Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais para o Processamento de Informações

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2. Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais para o Processamento de Informações
Fisiopatologia II
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As informações para o SN são fornecidas pelos receptores sensoriais que detectam estímulos como tato, som, luz, dor, frio e calor.
Como esses receptores transformam os estímulos sensoriais em sinais neurais?
Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais:
Introdução:
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Neurônio do SNC: Unidade Funcional Básica
5 tipos básicos de receptores sensoriais:
Mecanorreceptores: compressão mecânica ou estiramento
Termorreceptores: temperatura (frio/calor)
Nociceptores: danos reais ou potenciais ao tecido (físico/químico)
Eletromagnéticos: luz na retina dos olhos
Quimiorreceptores: gosto na boca, cheiro no nariz
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Tipos de receptores sensoriais e os estímulos que detectam:
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Neurônio do SNC: Unidade Funcional Básica
Sensibilidade diferencial dos Receptores
Cada tipo de receptor é muito sensível ao tipo de estímulo para o qual ele é especializado. E ao mesmo tempo é praticamente insensível a outros tipos de estímulos sensoriais.
É a chamada “sensibilidade diferenciada”
Ex: nociceptores: não são estimulados pelo tato ou pressão
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Tipos de receptores sensoriais e os estímulos que detectam:
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Neurônio do SNC: Unidade Funcional Básica
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Tipos de receptores sensoriais e os estímulos que detectam:
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Neurônio do SNC: Unidade Funcional Básica
Modalidade da Sensação: “Vias Rotuladas”
A especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade de sensação é chamada de princípio das vias rotuladas
Cada trato nervoso termina em uma área específica do SNC e a sensação percebida é determinada pela região que a fibra se dirigiu
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Tipos de receptores sensoriais e os estímulos que detectam:
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Ex: fibra tátil sendo estimulada pela sensação elétrica de um receptor do tato ou de qualquer outra maneira, o individuo percebe o tato porque as fibras táteis dirigem-se a áreas encefálicas específicas para o tato.
Princípio das vias rotuladas: especificidade das fibras nervosas
Neurônio do SNC: Unidade Funcional Básica
Modalidade da Sensação: “Vias Rotuladas”
Cada tipo de sensibilidade que podemos experimentar  Modalidade sensorial
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Tipos de receptores sensoriais e os estímulos que detectam:
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Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Qualquer que seja o estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é o de alterar o potencial elétrico da membrana do receptor: potencial receptor.
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Transdução dos Estímulos Sensoriais em Impulsos Nervosos:
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Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Os diferentes receptores podem ser excitados de várias maneiras para causar um potencial receptor:
Deformação mecânica do receptor: distende a membrana e abre os canais iônicos
Aplicação de substancia química na membrana
Alteração da temperatura: altera a permeabilidade
Radiação eletromagnética: alteram as características da membrana
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Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
A causa básica da alteração do potencial de membrana é um alteração na permeabilidade da membrana do receptor o que permite altera o potencial de transmembrana
A amplitude máxima dos potencias receptores sensoriais é aproximadamente 100 mV
Quanto mais o potencial receptor se eleva acima do limiar, maior se torna a frequência dos potenciais de ação na fibra aferente
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Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar para desencadear potenciais de ação na fibra nervosa conectada ao receptor ocorrem os potenciais de ação.
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Potencial receptor  frequência dos potenciais de ação
Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Ex: Potencial receptor do corpúsculo de Pacini
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Aumento de positividade no interior = potencial receptor
Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Intensidade do Estímulo x Potencial Receptor 
Com intensidades de estimulação muito altas, a amplitude do potencial gerador aumenta rapidamente no início, e, a seguir mais lentamente
Por sua vez, a frequência dos potenciais de ação repetitivos transmitidos pelos receptores sensoriais aumenta quase que proporcionalmente ao aumento no potencial receptor
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Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Intensidade do Estímulo x Potencial Receptor
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Força de estímulo mecânico, aplicado ao corpúsculo de Pacini
Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Intensidade do Estímulo x Potencial Receptor
A estimulação muito intensa do receptor provoca progressivamente menos e menos aumentos adicionais do número de potenciais de ação
Isso possibilita que o receptor tenha ampla gama de respostas de muito fracas até muito intensas.
