APG 20 - DEPOIS DE NOVE MESES VE O RESULTADO

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Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
*Processo de gametogênese:
Gametogênese refere-se ao processo de
formação de células especializadas para a
reprodução denominadas de gametas, a partir de
células diploides (2 conjuntos cromossômicos - pares)
indiferenciadas, conhecidas como células germina-
tivas primordiais. Os gametas diferem das demais
células do corpo por serem células haploides (que
contêm somente um único grupo cromossômico),
sendo resultantes da meiose. A fusão de dois
gametas haploides durante a fecundação restabelece
a diploidia da espécie. *artigo
O processo de gametogênese é considerado a
primeira fase da reprodução sexuada e ocorre no
interior das gônadas (testículo e ovário). No sexo
masculino, este processo é denominando
espermatogênese e no sexo feminino de ovogênese
ou oogênese.
*Espermatogênese:
A espermatogênese compreende estágios
celulares sucessivos, através dos quais as
espermatogônias (células diploides; 2n) se
transformam em espermatozoides (tipos celulares
haploides; n). Quando o animal torna-se sexualmente
maduro, as espermatogônias começam a proliferar
intensamente através de divisões mitóticas, gerando
novas espermatogônias. Da população de es-
permatogônias são distinguíveis dois tipos de células:
a) Espermatogônias do tipo A: são aquelas que
retêm a capacidade de continuar sofrendo mitose e
mantendo, assim, a população de células que podem
originar novas espermatogônias.
b) Espermatogônias do tipo B: são aquelas que
possuem características citoplasmáticas e nucleares,
adquiridas após um número limitado de divisões
mitóticas, que são necessárias para entrar no ciclo da
meiose. Estas células param de se dividir e crescem,
sendo as precursoras dos espermatócitos primários.
Um aumento do volume citoplasmático
caracteriza a passagem da espermatogônia do tipo B
para o espermatócito primário (ou espermatócito I;
2n). Sendo assim, cada espermatogônia dá origem a
um espermatócito primário. Cada espermatócito
primário sofre a primeira divisão meiótica (ocorre a
separação dos cromossomos homólogos) e forma
dois espermatócitos secundários (ou espermatócito II)
com igual volume citoplasmático e haploides (n). Os
espermatócitos secundários após completarem a
segunda divisão meiótica, onde ocorre à separação
das cromátides irmãs, dão origem a células haploides
(n) chamadas de espermátides. Cada espermatócito
secundário origina 02 (duas) espermátides haploides
de tamanho semelhante. *artigo
As espermátides sofrem uma intensa
diferenciação celular e dão origem aos
espermatozoides, que são células com forma mais
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alongada e geralmente com uma cauda. Este
processo de diferenciação envolve mudanças
morfofuncionais, sendo denominado de
espermiogênese. Cada espermátide se transforma
em um espermatozoide maduro e haploide. Assim, ao
final da espermatogênese, cada espermatogônia
diploide tera originado quatro espermatozoides
haploides e maduros. *artigo
A espermiogênese que ocorre no final da
espermatogênese, compreende uma série de
processos que seguem:
 Condensação nuclear: ocorre um achatamento
e redução do tamanho do núcleo, devido a uma
grande condensação do material nuclear;
 Formação do capuz acrossômico ou
acrossomo: a partir do complexo de Golgi,
ocorre a formação de uma vesícula em forma de
capuz e que recobre a parte anterior do núcleo.
