Nutrição Mineral_Parte I

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Prof. Leandro Paiola Albrecht, D.Sc., M.Sc., Eng. Agr.
Prof. Milton Ferreira de Moraes, D.Sc., M.Sc., Eng. Agr.
Profa. Patrícia da Costa Zonetti, D.Sc. M.Sc., Bióloga 
UFPR – Campus Palotina
1. SISTEMA SOLO-PLANTA
Albrecht & Zonetti (2012)
Nutrientes no solo
– Origens: 
• Matéria mineral do solo;
• Matéria orgânica do solo;
• Fixação biológica do nitrogênio.
– Minerais no solo
• Forma não assimilável;
• Forma dissolvida – menor proporção.
Albrecht & Zonetti (2012)
Destino dos nutrientes nas plantas
• 90% para constituir matéria seca como: celulose, amido, 
lipídios e proteínas; 10%: usado no metabolismo e 
manutenção do potencial osmótico dos compartimentos 
celulares.
• Partes jovens necessitam de mais nutrientes, regiões 
maduras podem distribuir (translocação no floema);
Albrecht & Zonetti (2012)
O solo com meio para o crescimento das plantas
(ORIGEM DO NUTRIENTES)
Fonte: Teixeira et al. (2002) Moraes (2010)
Disponibilidade dos nutrientes
Fonte: Teixeira et al. (2002) Moraes (2010)
Interface solo-raiz (Rizosfera)
Fonte: WELCH (1995) Moraes (2010)
1. ABSORÇÃO RADICULAR
Absorção e TRANSPORTE DE ÁGUA NA PLANTA
(PASSIVO). Governado pelo potencial químico da água: 
Ψ maior para Ψ menor (menos negativo para o mais negativo).
E, dos nutrientes??
Nutrientes minerais são absorvidos e transportados junto com a
água, no entanto, em alguns casos o transporte é ativo.
Albrecht & Zonetti (2012)
POTENCIAL ELETROQUÍMICO
O transporte de íons para dentro ou fora da célula é
regulado por 02 potenciais:
1)potencial químico: gerado pela [ íon ] 
2)potencial elétrico: gerado pela carga do íon
TODAS AS CÉLULAS APRESENTAM UM 
POTENCIAL TRANSMEMBRANA DEVIDO A 
DISTRIBUIÇÃO DE ÍONS PARA DENTRO E FORA 
DA CÉLULA.
Albrecht & Zonetti (2012)
O TRANSPORTE DE ÍONS PODE SER 
PASSIVO OU ATIVO
• Ânions tendem a entrar para o citosol por 
transporte ativo.
• Cátions são mais fáceis de entrar na célula 
podendo ser transportado passivamente.
NOS VEGETAIS: o transporte ativo é realizado por 
bombas e carreadores; e o passivo por canais.
Albrecht & Zonetti (2012)
As moléculas inclusive os nutrientes inorgânicos atravessam a 
membrana celular com a ajuda de proteínas transportadoras, 
denominadas de: canais, carreadores e bombas
• Canais: transportam íons pela simples abertura do poro. (Ex: 
K+;Cl- ; Ca+2 e água). PASSIVO.
• Carreadores: ocorre ligação com o soluto em sítio específico 
e mudança conformacional na proteína. A mesma expõe a 
molécula ao outro lado da membrana (Ex: NO-3; K+; Ca+2; 
Mg+2 e metais pesados). PODE SER PASSIVO OU ATIVO.
• Bombas: proteínas que gastam ATP diretamente para 
transportar solutos (CATALISAM O TRANSPORTE ATIVO 
PRIMÁRIO). Maioria transportam íons como H+ ou Ca+2
Albrecht & Zonetti (2012)
Transporte ativo primário:
refere-se ao transporte através da membrana contra o 
gradiente de potencial eletroquímico, sempre com gasto 
de energia (intermediado por bombas de H+ATPases).