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Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Adaptação dos Receptores:
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Os receptores se adaptam, parcial ou 
completamente a qualquer estímulo constante 
depois de certo período.
Quimorreceptores e nociceptores nunca
 se adaptam completamente:
Adaptação lenta
Receptores “Tônicos”
Alguns mecanorreceptores necessitam de horas ou dias para se adaptarem completamente 
Ex: barorreceptores: 2 dias 
Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Mecanismos de adaptação dos receptores
Os mecanismos de adaptação são diferentes para cada tipo de receptor:
Mecanorreceptores:
Redistribuição do líquido no interior do corpúsculo: o potencial receptor não é mais provocado (reajuste na estrutura do próprio receptor)
Acomodação: inativação progressiva dos canais de Na+ (tipo elétrico de acomodação)
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Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Os receptores de adaptação lenta detecta continuamente a intensidade do Estímulo – Receptores Tônicos: 
Continuam a transmitir impulsos para o SNC durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente (ou minutos ou horas)
Ex: fuso muscular e OTG; nociceptores, barorreceptores do leito arterial, etc 
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Condições constantes do corpo
Correntes Elétricas Locais nas Terminações Nervosas
Os receptores de adaptação rápida são estimulados apenas quando a força (intensidade) do estímulo se altera: 
receptores de transição, receptores de movimento ou receptores fásicos
São importantes para informar alterações rápidas, porém inúteis para a transmissão de informações sobre as condições constantes do corpo: possuem função Preditiva (ex receptores de adaptação rápida das articulações)
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Transdução dos Estímulos Sensoriais em Impulsos Nervosos:
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Deformações teciduais rápidas
As fibras são divididas em tipo A e C e as fibras do tipo A são subdivididas em fibras α, β, γ e δ
As fibras A são mielinizadas de tamanho grande e médio
As fibras do tipo C são finas
e amielínicas que conduzem impulsos a baixa velocidade
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Classificação das fibras nervosas
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Quanto maior o diâmetro = maior a velocidade de condução
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Classificação das fibras nervosas
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Fibras 
A
C
Alfa α 
Beta β
Gama γ
Delta δ
Constituem mais da metade das fibras sensoriais na maioria dos nervos periféricos, bem como em todas as fibras autônomas pós-ganglionares
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Classificação das fibras nervosas
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Uma das características de cada sinal que sempre tem que ser transmitida é a intensidade.
As diferentes graduações de intensidade podem ser transmitidas:
Somação espacial: aumentando-se a quantidade de fibras paralelas envolvida
Somação temporal: aumentando-se a frequência dos potenciais de ação em uma só fibra.
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Somação espacial e Temporal:
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Somação Espacial: o aumento da intensidade do sinal é transmitido usando progressivamente número maior de fibras.
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Somação espacial e Temporal:
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Campo receptor/receptivo 
Terminações nervosas livres
Fibras 
Somação Espacial: o aumento da intensidade do sinal é transmitido usando progressivamente número maior de fibras.
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Somação espacial e Temporal:
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Campo receptor/receptivo:
O estimulo é sempre maior no centro deste campo 
Terminações nervosas livres
Fibras 
Somação Temporal: aumento da frequência de impulsos nervosos em cada fibra
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Somação espacial e Temporal:
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O SNC é formado por milhares a milhões de grupamentos neuronais:
Córtex
Núcleos da base;
Núcleos específicos: tálamo, bulbo, ponte mesencéfalo, cerebelo, etc.
Cada grupamento neuronal apresenta sua própria organização especial que faz com que ele processe os sinais de maneira própria e única.
