões e pombas em que ambos tivessem o mesmo fitness Fgavião = Fpombo ESTRATÉGIA EVOLUTIVAMENTE ESTÁVEL (EEE) EEE: conjunto de estratégias (comportamentos) adotada pela maioria dos membros da população EEE só não é a estratégia de toda a população devido ao fato do surgimento de novas estratégias (por seleção natural) EEE influencia a frequência gênica de outras novas estratégias (seleção natural atuante) Dois tipos de EEE ESTRATÉGIA FIXA OU PURA Polimorfismo = cada indivíduo tem sua própria e única estratégia. Ex.: Gavião e Pombo ESTRATÉGIA MISTA (aleatória) EEE mista = indivíduo escolhe diferentes estratégias ao longo de sua vida. Ex.: Burguês BURGUÊS Luta se for dono do recurso Retrocede se for o invasor Conquistar um parceiro reprodutivo → tivesse que escolher ficar mais tempo em exibição de corte → ganharia o confronto aquele que ficasse mais tempo. MAS Limite de tempo de espera → ultrapassar esse limite levaria a danos ao indivíduo. EEE Mista: o indivíduo ora escolheria ficar mais tempo, ora menos tempo em exibição Em média, na EEE mista, todos os indivíduos têm o mesmo sucesso reprodutivo. A frequência populacional do comportamento é variável no tempo, mas cada comportamento é uma EEE desde que todos os indivíduos a escolham. Os exemplos mais visíveis de EEE na natureza são os que envolvem disputa por recursos, seja ele alimento, território ou parceiro sexual. Por que essas lutas geralmente são ritualizadas, envolvendo mais exibições, sem uma agressão direta e ferimento? Exemplos de EEE na natureza TEORIA DA OTIMIZAÇÃO CUSTOS X BENEFÍCIOS O desenvolvimento de modelos quantitativos e, dessa forma, de previsões quantitativas acerca de um comportamento, baseando-se na premissa de que as ações dos animais são ótimas (Alcock, 1969). Cada avanço evolutivo tem seu custo e é a seleção natural que indica se a vantagem adquirida vale seu preço (Mayr, 1984). 1) MAXIMIZAR AS FUNÇÕES DIÁRIAS Forrageamento ótimo P.ex., animal toma a rota energeticamente mais eficiente para encontrar o melhor alimento. É um significado de “curto prazo” Partindo da ideia de adaptação, os animais são bem projetados e até otimizados para uma função. Há dois significados para a Otimização: 2) DEIXAR O MAIOR NÚMERO DE FILHOTES VIÁVEIS DURANTE O TEMPO DE VIDA DE UM INDIVÍDUO Medida de sucesso reprodutivo; O melhor dos fenótipos para a reprodução; Estado ótimo é obtido ao longo das gerações. É um significado de “longo prazo” RESTRIÇÕES DO FORRAGEAMENTO SOBRE A REPRODUÇÃO. Indivíduos que se alimentam de forma inadequada deverão deixar menos descendentes. RESTRIÇÕES DA REPRODUÇÃO SOBRE O FORRAGEAMENTO Indivíduos que se reproduzem demais deverão diminuir sua capacidade de sobrevivência ou longevidade. AS DUAS OTIMIZAÇÕES (EFICIÊNCIA DIÁRIA E SUCESSO REPRODUTIVO) NÃO PODEM SER MANTIDAS SEPARADAS Um animal forrageador ótimo trabalha para que ao final tenha mais sucesso reprodutivo!!! COMPORTAMENTO ALIMENTAR Teoria do Forrageamento Ótimo McArthur e Pianka (1966) ‘American Naturalist’ Máxima obtenção de alimentos por unidade de tempo. Prediz que um determinado indivíduo realiza níveis de escolha para a obtenção de alimento e, para isso, leva em consideração a relação de custo- benefício do comportamento empregado. ESTORNINHOS Adultos saem do ninho a procura de lagartas para alimentar seus filhotes (até 400 viagens/dia). Quantos itens eles tem que trazer a cada viagem? Tamanho da carga 1 lagarta? Máximo de lagartas? – comportamento de coleta Tempo da viagem Haematopus ostralegus Calorias do mexilhão X tempo para abri-los Benefício Custo Mesmo sendo necessário mais tempo para abrir os mexilhões de 50mm eles fornecem mais calorias por minuto do que os mexilhões menores. H. ostralegus deveria comer mexilhões maiores MAS, na vida real não é assim... Por quê??? O ganho em comer os mexilhões maiores é reduzido, pois alguns deles não podem ser abertos e os maiores contém cracas, que as aves evitam. Dugongos na Baía dos Tubarões Herbáceas marinhas Cortar: folhas Arrancar: folhas e rizoma Mais vantajoso Enterram a cabeça = diminui a visão dos predadores Um modelo de otimização que falhasse em considerar o risco de predação, não poderia prever com exatidão o comportamento dos dugongos. Campos abertos → bosques Efeito de risco: para reduzir o risco de predação, os animais diminuem o ganho energético (→ afeta a reprodução) Outro exemplo... Alce Cervus elaphus Teoria dos jogos e comportamento alimentar Mais de uma técnica de forrageio na mesma espécie Por que o tipo associado à maior aptidão não substituiu o seu rival ao longo do tempo? Sob algumas circunstâncias especiais 2 estratégias podem coexistir. Seleção dependente da frequência ESTRATÉGIAS DE BUSCA DO ALIMENTO PERSEGUIÇÃO Busca ativa EMBOSCADA Senta-espera ARMADILHA Engodos USO DE FERRAMENTA Benefício é maior que o custo CAÇA COOPERATIVA QUEBRA-CABEÇA DARWINISTA Por que algumas aranhas tornam suas teias visíveis? Muitas aranhas colocam pedaços de presas consumidas nas teias, o que certamente as torna mais visíveis. Quais hipóteses você pode criar sobre a função adaptativa dessas teias cemitérios? Voltando a atividade prática...
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