Transporte ativo secundário:
UTILIZA ENERGIA ARMAZENADA. ocorre gasto indireto 
de energia gerada pelos gradientes eletroquímicos 
produzidos pelo transporte ativo do tipo primário. Pode 
ser simporte ou antiporte.
Albrecht & Zonetti (2012)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Para ser absorvido e depois transportado, o 
elemento mineral deve entrar em contato com 
a raiz, isto se dá por:
DIFUSÃO: gradiente de concentração: > [ ] para < [ ]
FLUXO DE MASSA: >  para <  (importância da transpiração)
INTERCEPTAÇÃO RADICULAR: raiz cresce e encontra 
o elemento mineral.
Albrecht & Zonetti (2012)
AbsorAbsorçção radicularão radicular
Processos de contato Processos de contato ííonon--raiz com raizraiz com raiz::
Fluxo de massa - N-NO3-, Ca+2; Mg+2, S-SO4-2.
Difusão - P - H2 PO-4, K+.
Intercepção radicular - todos, proporção muito menor.
Albrecht & Zonetti (2012)
Movimento de íons da solução do solo para a raiz:
interceptação radicular (ex: Ca)
difusão (ex: K e fosfato)
fluxo de massa – gradiente de Ψ(ex: Nitrato, Sulfato e Mg)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
2121
ABSORABSORÇÇÃOÃO (raiz, folha)(raiz, folha)
Desenho: Peres, L.E.P
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
ABSORABSORÇÇÃOÃO (raiz, folha)(raiz, folha)
Fonte: Malavolta (2006)
ABSORABSORÇÇÃOÃO (raiz, folha)(raiz, folha)
Fonte: Malavolta (2006)
2424
ABSORABSORÇÇÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÇÃOÃO
Adaptado de: Soil Fertility Manual (2004)
3. MOVIMENTO RADIAL DOS ÍONS
Apoplasto: por fora (pela parede celular) 
Simplasto: por dentro das células (via plasmodesmos)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
4. TRANSPORTE NO XILEMA
NO XILEMA:
Transporte por fluxo de 
massa
força motriz=transpiração)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Como geralmente a transpiração é a força motriz, os 
nutrientes tendem a se acumular nas folhas maduras 
(transpiram mais) em relação a brotos novos e 
frutos.
Para corrigir: os vegetais redistribuem os nutrientes 
minerais de um órgão para o outro pelo floema.
Albrecht & Zonetti (2012)
5. QUAIS SÃO OS ELEMENTOS 
MINERAIS ESSENCIAIS AS 
PLANTAS?
CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE dos elementos 
minerais (Arnon e Stout, 1939 apud Taiz e Zeiger, 
2009)
• A planta não pode ser capaz de completar seu ciclo 
“vital” na ausência do elemento mineral.
• A função do elemento não pode ser substituída por outro 
elemento mineral.
• O elemento tem que estar diretamente envolvido com o 
metabolismo da planta (ou ser requerido em uma 
determinada etapa metabólica).
Albrecht & Zonetti (2012)
• Macronutrientes são elementos exigidos em 
grande quantidade pelas plantas (N, P, K, Ca, 
Mg e S).
• Micronutrientes são aqueles exigidos em menor 
quantidade pela planta (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Zn, 
Mo e Ni). 
NUTRIENTES
Albrecht & Zonetti (2012)
3333
M = MACRONUTRIENTES
N, P, K, Ca, Mg, S – kg/ha
MICRONUTRIENTES
B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Se, Zn – g/ha
BENÉFICOS
Co, Na, Si, V
TÓXICOS
Al, As, Cd, Cr, F, Hg, Pb,...
Planta fresca = 90 – 95% água
5 – 10% matéria seca
seca = 95% C, H, O
5% minerais
OS ELEMENTOS MINERAISOS ELEMENTOS MINERAIS
CRITCRITÉÉRIOS DE RIOS DE 
ESSENCIALIDADE?ESSENCIALIDADE?
