FISICA DA AUDIÇÃO

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BIOFÍSICA DA AUDIÇÃO 
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Diferença entre intensidade sonora (dB) e sensibilidade sonora (fons)
“intensity x loudness”
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A ANATOMIA DO APARELHO AUDITIVO HUMANO
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A ARTICULAÇÃO TÍMPANO-CADEIA DE OSSÍCULOS
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OS OSSÍCULOS DO OUVIDO MÉDIO
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ARTICULAÇÃO DA CADEIA DE OSSÍCULOS
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OUVIDO INTERNO: A CÓCLEA
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A CÓCLEA E OS CANAIS SEMICIRCULARES
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UMA SESSÃO TRANSVERSAL DA CÓCLEA
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ARTICULAÇÃO TÍMPANO-CADEIA DE OSSÍCULOS-CÓCLEA
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DETALHE DA ESTRUTUIRA INTERNA DA CÓCLEA
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UM CORTE TRANSVERSAL DA CÓCLEA
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O ÓRGÃO DE CORTI
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FUNCIONAMENTO DO ÓRGÃO DE CORTI
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MOVIMENTOS DA MEMBRANA TECTORIAL E A MEMBRANA BASAL
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ONDAS GERADAS NOS LÍQUIDOS DA CÓCLEA
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A TRANSDUÇÃO MECANO-ELÉTRICA NAS CÉLULAS CILIARES
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A CÓCLEA
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A BIOFÍSICA DO OUVIDO EXTERNO
UM TUBO ACÚSTICO FECHADO
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A Biofísica do ouvido médio
Casamento de Impedâncias e Ganho Mecânico:
O ar (ouvido externo e ouvido médio) e a perilinfa (ouvido interno) possuem impedâncias acústicas (Z) distintas. O som que se propaga no ar não tem pressão suficiente para deslocar as moléculas na água: Zágua / Zar = 10.000 e 4 /10.000 = 0,04% da energia sonora é transmitida através da interface ar-água em ambas as direções; 99,9 % da energia é refletida, ocasionando uma perda de 34 d.
Braço do martelo / maior processo da bigorna = 1,3
Área da membrana timpânica / área da janela oval = 17
1,3 x 17 = 22 x (28 d)
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O SISTEMA DE ALAVANCAS DO OUVIDO MÉDIO
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O MOMENTO
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O AMPLIFICADOR DO OUVIDO MÉDIO
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A Biofísica do ouvido interno 
A escala vestibular e escala timpânica: perilinfa, semelhante ao líquido cerebroespinhal (líquor). 
Escala média: endolinfa, semelhante ao citoplasma (alta concentração de K e potencial de + 80 mV). As células da stria vascularis possuem uma bomba Na/K que retira o Na e mantém o K alto na endolinfa.
** Uma onda sonora atravessa a cóclea em 4-5 ms.
O padrão de comportamento de uma onda no interior da cóclea é explicado pelas características da membrana basilar. Ela é estreita e rígida na base e larga e elástica (100 x mais) no ápice.
George Von Békesy (1960, Prêmio Nobel de Medicina): Formulou a teoria da Localização Tonal, segundo o qual as ondas sonoras de diferentes freqüências apresentam amplitude máxima em diferentes pontos da cóclea. As ondas de alta freqüência estimulam principalmente as células ciliares da base, enquanto que as ondas de baixa freqüência estimulam com maior intensidade as células do ápice da cóclea.
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Hermann von Helmholtz (à esquerda) e Georg Von Békésy (à direita). No centro, esquema da tonotopia coclear desenhado por Békésy.
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Experimentos de registro eletrofisiológico indicaram que as variações da frequência do potencial receptor das células
estereociliadas da cóclea acompanham a frequência do som incidente (A). O mesmo ocorre com a frequência das salvas de PAs das fibras do nervo auditivo (B). Mas isso só é verdade para os tons graves e médios (entre 300 e 1.000 Hz). 
E os agudos?. 
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A tonotopia representa uma especialização da membrana basilar: os sons mais graves fazem vibrar o ápice (A), e os mais agudos movimentam a base (B). Na verdade, cada frequência faz vibrar seletivamente um local da membrana basilar. Desse modo o sistema auditivo discrimina (separa) os tons, mesmo os mais agudos que não são acompanhados pelo princípio das salvas.
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A organização tonotópica aplica-se a todo o sistema auditivo, da membrana basilar às áreas corticais. Em todas essas regiões se encontram mapas tonotópicos, isto é, uma distribuição ordenada de neurônios que respondem à série de frequências audíveis. O detalhe acima mostra o mapa tonotópico de A1. No exemplo,
a cadeia de neurônios ativada para o som que faz vibrar a membrana
basilar (abaixo) está representada em vermelho em todos os estágios do sistema auditivo.