Esta organela contém diversas enzimas que
desempenham importante papel na penetração
do espermatozoide pelos envelopes ovulares e a
membrana plasmática do gameta feminino;
 Formação do flagelo: no lado oposto ao
acrossomo, ocorre a organização dos centríolos
para a formação do flagelo que formará a cauda,
destinada a dar propulsão ao espermatozoide;
 Organização das mitocôndrias na peça
intermediária do flagelo: as mitocôndrias se
organizam formando uma espiral em torno do
flagelo. A concentração destas organelas é
importante para o fornecimento de energia
necessária para o movimento celular;
 Redução citoplasmática: eliminação do
citoplasma em excesso;
*Ovogênese
A ovogênese difere da espermatogênese em
vários aspectos. O gameta formado na
espermatogênese é uma célula que possui mo-
bilidade, sendo constituída quase somente pelo
núcleo. Enquanto que o gameta formado na
ovogênese contém todo o material necessário para
posteriormente iniciar e manter o metabolismo na em-
briogênese. Em adição a formação de um núcleo
haploide, a ovogênese também produz um estoque
de enzimas citoplasmáticas, RNA mensageiros,
organelas e substratos metabólicos. Assim, enquanto
que no espermatozoide o investimento energético foi
concentrado na sua mobilidade, no gameta feminino
esse investimento é voltado para a elaboração de um
citoplasma de constituição mais complexa.
Na ovogênese, ainda na vida embrionária as
células germinativas primordiais diferenciam-se em
ovogônias (diploide; 2n) que através de divisões
mitóticas formarão novas ovogônias. Este período de
proliferação celular, através de divisões mitóticas,
marca o início do processo de ovogênese, não
havendo a formação de diferentes populações de
ovogônias.
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://brasilescola.uol.com.br/biologia/gametogenese.htm&psig=AOvVaw3LjN_FgTSKRcT_sqUucO5O&ust=1713987885349000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCPCStcyM2YUDFQAAAAAdAAAAABAE
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Após sofrerem mitose, as ovogônias aumentam
de volume e originam o ovócito primário (ou ovócito I),
que é ainda uma célula diploide (2n). O aumento do
volume celular é variável entre os grupos animais. O
ovócito primário sofre a primeira divisão meiótica
(reducional), formando por meio de uma divisão
citoplasmática desigual, um ovócito secundário (ou
ovócito II) e o primeiro glóbulo polar, sendo ambas as
células haploides (n). A diferença entre essas duas
células corresponde à quantidade de citoplasma, que
ao contrário do ovócito, no glóbulo polar o citoplasma
é extremamente reduzido. *artigo
Acredita-se que esta divisão desigual na
gametogênese feminina foi uma forma que a natureza
encontrou para concentrar todos os constituintes
citoplasmáticos e nutritivos em uma única célula (ga-
meta), tornando-a apta a proporcionar a matéria e a
energia necessárias para o embrião, até que ele
possa obter sua nutrição de uma fonte externa e
produzir, a partir do genoma, suas próprias proteínas.
O ovócito secundário sofre a segunda divisão
meiótica (equacional), também desigual, originando
um óvulo (n) e o segundo glóbulo polar (n). O
primeiro glóbulo, ou corpúsculo polar, também se
divide, formando dois glóbulos polares. Assim, no
final do processo de ovogênese cada ovogônia
formará um único gameta e três glóbulos polares.
Na ovogênese, o gameta maduro possui uma
forma similar ao da ovogônia, diferindo apenas no
volume. Isto se explica pelo fato de que embora
ocorra uma diferenciação citoplasmática, não há uma
diferenciação morfológica evidente como a verificada
na espermatogênese. Um óvulo em desenvolvimento
(ovócito) diferencia-se em um óvulo maduro por meio
de uma sequência de eventos denominada
ovulogênese. Durante o desenvolvimento embrionário
inicial, as células germinativas primordiais da
endoderme dorsal do saco vitelino migram, ao longo
do mesentério do intestino posterior, para a superfície
externa do ovário, que é revestida por um epitélio
germinativo, derivado embriologicamente do epitélio
das cristas germinais. Durante essa migração, as
células germinativas dividem-se repetidamente. Uma
vez que essas células germinativas primordiais
alcancem o epitélio germinativo, elas migram para o
interior da substância do córtex ovariano e se tornam
ovogônias, ou ovócitos primordiais. *artigo
Cada óvulo primordial, então, reúne em torno de
si uma camada de células fusiformes do estroma
ovariano (o tecido de suporte do ovário), fazendo com
que adquiram características epitelioides; são, então,
as chamadas células da granulosa. O óvulo
circundado pela camada única de células da
granulosa é denominado folículo primordial. Nessa
fase, o óvulo ainda estáimaturo, e é preciso que mais
duas divisões celulares ocorram antes que ele possa
ser fertilizado por um espermatozoide. Nesse ponto, o
óvulo é chamado de ovócito primário.
