Fotossíntese, Respiração

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FISIOLOGIA VEGETAL: 
FOTOSSÍNTESE, RESPIRAÇÃO E 
BALANÇO DO CARBONO
Prof. Leandro Paiola Albrecht, D.Sc., M.Sc., Eng. Agr. – UFPR
Profa. Patrícia da Costa Zonetti, D.Sc. M.Sc., Bióloga - UFPR
Prof. Valdir Zucareli, D.Sc., M.Sc., Biólogo - UEM
UFPR – Campus Palotina
UEM – Campus Umuarama
luz
CO2
Açúcar
RESPIRARESPIRAÇÇÃOÃO
(demais órgãos)
TRANSPORTE 
PELO FLOEMA
ARMAZENADO
RESPIRAÇÃO
ATP
Crescimento e 
desenvolvimento 
vegetal
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
FLOEMA
Transporte da seiva elaborada do órgão 
fonte ao órgão dreno
Dreno
Órgão fonte: órgão exportador
Folhas tornam-se dreno: quando 
atingem 25-40% área foliar de uma folha
completamente expandida
Órgão dreno: órgão importador
Não conseguem produzir o suficiente para sua 
manutenção. Ex: folhas novas, caules, raízes,
meristemas, flores, etc.
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Fase Reprodutiva
Direção do fluxo do floema
Fase Vegetativa
Variável conforme as fases 
do desenvolvimento
Surgimento de novos
órgãos dreno
Redirecionamento
do fluxo do floema:
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Célula 
eucarionte
Célula 
procarionte
ATP
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Processo aeróbico mitocondrial 
Promove a oxidação dos produtos 
do metabolismo de carboidratos, 
lipídios e proteínas em CO2 e H2O.
libera energia e conserva-a em 
ATP.
Respiração celular
Fornece energia para crescimento, 
desenvolvimento e manutenção da 
planta.
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Visão geral da respiração (o reverso da fotossíntese)
A oxidação de carboidratos a CO2 é acoplada a 
redução de O2 a H2O. 
A energia livre liberada durante este processo é
usada para a síntese de ATP.
ATP
Ferrarese Filho (2009)
Ciclo de Krebs: na 
matriz mitocondrial
Cadeia respiratória 
(transporte de elétrons e 
fosforilação oxidativa):
membrana interna 
mitocondrial
Os três estágios da 
respiração têm 
localizações 
diferentes:
Glicólise: no citosol. 
Membrana externa
Membrana 
interna Cristas 
Matriz
Espaço 
intermembrana
citossol
cristas
membrana 
externa
Ferrarese Filho (2009)
Mitocôndria
Glicólise
PiruvatoGlicose
Citosol
ATP
Fosforilação a
nivel de substrato
ATP
Ciclo
do 
Ácido
cítrico
ATP
Fosforilação
oxidativa
Cadeia
Transportadora
de
elétrons
NADH
NADH
FADH2
Fosforilação a
nivel de substrato
Síntese – respiração celular
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
O que ocorre com o piruvato após ser transportado 
para dentro da mitocôndria?
Piruvato é oxidado pelo complexo piruvato desidrogenase
Ciclo de Krebs
(ciclo do ácido 
cítrico)
Ferrarese Filho (2009)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Intermediários da glicólise e do ciclo de Krebs servem 
como substratos para várias vias biossintéticas
Ferrarese Filho (2009)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Ferrarese Filho (2009)
O ciclo do O ciclo do áácido ccido cíítrico e a trico e a 
cadeia respiratcadeia respiratóóriaria
Ferrarese Filho (2009)
Transporte de elétrons
e fosforilação oxidativa
Ferrarese Filho (2009)
Transferência 
de elétrons 
na cadeia se 
dá “morro 
abaixo”
Ferrarese Filho (2009)
A sA sííntese de ATPntese de ATP
Ferrarese Filho (2009)
Modelo atual da FoF1-ATPase
Ferrarese Filho (2009)
Visão geral da 
respiração
Ferrarese Filho (2009)
Nas plantas:
RESPIRAÇÃO DE CRESCIMENTO - É aquela 
que inclui o carbono realmente incorporado + o 
carbono respirado para produzir energia sob a 
forma de ATP e poder redutor (NADH, NADPH 
e FADH2), necessários para as reações de 
biossíntese e para o crescimento.
RESPIRAÇÃO DE MANUTENÇÃO - É aquela 
que fornece energia (ATP) para os processos 
que não resultam em aumento de matéria seca 
(crescimento), tais como: o transporte de 
moléculas orgânicas, manutenção das 
estruturas de membranas e troca de solutos.