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Quando um som complexo entra no ouvido, faz vibrar ao mesmo tempo diversas partes da membrana basilar, e assim ativa – em paralelo – as regiões tonotópicas correspondentes do sistema auditivo. O desenho mostra as regiões mais ativas em vermelho, e as menos ativas em cinza ao longo do sistema.
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Matematicamente: a distância do ápice até a posição na membrana basilar que responde com maior amplitude para uma determinada freqüência é proporcional ao log desta freqüência. 
Von Békesy utilizou cadáveres, um microscópio, luz estroboscópica e intensidades sonoras de 130 a 140 d.
**Esse padrão é preservado desde a cóclea até o SNC: Organização Tonotópica.
Existem evidências de alterações da localização tonal com o desenvolvimento (ontogênese) e patologias.
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MOVIMENTOS TRANSVERSAIS DA MEMBRANA BASAL
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A LOCALIZAÇÃO TONAL
periferia
sistema nervoso central
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LOCALIZAÇÃO TONAL NO NÚCLEO COCLEAR DO GATO
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LOCALIZAÇÃO TONAL NA CÓCLEA HUMANA
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OS POTENCIAIS MICROFÔNICOS
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 Função das células ciliares internas e externas
As células ciliares internas recebem a maior parte da inervação aferente da cóclea: são os verdadeiros receptores auditivos.
As células ciliares extrenas parecem servir para controlar os movimentos da membrana basilar. Elas são estruturas motoras que possuem proteínas contráteis (actina e miosina) e elas encolhem em resposta a alguns estímulos: despolarização, K, Ca, ATP, Acetilcolina. Este parece ser o neurotransmissor principal, regulando o seu comprimento, ou a sua tensão, ou ainda a propriedade mecânica dos cílios e conseqüentemente alterando as propriedades microanatômicas da cóclea.
Drogas ototóxias (alguns antibióticos destroem essas células ocasionando uma perda de 40 a 50 d para certas freqüências. 
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SINAPSES EM UMA CÉLULA CILIAR EXTERNA
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A. A fotomicrografia eletrônica mostra os estereocílios alinhados das células ciliadas externas. B mostra a presença de caderina (pontos verdes), uma proteína que contribui para a abertura dos canais de potássio na ponta dos estereocílios. C representa a motilidade dessas células receptoras em função do potencial de sua membrana. Quando ocorre uma despolarização provocada pelas fibras eferentes olivococleares (à direita), a célula se contrai, “puxando” a membrana basilar para cima e tornando mais rígido o conjunto. 
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A TRANSDUÇÃO MECANO-ELÉTRICA NAS CÉLULAS CILIARES
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Modulação da intensidade
Existem fibras aferentes mielínicas que operam em diferentes níveis de intensidade sonora: fibras com baixo limiar de excitabilidade (10-40 d) e fibras com elevado limiar de excitabilidade (50-100 d).
A inervação coclear eferente
A maioria dessas fibras inerva o corpo celular das células ciliares externas. A estimulação elétrica dessas fibras causa um desvio de 10 d nas curvas descarga-intensidade das fibras aferentes, isto é, elas modulam o limiar de excitabilidade das fibras aferentes.
O reflexo acústico
Sons altos promovem a contração do músculo estapédio, o qual tensiona a cadeia de ossículos (estribo), reduzindo a transmissão dos sons através do ouvido médio. Esse efeito é mais acentuado para as baixas freqüências. O limiar para a deflagração do reflexo acústico é de 80 d. Esse reflexo é muito sensível à anestesia.
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RESPOSTA DE UMA ÚNICA FIBRA NERVOSA A DIFERENTES FREQUÊNCIAS E INTENSIDADES SONORAS
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Vias e centros nervosos da audição
Processamento periférico
	Músculos: tensor do tímpano e estapédio
	Fibras eferentes fazendo sinapses com as células ciliares externas
Processamento central
	Organização tonotópica
Nervo acústico: 30.000 axônios
	90-95% são mielinizados e inervam as c. Internas
	5-10% são amielínicos e inervam as c. Externas
BULBO:		Núcleos cocleares:
			Núcleo dorsal
			Núcleos ventrais: anterov./pósterov.