A ovogônia no ovário embrionário completa a
replicação mitótica, e a primeira fase da meiose
começa no quinto mês do desenvolvimento fetal. Em
seguida, a mitose das células germinativas cessa, e
nenhum ovócito adicional é formado. No nascimento,
o ovário contém cerca de 1 a 2 milhões de ovócitos
primários.
A primeira etapa da meiose começa durante o
desenvolvimento fetal, mas continua até o estágio
final da prófase I na puberdade, que geralmente
ocorre entre 10 e 14 anos em mulheres. A primeira
divisão meiótica do ovócito ocorre após a puberdade.
Cada ovócito se divide em duas células, um óvulo
grande (ovócito secundário) e um primeiro corpúsculo
polar (primeiro polócito). Cada uma dessas células
contém 23 cromossomos duplicados. O primeiro
corpúsculo polar pode ou não sofrer uma segunda
divisão meiótica e, então, desintegra-se. O óvulo
sofre uma segunda divisão meiótica, e, após a
separação das cromátides-irmãs, há uma pausa na
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meiose. Se o óvulo for fertilizado, a etapa final da
meiose ocorre, e as cromátides-irmãs do óvulo
convertem-se em células separadas. (HALL, 2019)
*Primeira semana de desenvolvimento e
fecundação:
O período embrionário se estende desde a
fecundação até a oitava semana. A primeira
semana de desenvolvimento é caracterizada por
vários eventos significativos, incluindo fecundação,
clivagem do zigoto, formação de blastocisto e
implantação. (TORTORA, 2019)
*Fecundação. Durante a fecundação ou fertilização,
o material genético de um espermatozoide haploide e
de um oócito secundário haploide se funde em um
único núcleo diploide. Dos 200 milhões de
espermatozoides introduzidos na vagina, menos de 2
milhões (1%) atingem o colo do útero e apenas cerca
de 200 alcançam o oócito secundário. A fecundação
ocorre normalmente na tuba uterina na região da
ampola dentro de 12 a 24 horas após a ovulação.
O espermatozoide pode permanecer viável por
aproximadamente 48 horas após a deposição na
vagina, enquanto um oócito secundário permanece
viável por apenas cerca de 24 horas após a ovulação.
Portanto, a gravidez é mais provável de ocorrer se a
relação sexual ocorrer durante uma janela de 3 dias –
de 2 dias antes da ovulação até 1 dia após a
ovulação. (TORTORA, 2019)
Os espermatozoides nadam da vagina para o
canal cervical pelos movimentos de chicote de suas
caudas (flagelos). A passagem de espermatozoides
através do resto do útero e depois para a tuba uterina
resulta principalmente de contrações das paredes
desses órgãos com auxílio dos cílios. Acredita-se que
as prostaglandinas no sêmen estimulem a motilidade
uterina no momento da relação sexual para ajudar no
movimento de espermatozoides através do útero e da
tuba uterina. Os espermatozoides que atingem a
vizinhança do oócito minutos após ejaculação não
são capazes de fertilizá-lo até cerca de 7 horas mais
tarde. Durante esse tempo no trato genital feminino,
principalmente na tuba uterina, os espermatozoides
sofrem capacitação; uma série de alterações
funcionais que promovem movimentos ainda mais
vigorosos da cauda do espermatozoide e preparam
sua membrana plasmática para a fusão com a
membrana plasmática do oócito. Durante a
capacitação, os espermatozoides são influenciados
por secreções no trato genital feminino que resultam
na remoção do colesterol, glicoproteínas e proteínas
da membrana plasmática ao redor da cabeça do
espermatozoide. Apenas espermatozoides
capacitados podem ser atraídos e responder a fatores
químicos produzidos pelas células circundantes do
oócito ovulado. (TORTORA, 2019)
Para que a fecundação ocorra, um
espermatozoide deve primeiro penetrar duas
camadas: a coroa radiada, as células da granulosa
que circundam o oócito secundário e a zona pelúcida,
e a camada clara de glicoproteína, entre a coroa
radiada e a membrana plasmática do oócito.