-- diretodireto
-- indiretoindireto
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Elementos (obtidos do solo) Concentração por matéria seca (% 
ou ppm)
Macronutrientes
Nitrogênio (N) 1,5 %
Potássio (K) 1,0 %
Cálcio (Ca) 0,5 %
Magnésio (Mg) 0,2 %
Fósforo (P) 0,2 %
Enxofre (S) 0,1 %
Micronutrientes
Cloro (Cl) 100 ppm
Ferro (Fe) 100 ppm
Boro (B) 20 ppm
Manganês (Mn) 50 ppm
Zinco (Zn) 20 ppm
Cobre (Cu) 6 ppm
Níquel (Ni) 0,1 ppm
Molibdênio (Mo) 0,1 ppm
Tabela. Níveis adequados de elementos minerais requeridos pelas plantas
Adaptado de Taiz e Zeiger (2009)
Classificação de acordo com a função bioquímica
• Grupo 1: Nutrientes que fazem parte de compostos de 
carbono (N e S); 
• Grupo 2: Nutrientes que são importantes na 
armazenagem de energia e na integridade estrutural (P, 
Si e B); 
• Grupo 3: Nutrientes que permanecem na forma iônica 
(K, Ca, Mg, Cl e Mn); 
• Grupo 4: Nutrientes que estão envolvidos com reações 
redox (Fe, Zn, Cu, Ni e Mo).
Albrecht & Zonetti (2012)
Elementos Planta Homem Elementos Planta Homem
Carbono (C) Sim Sim *Cobre (Cu) Sim Sim
Hidrogênio (H) Sim Sim *Cromo (Cr) Não Sim
Oxigênio (O) Sim Sim *Estanho (Sn) Não Sim
Nitrogênio (N) Sim Sim *Ferro (Fe) Sim Sim
Fósforo (P) Sim Sim *Manganês (Mn) Sim Sim
Potássio (K) Sim Sim *Molibdênio (Mo) Sim Sim
Cálcio (Ca) Sim Sim *Níquel (Ni) Sim Sim
Magnésio (Mg) Sim Sim Selênio (Se) Sim Sim
Enxofre (S) Sim Sim Silício (Si) Não Não
Boro (B) Sim Não *Vanádio (V) Não Sim
Cloro (Cl) Sim Sim Iodo (I) Não sim
*Cobalto (Co) Sim Sim *Zinco (Zn) Sim Sim
ELEMENTOS ESSENCIAIS
* Metais pesados, sendo 7 comuns à planta e ao homem. Fonte: Malavolta et al. (2006)
3737 3838
Lei do mLei do míínimo de nimo de LiebigLiebig
As três fertilidadesAs três fertilidades:
Química
Física
BiológicaDesenho: Peres, L.E.P
Justus Justus LiebigLiebig
6. NITROGÊNIO (ABSORÇÃO, 
FIXAÇÃO E METABOLISMO)
Nitrogênio 
• Elemento exigido em maior quantidade pela planta;
• Absorvido na forma de nitrato (NO-3) e amônia (NH+4); 
•Funções do nitrogênio:
componente de proteínas, ácidos nucléicos, 
fosfolipídios e hormônios;
• alta mobilidade, sendo facilmente redistribuído para as 
partes jovens da planta, desta forma, apresentando 
sintomas de deficiências em folhas velhas. 
Albrecht & Zonetti (2012)
Nitrogênio 
sintomas de deficiência:
• clorose, amarelecimento 
da ponta para a base em 
forma de "V'; 
• secamento começando na 
ponta das folhas mais 
velhas e progredindo ao 
longo da nervura principal;
• necrose em seguida e 
dilaceramento;
• colmos finos (milho).
Albrecht & Zonetti (2012)
Fontes de NITROGÊNIO:
1. Ar (solo): N2 (plantas fixadoras)
2. solução do solo: NO3- e NH4+
Albrecht & Zonetti (2012)
SOLO
Bactérias Rhizobium
O CICLO DO NITROGÊNIO
N2
Fixação Biológica 
ou SimbióticaFixação Não Simbiótica
N2
Ureídeos
NH3/NH4+ NO2- NO3-
Amonificação
Oxidação
Nitrosomonas
Oxidação
Nitrobacter
Nitrificação
Absorção
Lixiviação
Lençol Freático
N2, NO2,N2O
Desnitrificação
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Bonato (2010)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Amonificação: Liberação de NH4
+ para o meio 
ambiente.