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
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Transmissão de sinais pelos Grupamentos 
Organização dos neurônios para a transmissão
Pode-se considerar neurônios trabalhando juntos como se fossem um único só
A área neuronal estimulada por cada fibra nervosa é o campo estimulatório
Vários neurônios próximos são chamados de grupamento neuronal
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
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Transmissão de sinais pelos Grupamentos 
Organização dos neurônios para a transmissão
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
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Campo estimulatório
Para que haja potencial de ação deve-se observar descargas simultâneas sobre um neurônio  Estímulo Excitatório
Estímulo supralimiar: descarga acima do necessário 
Aumenta a probabilidade destes dois neurônios serem excitados
Estado subliminar ou facilitado
Transmissão de sinais pelos Grupamentos 
Organização dos neurônios para a transmissão
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Zona excitada
Zona limiar
Zona subliminar
Divergências dos Sinais
É importante que os sinais fracos que entram em um grupamento neuronal promovam a excitação de um grande número de fibras nervosas que deixam esse grupamento
É o espalhamento dos sinais pelos neurônios do grupamento neuronal: divergência
Divergência amplificadora
Divergência em tratos múltiplos 
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Transmissão e processamento em grupamentos neuronais:
Divergências dos Sinais
Divergência amplificadora: o sinal de entrada se espalha em número crescente de neurônios a medida que passa por ordens sucessivas de neurônios no seu trajeto
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Transmissão e processamento em grupamentos neuronais:
Ex: via corticoespinhal, aonde apenas uma só célula piramidal grande no córtex motor é capaz de xcitar número suficiente de neurônios motores
Divergências dos Sinais
Divergência em tratos múltiplos: em que o sinal é transmitido em duas direções a partir do grupamento neuronal 
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Transmissão e processamento em grupamentos neuronais:
Ex: sinais vindo da medula divergindo para o córtex e o cerebelo
Convergência dos Sinais
Significa que sinais de aferências múltiplas excitam um único neurônio
Múltiplos terminais de um único trato de fibras aferentes terminam no mesmo neurônio  reunião de sinais entrando num único feixe
Fonte única
Múltiplas fontes
A convergência é uma das maneiras importantes pelas quais o SNC correlaciona, soma e separa diferentes tipos de informações: integração
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Convergência dos Sinais
Sinais de aferências múltiplas excitam um só neurônio
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Somação espacial
C. de fonte única
C. de sinais aferentes de fontes múltiplas 
A convergência possibilita a somação de informações de diferentes fontes, e a resposta resultante é efeito somado de todos os diferentes tipos de informação.
SNC correlaciona, soma e separa diferentes tipos de informações
Sinais Eferentes tanto excitatórios como inibitórios
As vezes, um sinal aferente para um grupamento neuronal gera um sinal excitatório eferente em uma direção e, ao mesmo tempo, um sinal inibitório em outra  inibição recíproca
Ex: sinal excitatório que gera o movimento da perna para frente e o sinal inibitório da perna para trás
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Sinais Eferentes tanto excitatórios como inibitórios
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Excita diretamente a via eferente excitatória, mas estimula Interneurônio inibitório, que secreta substancia transmissora diferente
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
Em muitos casos, o sinal aferente para um grupamento provoca descarga eferente prolongada: pós-descarga
Pós-descarga sináptica: 
O potencial elétrico pós-sináptico dura muitos milissegundos (subs. Transmissoras de ação prolongada) e enquanto este potencial permanece, ele pode continuar a excitar o neurônio.
É possível que um só sinal aferente instantâneo gere sinal eferente sustentado
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
Em muitos casos, o sinal aferente para um grupamento provoca descarga eferente prolongada: pós-descarga
Circuito reverberante (oscilatório): (um dos mais importantes circuitos)
Causados por feedback positivo quando o estímulo retorna excitando novamente uma aferência desse circuito. 