O acrossomo, uma estrutura semelhante a um
capacete que cobre a cabeça de um espermatozoide,
contém várias enzimas. Enzimas acrossômicas e
movimentos fortes da cauda pelo espermatozoide
ajudam a penetrar nas células da coroa radiada e
entram em contato com a zona pelúcida. Uma das
glicoproteínas da zona pelúcida, denominadas ZP3,
atua como um receptor do espermatozoide. Sua
ligação a proteínas específicas de membrana na
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cabeça do espermatozoide desencadeia a reação
acrossomal, a liberação do conteúdo do acrossomo.
As enzimas acrossomais digerem um caminho
através da zona pelúcida, à medida que a cauda do
espermatozoide empurra o espermatozoide para
frente. Embora muitos espermatozoides se liguem à
ZP3 e sofram reações acrossomais, apenas o
primeiro espermatozoide a penetrar em toda a zona
pelúcida e alcançar a membrana plasmática do oócito
se funde com o oócito.
A fusão de um espermatozoide com um oócito
secundário desencadeia eventos de movimento que
bloqueiam a polispermia - a fecundação por mais de
um espermatozoide. Em poucos segundos, a
membrana celular do oócito despolariza, o que atua
como um bloqueio rápido à polispermia –
incapacitando um oócito despolarizado de fundir com
outro espermatozoide. A despolarização também
desencadeia a liberação de íons cálcio, que
estimulam a exocitose de vesículas secretoras a partir
do oócito. As moléculas liberadas por exocitose
inativam ZP3 e enrijecem toda a zona pelúcida,
eventos chamados de bloqueio lento para a
polispermia. (TORTORA, 2019)
Uma vez que um espermatozoide entra em um
oócito secundário, o oócito primeiro deve completar a
meiose II. Divide-se em um óvulo maior (ovo maduro)
e um segundo corpo polar menor que se fragmenta e
se desintegra. O núcleo na cabeça do
espermatozoide se desenvolve no pronúcleo
masculino e o núcleo do óvulo fertilizado se
desenvolve no pronúcleo feminino. Após a formação
dos pronúcleos masculino e feminino, eles se fundem,
produzindo um único núcleo diploide, um processo
conhecido como singamia. Desse modo, a fusão dos
pronúcleos haploides (n) restaura o número diploide
(2n) de 46 cromossomos. O óvulo fertilizado agora
é chamado de zigoto.
Gêmeos dizigóticos (fraternos) são produzidos a
partir da liberação independente de dois oócitos
secundários e a subsequente fecundação de cada um
por espermatozoides diferentes. Eles apresentam a
mesma idade e estão no útero ao mesmo tempo, mas
eles são geneticamente tão diferentes quantos
quaisquer outros irmãos. Gêmeos dizigóticos podem
ou não ser do mesmo sexo.
Como os gêmeos monozigóticos (idênticos) se
desenvolvem a partir de um único óvulo fertilizado,
eles contêm exatamente o mesmo material genético e
possuem sempre o mesmo sexo. Gêmeos
monozigóticos surgem da separação de células em
desenvolvimento em dois embriões, que em 99% dos
casos ocorre antes de 8 dias se passarem.
Separações que ocorrem depois de 8 dias são
suscetíveis de produzir gêmeos siameses, uma
situação em que os gêmeos são unidos e
compartilham algumas estruturas corporais.