Nitrificação: formação de NO3
- por ação de 
bactérias.
2 NH3 + 3 O2 2 NO2
- + 2 H+ + 2 H2O
NITROSSOMONAS
2 NO2
- + O2 2 NO3
-
NITROBACTER
Albrecht & Zonetti (2012)
Nitrogênio na forma de N2 (gasoso) é encontrado em grande 
quantidade na atmosfera, no entanto, nesta forma molecular 
não pode ser absorvido pela planta.
N2 Reduzido a Amônia
Oxidado a Nitrato
Nestas formas, a 
planta absorve
Albrecht & Zonetti (2012)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Fixação natural do N2 na atmosfera
• Descargas elétricas;
• Radiação ultravioleta;
• Microrganismos que apresentam o complexo 
enzimático denominado de nitrogenase
Fixação biológica
Albrecht & Zonetti (2012)
Bactérias fixadoras de nitrogênio podem:
» Ser de vida livre;
» Estar associada as raízes;
» Fazerem simbiose nas raízes (Complexo 
planta-bactéria – nódulo – Rizóbio).
Albrecht & Zonetti (2012)
Bonato (2010)
Maior parte dos microorganismos formam 
associações com raízes de plantas.
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
FORMAÇÃO DOS NÓDULOS
1 – Os pêlos radiculares eliminam exsudados específicos 
(flavonóides) para atrair as bactérias para as raízes e 
induzir o gene nod da bactéria (responsável pela 
nodulação).
2 - A bactéria atraca na superfície do pêlo radicular 
(provavelmente pela proteína específica - LECTINA-
glicoproteína).
3 – Em resposta ao sinal da bactéria, o pêlo radicular curva-
se. 
4 – A bactéria digere a parede celular e forma o CORDÃO DE 
INFECÇÃO para dentro do córtex da raiz, onde penetram e 
se multiplicam intensamente, ocorrendo também intensa 
divisão celular das células corticais que se exteriorizam, 
formando o NÓDULO 
Albrecht & Zonetti (2012)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Taiz & Zeiger (2009)
Os nódulos radiculares desenvolvidos possuem uma 
organização própria de tecidos. 
Eles apresentam um meristema responsável pela 
formação das células da região de invasão, uma região 
central e conexões vasculares com o xilema do cilindro 
central da raiz. Envolvendo e delimitando toda essa 
estrutura está o parênquima do nódulo.
Albrecht & Zonetti (2012)
Complexo Enzimático 
Nitrogenase
N2 + 8 e- + 16 ATP + 16 H2O 2 NH3 + H2 + 16 ADP 16 Pi + 8 H+
Presente nas 
bactérias fixadoras de 
N2 reduzem este a 
NH3.
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
A enzima nitrogenase é formada por duas unidades 
protéicas, a Ferro-proteína (Fe-proteína) e 
a Molibdênio-Ferro-proteína (MoFe-proteína), ambas 
capazes de transportar elétrons. 
Bonato (2010)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
• A ferridoxina, na sua forma reduzida, transfere um elétron para a 
unidade Fe-proteína da nitrogenase. 
• A Fe-proteína, então reduzida, doa o elétron recebido para a MoFe-
proteína. 
• A MoFe-proteína acumula os elétrons. Após 8 transferências, essa 
unidade terá acumulado 8 elétrons e, então, fará a redução do N2 à
NH3. 
• Para cada elétron transferido da Fe-proteína para a MoFe-proteína são 
consumidos 2 ATPs. Para reduzir uma molécula de N2 são necessários 
8 (oito) elétrons e, portanto, 16 ATPs.