		
PONTE:		Corpos Olivares
MESENCÉFALO: Colículos inferiores 
TÁLAMO:	Núcleo geniculado medial 
CÓRTEX:	Córtex
temporal
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Todos os níveis do SNC apresentam componentes do sistema auditivo. A é uma vista dorsal do tronco encefálico, do ângulo assinalado pela luneta no pequeno encéfalo acima. No encéfalo estão também representados os planos dos cortes (números circulados) mostrados em B. Tanto em A como em B, os neurônios auditivos estão representados em roxo e preto (os aferentes) e em vermelho (os eferentes).
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A posição das áreas auditivas corticais no homem pode ser visualizada na face lateral do encéfalo (A), e mais completamente se removermos a parte superior dos hemisférios (B) para revelar o assoalho do sulco lateral (C). Através de ressonância magnética funcional a área A1 aparece (D) quando se oferece estimulação sonora a um indivíduo, que provoca o aumento do fluxo sanguíneo da região, resultante da atividade neuronal. A reconstrução por computador mostra os focos de ativação bilateral (em vermelho) no giro temporal superior de ambos os hemisférios. As vistas de C e D são indicadas pela luneta em B. W = área
de Wernicke. 
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Vias descendentes: fazem a modulção das vias ascendentes
	
	Via olivococlear
	Núcleo periolivar
	Colículo inferior
Ao nível central, no núcleo coclear, cada neurônio responde para uma determinada freqüência (freqüência ótima). Em cada região do núcleo coclear existe uma representação ordenada da cóclea. Esse mesmo princípio aplica-se também ao sistema somatosensorial e ao sistema visual:
Organização somatotópica
Organização retinotópica
Organização tonotópica
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PROCESSAMENTO DA INFORMAÇÃO AUDITIVA
VIA EFERENTE
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PROCESSAMENTO DA INFORMAÇÃO AUDITIVA
VIA AFERENTE
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ÁREAS DE PROCESSAMENTO DA AUDIÇÃO NO SNC
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TRANSMISSÃO DO SOM AO OUVIDO INTERNO
As ondas sonoras podem chegar ao ouvido interno por meio de três vias:
	- Cadeia de ossículos;
	- Via aérea;
	- Via óssea.
Tipos de surdez:
	1) Surdez de condução: 
Pode ser diagnosticada testando-se a sensibilidade auditiva do paciente para sons que seguem o trajeto normal e sons conduzidos por via óssea. Os pacientes conseguem ouvir um diapasão vibrante em contato com o crênio, demonstrando que os órgãos internos da cóclea, o nervo auditivo e os centros superiores estão íntegros.
 Causas: acúmulo de cera no meato auditivo externo, coleções purulentas no ouvido médio em virtude de processos inflamatórios, espessamento do tímpano e fixação do estribo por crescimento ósseo anormal.
	
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2) Surdez sensório-neural:
Se deve ao aumento do limiar de excitabilidade para produzir potenciais de ação que se propagam pelos nervos acústicos. Ocorre quando o indivíduo é exposto a sons de elevada intensidade durante um tempo longo.
A perda de audição é maior para as maiores frequências.
Em alguns casos pode ocorrer um disparo espontâneo e contínuo das células ciliares: TINNITUS
- Além disso, a surdez sensório-neural pode ser produzida por processos inflamatórios ou por drogas como os antibióticos ototóxicos(estreptomicina, kanamicina, etc.) que provocam degeneração das células ciliares.
3) Surdez central:
- Ocorre quando há lesão das vias nervosas centrais ou do córtex cerebral encarregado da audição.
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TESTES PARA DISTINGUIR A SURDEZ DE CONDUÇÃO DA SURDEZ SENSÓRIO-NEURAL
Teste de Weber:
Quando um diapasão vibrante é colocado no plano sagital em contato com a testa, o paciente normalmente ouve o som de modo igual nos dois ouvidos. A oclusão proposital de um dos meatos auditivos externos provoca uma sensação de amplificação do som escutado por este ouvido.
Quando o paciente percebe esta amplificação sem a oclusão do meato auditivo externo, no lado onde o som é mais forte está a doença: “Weber lateralizado”.
Teste de Rinne:
- Colocando-se um diapasão vibrante sobre a apófise mastoídea do osso temporal, o paciente com ouvido normal ouve o som diminuir progressivamente a medida que a energia do diapasão se dissipa. Neste momento o diapasão é transferido para próximo da orelha do paciente. Normalmente ainda é possível ouvir o som do diapasão: RINNE +
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Quando há obstrução do meato auditivo externo ou lesão do ouvido médio, ocorre o contrário, isto é, a pessoa escuta por mais tempo o som transmitido pelo osso do que pelo conduto auditivo externo: RINNE -;
Quando a lesão está localizada no nervo acústico, a audição está diminuída igualmente por ambas as vias de condução.