Albrecht & Zonetti (2012)
RESPIRAÇÃO DA PLANTA E DE DIFERENTES 
ÓRGÃOS VEGETAIS
Raízes - respiram intensamente para: 
•síntese de componentes celulares;
• formação de novas raízes; 
• absorção de nutrientes minerais.
Caules - a respiração é mais intensa na 
região do câmbio, onde novas células 
estão se formando e crescendo.
 
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Gemas em desenvolvimento 
usualmente apresentam altas taxas 
de respiração.
Folhas - taxa respiratória 
geralmente decresce do ponto de 
crescimento para as regiões mais 
diferenciadas.
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Quando os tecidos da planta alcançam sua maturidade, sua 
taxa respiratória permanece constante ou tende a decrescer 
com o tempo até a sua senescência.
Exceção ocorre para alguns tipos de frutos, denominados 
frutos climatéricos (por exemplo, maçã, abacate e banana). 
Exemplos de Senescência
Flor de Ipomoea
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Piruvato
Glicose
CITOSOL
Ausência de O2
Fermentação
Etanol
ou
lactato
Acetil CoA
MITOCÔNDRIA
Presença de O2
respiração celular
Ciclo
do 
Ác. cítrico
Destinos da glicose no metabolismo
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
1.Raízes estão em condições de solos alagados;
2. No início do processo de germinação de sementes grandes;
3. No rebrotamento de tubérculos;
4. Sob condições de estresses hídrico e salino.
SITUAÇÕES QUE OCORREM A FERMENTAÇÃO 
NA ESTRUTURA VEGETAL
Ausência de O2 - Fermentação
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
O ciclo do glioxilato e seu papel na gliconeogênese
Ferrarese Filho (2009)
Os peroxissomos e os glioxissomos vegetais empregam o Acetil-CoA
produzido na β-oxidação como um precursor biossintético
Ferrarese Filho (2009) Ferrarese Filho (2009)
Visão geral do 
papel do ciclo do 
glioxalato
Ferrarese Filho (2009)
Funções da rota:
•Suprimento de NADPH para reações redox biossintéticas;
•Suprimento de NADPH para a respiração;
•Suprimento de substratos biossintéticos;
•Geração de intermediários do ciclo de Calvin.
Via pentose - P
Objetivo: Degradação de carboidrato
Onde ocorre? As reações ocorrem no citosol e plastídios (no 
geral a rota nos plastídios predomina).
Albrecht & Zonetti (2012)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
BALANÇO DO CARBONO
• Sol, energia, dinâmica do carbono e a vida;
• Fase Fotoquímica e Fotofosforilação;
• Metabolismo do carbono;
• Fotorrespiração;
• Ecofisiologia das plantas C3, C4 e CAM;
• Respiração;
• Relação Fonte X Dreno;
• Fisiologia da Produção.
Albrecht (2012)
PRODUTIVIDADE????
• A produtividade vegetal é
fisiologicamente em função do que??
• Questões paradoxais!!!!!!
• Fotossíntese isoladamente não significa 
altos rendimento!!!
Albrecht (2012)
FISIOLOGIA DA PRODUÇÃO E 
ECOFISIOLOGIA
• FL = FB – (RS + FR)
• FP = FL + Yg + (F x D)
• EFP = FL + AMBIENTE (exigência X estresse)
• FL – fotossíntese líquida; Yg – conversão do 
substrato no produto; FxD – relação fonte dreno 
(incremento de biomassa em órgão de interesse); 
EFP – ecofisiologia da produção.
Albrecht (2012)
Fatores que Afetam a 
Fotossíntese
ECOFISIOLOGIA – BALANÇO 
DO CARBONO
Fatores que Afetam a Fotossíntese
• Fatores Internos: 
– Fase de desenvolvimento e genótipo;
– Teor de clorofila;
– Transporte de assimilados;
– Acúmulo de amido;
– Força de drenos adjacentes às folhas fotossintetizantes.
• Fatores externos:
– Disponibilidade de água;
– Disponibilidade de nutrientes;
– Temperatura;
– Luminosidade;
– Concentração de CO2.
Albrecht & Zucareli (2012)
Fatores que Afetam a Fotossíntese
• Fase de desenvolvimento e genótipo:
– Folhas novas apresentam alta taxa respiratória o que 
diminui a fotossíntese líquida;
– Folhas senescentes apresentam baixa taxa de fotossíntese 
em decorrência da degradação da clorofila e da perda da 
funcionalidade dos cloroplastos;
– Idade da folha!!!
– Genótipo (tipo de morfologia da planta e área foliar).
Albrecht & Zucareli (2012)
Fatores que Afetam a Fotossíntese
• Concentração de clorofila:
– O teor de clorofila é geneticamente determinado, pois 
varia de acordo com a espécie e dentro de genótipos da 
mesma espécie.