*Clivagem do zigoto. Após a fecundação,
ocorrem rápidas divisões celulares mitóticas do zigoto
denominadas clivagem. A primeira divisão do zigoto
começa aproximadamente 24 horas após a
fecundação e é completada cerca de 6 horas depois.
Cada divisão sucessiva leva um pouco menos de
tempo. No segundo dia após a fecundação, a
segunda clivagem é concluída e há quatro células.
Até o final do terceiro dia, existem 16 células. As
células cada vez menores produzidas por clivagem
são denominadas blastômeros. Clivagens
sucessivas eventualmente produzem uma esfera
sólida de células, chamada mórula. A mórula ainda
está cercada pela zona pelúcida e tem
aproximadamente o mesmo tamanho que o zigoto
original. (HALL, 2019)
*Formação do blastocisto. No final do quarto dia,
o número de células na mórula aumenta à medida
que continua a se mover através da tuba uterina em
direção à cavidade uterina. Quando a mórula entra na
cavidade uterina no dia 4 ou 5, uma secreção rica em
glicogêniodas glândulas do endométrio do útero
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://www.todamateria.com.br/como-ocorre-a-fecundacao-humana/&psig=AOvVaw24YeTZG65q-9764ES9-ts5&ust=1713989467935000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCKCSp72S2YUDFQAAAAAdAAAAABAE
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passa para a cavidade uterina e entra na mórula
através da zona pelúcida. Esse líquido, denominado
leite uterino, juntamente de nutrientes armazenados
no citoplasma dos blastômeros da mórula, fornece
nutrição para a mórula em desenvolvimento.
No estágio de 32 células, o líquido entra na
mórula, coleta entre os blastômeros e os reorganiza
em torno de uma grande cavidade cheia de líquido,
chamada cavidade do blastocisto, também chamado
de blastocele. Uma vez formada a cavidade do
blastocisto, a massa em desenvolvimento é
denominada blastocisto. Embora agora tenha
centenas de células, o blastocisto ainda tem
aproximadamente o mesmo tamanho que o zigoto
original. (TORTORA, 2019)
Durante a formação do blastocisto, duas
populações celulares distintas surgem: o
embrioblasto e o trofoblasto. O embrioblasto ou
massa celular interna está localizado internamente e,
eventualmente, desenvolve-se no embrião. O
trofoblasto é a camada superficial externa de células
que forma a parede esférica do blastocisto. Ele
acabará por se desenvolver no saco coriônico exterior,
que envolve o feto e a porção fetal da placenta, a
qual corresponde ao local de troca de nutrientes e
resíduos entre a mãe e o feto.
Por volta do quinto dia após a fecundação, o
blastocisto “eclode” da zona pelúcida a partir da
digestão de um buraco nela com uma enzima e, em
seguida, com a compressão por esse orifício. Essa
excreção da zona pelúcida é necessária para permitir
o próximo passo, que é a implantação (fixação) no
revestimento endometrial glandular e vascular do
útero. (TORTORA, 2019)
*Implantação: O blastocisto permanece livre
dentro da cavidade uterina por cerca de 2 dias antes
de se fixar à parede uterina. Nesse momento, o
endométrio está em sua fase secretora. Cerca de 6
dias após a fecundação, o blastocisto se fixa
frouxamente ao endométrio em um processo
denominado implantação.
À medida que ocorre a implantação do
blastocisto, geralmente tanto na porção posterior do
fundo ou do corpo do útero, ele orienta a massa
celular interna em direção ao endométrio.
Aproximadamente 7 dias após a fecundação, o
blastocisto se liga ao endométrio com mais firmeza,
as glândulas endometriais nas proximidades
aumentam, e o endométrio torna-se mais
vascularizado (forma novos vasos sanguíneos). O
blastocisto eventualmente secreta enzimas e se
adere firmemente ao endométrio, ficando cercado por
ele. (TORTORA, 2019)
Após a implantação, a camada funcional do
endométrio é conhecida como decídua. A decídua se
separa do endométrio após o nascimento do feto,
assim como acontece na menstruação normal.