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
A NITROGENASE É SENSÍVEL AO 
OXIGÊNIO
PROBLEMA: As células das raízes da planta, 
bem como os próprios bacterióides, precisam de 
O2 para a respiração celular. Mas o oxigênio (O2) 
é altamente inibitório para a atividade da 
Nitrogenase (Nase).
Albrecht & Zonetti (2012)
Como solucionar o problema?
Estratégia anatômica: o parênquima do nódulo 
funciona como uma barreira de difusão do O2. Os 
espaços intercelulares são pequenos e pouco 
numerosos, podendo ser preenchidos com água. Logo, 
a entrada de O2 no interior do nódulo é muito dificultada.
Estratégia bioquímica: as células vegetais da região 
central do nódulo produzem a leghemoglobina
(hemoglobina das leguminosas). Essa molécula é um 
carregador de O2, que garante que os bacterióides
recebam o O2 necessário para sua respiração, evitando 
que o gás circule livremente no nódulo. 
Albrecht & Zonetti (2012)
Bonato (2010)
METABOLISMO DO NITROGÊNIO 
NAS PLANTAS – ASSIMILAÇÃO DE 
AMINOÁCIDOS
PLANTA absorve do solo: nitrato ou amônio.
O nitrato precisa ser reduzido a amônio, a qual é
destinada a síntese de aminoácidos.
Fixação de Nitrogênio atmosférico gera amônio para a 
planta – UTILIZADA NO METABOLISMO DOS 
AMINOÁCIDOS.
LEMBRANDO:
Albrecht & Zonetti (2012)
Assimilação de Nitrato a amônia 
Taiz & Zeiger (2009)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
GLUTAMINA SINTETASE (GS)
Enzima responsável pela assimilação do NH4+(NH3), o qual é
incorporado na forma orgânica pela aminação do 2-oxoglutarado
catalisado pela glutamato desidrogenase
Taiz & Zeiger (2009)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
GLUTAMATO SINTASE (GOGAT)
É a enzima responsável pela transferência do grupo 
amida da Gln para o 2-Oxoglutarato para produzir 2 
moléculas de glutamato (Glu). 
Duas diferentes formas de GOGAT estão presentes em 
plantas superiores 
Utiliza a Ferredoxina reduzida (FD) como fonte de poder 
redutor (FD dependente).
Utiliza o NADH (NADH dependente).
Albrecht & Zonetti (2012)
GS-GOGAT: glutamina sintase – glutamina-
cetoglutarato amino transferase
Glutamina
Glutamat
o
Ferrodoxi
na
(reduzida)
glutamina-
cetoglutarato
amino 
transferase
Glutamina
sintase
Cetoglutarat
o
Glutamat
o
Ciclo de 
Krebs / 
metabolismo 
oxidativo
Albrecht & Zonetti (2012)
GDH: glutamato deshidrogenase
Taiz & Zeiger (2009)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
REVISÃO:
Taiz & Zeiger (2009)
Bonato (2010)
Bonato (2010)
ESTUDO DIRIGIDO
• O que é a nutrição mineral de plantas? Quais são os macro e 
micronutrientes? Explique a essencialidade dos elementos 
minerais.
• Conceitue sistema solo – planta e rizosfera? Identifique 
fatores envolvidos.
• Relacione a absorção e transporte de nutrientes com a 
absorção e transporte de água. Como acontece o contato dos 
íons com a raiz e seu movimento na raiz?
• Caracterize transporte ativo e passivo? O que são as 
‘bombas’?
• Discorra sobre o metabolismo e fisiologia da FBN.
Albrecht & Zonetti (2012)
QUESTÃO DO DIA!!!!
Um dos temas mais amplamente estudados em 
fisiologia vegetal é a nutrição mineral de 
plantas. Porque entender a nutrição mineral é
tão importante para bióloga e agrônomos? E 
os estudos edáficos, onde entram nesse 
contexto? Qual a relevância da FBN no mundo 
atual? 
Albrecht & Zonetti (2012)
Obrigado!
lpalbrecht@yahoo.com.br