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)Fatores que Afetam a Fotossíntese
• Transporte de assimilados :
– O acúmulo de açúcares nos cloroplastos promove a 
inibição da fotossíntese por feedback;
– O acúmulo de amido pode reduzir a fotossíntese 
devido ao sombreamento dos granas;
– A alta demanda por fotoassimilados em órgãos em 
crescimento (drenos) induz fotossíntese nas fontes 
(relação: F X D);
– Drenos podem enviar sinais hormonais para a fonte 
para estimular a fotossíntese e o transporte de 
açucares;
– Vantagem da C4 (proximidade do tecido vascular).
Albrecht & Zucareli (2012)
Fatores que Afetam a Fotossíntese
• Disponibilidade de água:
– Redução da fotossíntese: fechamento estomático 
que restringe a entrada de CO2;
– Água é essencial!!!!!
– O fenômeno de queda da fotossíntese associada à
fotoinibição e ao fechamento parcial dos 
estômatos, ao meio dia, é chamada de depressão 
do meio-dia.
Albrecht & Zucareli (2012)
Adaptado de 
Pimentel (1998)
Fatores que Afetam a Fotossíntese
• Nutrientes Minerais:
• Indireto
• Direta:
• P é indispensável no ciclo de Calvin (ATP) e transporte de 
açúcares (Pi)...;
• Fe – transferência de elétrons – ferrodoxina (também S) e 
citocromo;
• K e Cl atuam no movimento dos estômatos;
• N - proteínas e clorofilas...;
• Mn e Cl participam dos processos fotoquímicos;
• K – ativação de enzimas (síntese e transporte de 
carboidratos...);
• O suprimento inadequado de N, Mg, Fe = clorose.
Albrecht & Zucareli (2012)
Fatores que Afetam a Fotossíntese
• Temperatura:
– A fotossíntese X metabolismo X proteínas: está limitada 
à faixa de temperatura tolerada (espécie e fase de 
desenvolvimento).
– Reações luminosas são menos sensíveis ao aumento da 
temperatura do que as reações de carboxilação, pois a 
atividade enzimática está intimamente ligada à
intensidade de calor do meio;
– Nas C4 as maiores taxas de fotossíntese são obtidas em 
temperaturas entre 30 e 40oC;
– Acréscimos de temperatura reduzem a fotossíntese 
porque causam acréscimos na relação O2/CO2, 
favorecendo a fotorrespiração.
Albrecht & Zucareli (2012)
Adaptado de 
Pimentel (1998)
Fatores que Afetam a Fotossíntese
• Luminosidade:
– Tanto a irradiância de saturação quanto a irradiância
de compensação variam de uma espécie para outra, 
bem como em função das condições ambientais, 
principalmente a densidade de fluxo de luz durante o 
crescimento da planta, a concentração de CO2 e a 
temperatura.
– Ponto de compensação é a fase em que a 
fotossíntese bruta apenas compensa as perdas de 
CO2 por respiração, sendo a fotossíntese líquida igual 
a zero.
– Interceptação e distribuição de energia radiante em 
comunidade vegetal (erectofia e planofilia).
Albrecht & Zucareli (2012)
Adaptado por Bonato (2010) 
de Taiz & Zeiger (2009)
Fatores que Afetam a Fotossíntese
• Concentração de CO2:
– Ponto de saturação por CO2: ponto em que 
acréscimos nos níveis de dióxido de carbono não 
causa elevação nas taxas de fotossíntese;
– Ponto de compensação de CO2: concentração de 
CO2 atmosférico em que a quantidade de carbono 
fixado pela fotossíntese se equipara à quantidade 
perdida pela respiração (fotossíntese líquida nula).
– O aumento da fotossíntese em C3 esta relacionado 
com a diminuição da fotorrespiração.
Albrecht & Zucareli (2012) Taiz & Zeiger (2009)
Buckeridge (2010)
Estudo Dirigido
• Quais os papéis da respiração celular? Quais as etapas 
metabólicas e sua importância fisiológica?
• Diferencie respiração de crescimento e respiração de 
manutenção.
• Caracterize a respiração em diferentes órgãos 
vegetais.
• Em que situações ocorre a fermentação?
• O que é o ciclo do glioxalato? Qual sua importância?
• Quais as funções da via pentose – P?
• Discorra sobre os fatores que afetam a fotossíntese.
Albrecht (2012)
Questão do Dia!!!!
Diante do exposto, relacione balanço do 
carbono, ecofisiologia vegetal e 
produtividade.
Albrecht (2012)
Obrigado!
lpalbrecht@yahoo.com.br