Diferentes regiões da decídua são nomeadas com
base em suas posições relativas ao local de
implantação do blastocisto. A decídua basal é a
porção do endométrio profunda ao embrião em
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implantação, entre ele e o estrato basal do útero;
fornece grandes quantidades de glicogênio e lipídios
para o embrião e feto em desenvolvimento e mais
tarde, torna-se parte materna da placenta. A decídua
capsular é a porção do endométrio que cobrirá o
embrião após este ser implantado no endométrio,
entre ele e a cavidade uterina. A decídua parietal é o
endométrio modificado remanescente que reveste as
áreas não envolvidas do resto do útero. À medida que
o embrião e, depois, o feto aumentam de tamanho,
avançando para dentro da cavidade uterina, a
decídua capsular torna-se fina e, eventualmente,
desaparece conforme o feto aumentado preenche a
cavidade uterina e a empurra contra a decídua
parietal circundante. Por volta de 27 semanas, a
decídua capsular degenera e desaparece.
*Segunda semana de desenvolvimento
*Desenvolvimento do trofoblastoAproximadamente
8 dias depois da fecundação, o trofoblasto
desenvolve-se em duas camadas na região de
contato entre o blastocisto e o endométrio. Estes são
um sinciciotrofoblasto, que não contém limites
celulares distintos, e um citotrofoblasto, entre o
embrioblasto e o sinciciotrofoblasto, que é
composto de células distintas.
As duas camadas de trofoblasto tornam-se parte
do cório (uma das membranas fetais), à medida que
sofrem crescimento adicional. Durante a implantação,
o sinciciotrofoblasto secreta enzimas que permitem
que o blastocisto penetre no revestimento uterino pela
digestão e pela liquefação das células endometriais.
Eventualmente, o blastocisto fica enterrado no
endométrio e no terço interno do miométrio.
Outra secreção do trofoblasto é a
gonadotrofina coriônica humana (hCG), que tem
ações semelhantes ao hormônio luteinizante (LH). A
hCG resgata o corpo lúteo da degeneração e
sustenta sua secreção de progesterona e estrógenos.
Esses hormônios mantêm o revestimento uterino em
um estado secretor, evitando a menstruação. O pico
de secreção de hCG ocorre por volta da nona
semana de gravidez, momento em que a placenta
está totalmente desenvolvida e produz progesterona
e estrógenos, que continuam a sustentar a gestação.
A presença de hCG no sangue ou urina materna é um
indicador de gravidez e é detectada por testes de
gravidez realizados em domicílio. (HALL, 2019)
*Desenvolvimento do disco embrionário bilaminar.
Assim como no trofoblasto, as células do
embrioblasto também se diferenciam em duas
camadas cerca de 8 dias após a fecundação: o
hipoblasto (endoderma primitivo) e o epiblasto
(ectoderma primitivo). Células do hipoblasto e
epiblasto juntos formam um disco plano referido como
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o disco embrionário bilaminar. Logo, aparece uma
pequena cavidade dentro do epiblasto que,
eventualmente, aumenta para formar a cavidade
amniótica.
*Desenvolvimento do âmnio. Como a cavidade
amniótica aumenta, uma única camada de células
pavimentosas forma um teto em forma de cúpula
acima das células do epiblasto, denominada âmnio.
Portanto, o âmnio forma o teto da cavidade amniótica,
e o epiblasto forma o assoalho. Inicialmente, o âmnio
cobre apenas o disco embrionário bilaminar. No
entanto, conforme o disco embrionário aumenta de
tamanho e começa a dobrar, o âmnio eventualmente
envolve todo o embrião, criando a cavidade
amniótica que fica cheia de líquido amniótico.
A maior parte do líquido amniótico é
inicialmente derivada do sangue materno. Mais tarde,
o feto contribui para o líquido a partir da excreção de
urina na cavidade amniótica. O líquido amniótico
serve como um amortecedor para o feto, ajuda a
regular a temperatura corporal fetal, ajuda a prevenir
o ressecamento do feto e evita aderências entre a
pele do feto e os tecidos circundantes.