Uma vez estimulado, o circuito pode descarregar-se repetidamente por longo período 
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Reforça a estimulação desse mesmo neurônio
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
Circuito reverberante (oscilatório)
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Aumenta a intensidade da f. de reverberação
Reduz ou encerra a reverberação
Maioria das vias reverberatórias 
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
Circuito reverberante (oscilatório)
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Valor crítico
Fadiga das junções sinápticas  interrompe o feedback
Pode durar aproximadamente 1 milissegundo
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
Alguns circuitos emitem continuamente sinais eferentes, mesmo na ausência de sinais eferentes excitatórios
Pelo menos dois mecanismos podem causar este efeito:
Descarga contínua pela excitabilidade neuronal intrínseca
Sinais contínuos emitidos por circuitos reverberantes como modo de transmitir informações
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
Descarga contínua pela excitabilidade neuronal intrínseca
Descargas neuronais ocorrem se o potencial de membrana aumenta acima de um certo nível limiar
Os potenciais de membrana são elevados o suficiente para emitir impulsos continuamente:
Cerebelo
Medula espinhal
As frequências com que estas células geram impulsos podem ser aumentadas pelos sinais excitatórios ou diminuídas pelos sinais inibitórios
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
Sinais contínuos emitidos por circuitos reverberantes como modo de transmitir informações
Um circuito reverberante, em que a fadiga não é suficiente para impedir a reverberação, é fonte de impulsos contínuos
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
Sinais eferentes rítmicos 
Muitos circuitos emitem sinais eferentes rítmicos. Exemplo o do centro respiratório, que continua por toda a vida
Todos ou quase todos os sinais rítmicos que foram estudados experimentalmente mostraram ser resultantes de circuitos reverberatórios que fornecem sinais excitatórios ou inibitórios: podem aumentar o diminuir a amplitude dos sinais eferentes rítmicos.
Ex: sinal do nervo frênico, estimulação do seio carotídeo
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
Sinais eferentes rítmicos 
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Transmissão e processamento em grupamentos meuronais:
Estímulo do seio carotídeo por redução do O2 arterial
Amplitude do sinal rítmico respiratório
Frequência 
A maioria das regiões do cérebro se conectam direta ou indiretamente com todas as outras, isso gera um problema:
Sinal excitatório que chegue em qualquer região do encéfalo desencadearia ciclo contínuo de reexcitação de todas as regiões.
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Instabilidade e estabilidade de circuitos neuronais:
Encéfalo 
2ª região
3ª região
4ª região
5ª região
6ª região
Reexcitação
Se isso ocorresse, o SN seria inundado por massa de sinais reverberantes sem controle
Efeito como esse ocorre em ampla áreas encefálicas durante convulsões epiléticas
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Instabilidade e estabilidade de circuitos neuronais:
Como o SNC impede que isso ocorra?
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Instabilidade e estabilidade de circuitos neuronais:
Como o SNC impede que isso ocorra?
Circuitos inibitórios
Feedback: inibem tanto os neurônios aferentes como os interneurônios da via sensorial
Grupos de neurônios: excerecem controle inibitório difuso sobre amplas áreas do encéfalo. Ex: núcleos da base 
2. Fadiga das sinapses
A transmissão sináptica fica progressivamente mais fraca quanto mais prolongado e mais intenso for o período de excitação
Prolongamento de um Sinal: Pós Descarga
Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais:
Instabilidade e estabilidade de circuitos neuronais:
2. Fadiga das sinapses
Ajuste a curto prazo da sensibilidade
Regulação automática positiva e negativa dos receptores
Ajuste a curto prazo da sensibilidade
As vias mais utilizadas se tornam mais fatigadas, de modo que há redução da sensibilidade
Já as vias subutilizadas ficam descansadas e suas sensibilidades aumentam
A fadiga e a recuperação da fadigada são maneiras de moderar sensibilidades de diferentes circuitos do SN
Operação em faixa de sensibilidade com funcionalidade efetiva
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Instabilidade e estabilidade de circuitos neuronais:
Alteração a longo prazo na sensibilidade sináptica
Alterações do número de receptores de proteínas nos sítios sinápticos na hipoatividade e hiperatividade
Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais:
Instabilidade e estabilidade de circuitos neuronais:
Fim!
Obrigado!