METABOLISMO DO NITROGÊNIO

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 O nitrogênio (N) é absorvido na forma de nitrato (NO3
-) ou amônio (NH4
+), porém p/ 
algumas plantas o amônio é tóxico, por isso, o melhor é o nitrato. 
 N2 (g) -------- NH4
+ : reação realizada pela enzima NITROGENASE. 
 Requer um grande gasto energético. 
 No Brasil, poucas plantas absorvem NH4
+. 
 São absorvidos por vias: 
o Simplástica: via plasmodesmos – continuidade citoplasmática entre céls 
adjacentes. 
o Apoplástica: no espaço intercelular, mas na endoderme passa por dentro, por 
conta das Estrias de Caspary. É a 1ª via de seleção do íon (através da valência: 
transportadores----- gasto de ATP p/ levar o íon para dentro da célula e sair) 
para ir ao xilema. 
 Existe um transportador específico p/ o NO3
- : raiz: pode ir p/ um vacúolo ou p/ o 
plastídio, onde será convertido em nitrito (NO2
-), que vai formar o NH4
+, que será 
incorporado no esqueleto carbônico. 
 NH4
+ : raiz: bactérias assimiladoras de N2 atm o reduzem a NH4
+, mas não estão 
associados às raízes das plantas e o amônio fica no solo e é absorvido pelas raízes, e é 
incorporado no esqueleto carbônico (aa, pt...). As plantas brasileiras absorvem 8 
nitrato: 1 amônio. 
 Parte do nitrato pode ir para o xilema e vai para a folha: pode ir p/ o vacúolo para ser 
armazenado ou p/ o cloroplasto: NO2
- ------ NH4
+ ------- aa. É uma competição com a 
fotossíntese. 
 Se tiver muito nitrato no solo, ele vai direto para a folha e lá ele sofre a redução. 
Quando a quantidade de nitrato é pequena, as plantas fazem esse processo na raiz: 
economia no transporte. 
 
 NO3
- ---------- NO2
- ------------- NH4
+ ------------ glutamina 
 
o Redutase do nitrato: reduz nitrato a nitrito. 
o Redutase do nitrito: reduz o nitrito a amônio. 
o O nitrito é tóxico, portanto a sua enzima fica na membrana externa do 
cloroplasto e quando ele é formado, logo é reduzido. 
o GS-GOGAT: enzima que converte amônio num 1º aa: glutamina. 
 A mudança no potencial hídrico no citosol faz com que o vacúolo libere o nitrato. 
 No citosol: NO3
- + 2H+ + 2e- ------ NO2
- + água 
 A enzima redutase do nitrito é eficiente, pois quando o nitrito é formado, ela já o 
converte em amônio. 
 Cloroplasto: glutamato ------ glutamina. 
o Glutamina + 2-oxoglutarato ------- 2-glutamato Prolina 
 Arginina 
 5-aminolevulinato 
 Clorofila 
1. FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO (FBN): 
 Associação simbiótica com bactérias: a planta fornece os carboidratos e a bactéria 
fornece o amônio pronto. 
 Existem plantas que não precisam de nódulos, conseguem fazer isso pela folha. 
 Nódulo: célula bacteriana dentro do nódulo tem a enzima nitrogenase que converte N2 
(g) ----- NH4
+ -------- glutamina ------- amidas, ureídes (vão para a folha onde são 
desaminados, sem amônio, e a GS-GOGAT os coloca no esqueleto carbônico). 
 Raiz da planta: expressão do gene nod e liberação de substâncias que são atrativas ao 
Rhizobium que tem um fator reconhecedor desse nod. 
o Têm plantas que reconhecem vários tipos de Rhizobium, mas algumas são 
específicas. As bactérias invadem e a membrana da bactéria é a membrana da 
célula vegetal. 
o Complexo nitrogenase: requer anaerobiose. A bactéria produz uma sustância 
que protege o complexo de O2. Tem subunidades c/ MoFe e Fe. A Fdx 
(ferrodoxina) vai transportar os 8 elétrons. A respiração tem que estar em alta 
p/ fornecer o ATP, que é a energia necessária para: 
 N2 + 8 e
- + 8H+ --------- 2 NH4
+ + H+ 
Porém, mesmo c/ a respiração, não pode ter O2, pois a enzima não funciona: 
alto gasto energético. 
 
 
2. FORMAÇÃO DO NÓDULO: 
 Genes nod possuídos pela planta têm a sua expressão ativada pela liberação de 
flavonóides por parte da planta. É o 1º passo na interação gênica entre o rizóbio e a 
planta. 
 Todas as etapas da nodulação envolvem a expressão de genes específicos da planta 
denominados genes nodulina, cujos produtos são as nodulinas. 
o Nodulina inicial: processo de desenvolvimento do nódulo. 
o Nodulina tardia: funcionamento do nódulo ----- assimilação do N2. 
 Após o rizóbio ter se multiplicado, ocorre a sua adesão à superfície da raiz. A bactéria 
sintetiza polímeros extracelulares, aumentando o nível de interação de tal forma que 
a aderência com a planta se torna irreversível. Além disso, há a produção de 
flavonóides pela planta, cuja função é a indução dos genes nod como oligossacarídeos 
que se difundem pela raiz, desencadeando o processo de formação do nódulo. 
 Enzimas produzidas pelas bactérias degradam parte da parede celular, que sofre uma 
invaginação, iniciando a produção de uma estrutura semelhante a um tubo: tubo de 
infecção. Também podem penetrar por entre as céls da epiderme ou por rupturas da 
epiderme e do córtex. 
 A corrente de infecção consiste em uma nova parede celular, sintetizada pela planta, 
contendo céls bacterianas, mas que contém glicoproteínas produzidas pela planta. A 
parede da corrente é similar às demais céls do córtex radicular. A estrutura toda é 
envolvida pela membrana plasmática da célula epidérmica. 
 As bactérias são liberadas dessa corrente de infecção e sofrem transformações 
morfofisiológicas, e são envolvidos por uma membrana, formando o simbiossomo. À 
medida que os simbiossomos vão sendo formados, tem-se o início da produção de 
outras proteínas associadas ao processo de fixação, codificadas pelos genes nodulinas 
tardias. 
 N2 + 8H
+ + 8e- + 16 ATP -------- 2 NH4
+ + H+ 
 
 Enzima nitrogenase