O âmnio geralmente se rompe pouco antes do
nascimento; ele e seu líquido constituem a “bolsa das
águas”. As células embrionárias são normalmente
eliminadas no líquido amniótico. Elas podem ser
examinadas em um procedimento chamado
amniocentese, que envolve a retirada de parte do
líquido amniótico que banha o feto em
desenvolvimento e a análise das células fetais e
substâncias dissolvidas.
*Desenvolvimento da vesícula umbilical
(saco vitelino). Também no oitavo dia após a
fecundação, as células da margem do hipoblasto
migram e cobrem a superfície interna da parede do
blastocisto. As células colunares migratórias tornam-
se pavimentosas (planas) e, em seguida, formam
uma membrana fina chamada de endoblasto
extraembrionário (membrana exocelômica). Junto
do hipoblasto, a membrana exocelômica forma a
parede da vesícula umbilical (saco vitelino), a antiga
cavidade do blastocisto durante o desenvolvimento
anterior. Como resultado, o disco embrionário
bilaminar está agora posicionado entre a cavidade
amniótica e a vesícula umbilical.
Como os embriões humanos recebem seus
nutrientes derivados do endométrio, a vesícula
umbilical está relativamente vazia e pequena e
diminui de tamanho à medida que o desenvolvimento
progride. No entanto,a vesícula umbilical tem várias
funções importantes nos seres humanos: fornece
nutrientes para o embrião durante a segunda e
terceira semanas de desenvolvimento; é a fonte de
células sanguíneas da terceira a sexta semanas;
contém as primeiras células (células germinativas
primordiais) que eventualmente migram para as
gônadas em desenvolvimento, diferenciam-se nas
células germinativas primitivas e formam gametas; faz
parte do aparelho digestório; funciona como
amortecedor de choque e ajuda a prevenir o
ressecamento do embrião. (TORTORA, 2019)
*Desenvolvimento dos sinusoides. No nono dia
após a fecundação, o blastocisto fica completamente
imerso no endométrio. À medida que o
sinciciotrofoblasto se expande, pequenos espaços,
chamados lacunas trofoblásticas (pequenos lagos),
desenvolvem-se dentro dele. No décimo segundo dia
de desenvolvimento, as lacunas trofoblásticas se
fundem para formar espaços maiores e
interconectados, chamados círculos vasculares
(redes lacunares). Os capilares endometriais ao redor
do embrião em desenvolvimento se dilatam e são
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referidos como sinusoides maternos. Enquanto o
sinciciotrofoblasto promove a erosão de alguns dos
sinusoides maternos e glândulas endometriais, o
sangue materno e as secreções das glândulas entram
nos círculos vasculares e fluem através deles. O
sangue materno é uma rica fonte de material para
a nutrição embrionária e um local de descarte
para os resíduos do embrião.
*Desenvolvimento do celoma
extraembrionário. Por volta do décimo segundo
dia após a fecundação, o mesoderma do mesoblasto
extraembrionário (mesoderma extraembrionário)
desenvolve-se. Essas células mesoblásticas são
derivadas da vesícula umbilical e formam uma
camada de tecido conjuntivo (mesênquima) ao redor
do âmnio e vesícula umbilical. Logo em seguida, uma
série de grandes cavidades se desenvolve no
mesoblasto extraembrionário, que, então, funde-se
para formar uma única cavidade maior chamada de
celoma extraembrionário.
*Desenvolvimento do cório. O mesoblasto
extraembrionário, juntamente das duas camadas do
trofoblasto (o citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto),
forma o cório (membrana). O cório envolve o
embrião e, posteriormente, o feto. Eventualmente,
torna-se a principal parte embrionária da placenta, a
estrutura para troca de substâncias entre mãe e feto.
O cório também protege o embrião e o feto de
respostas imunes da mãe de duas maneiras: (1)
secreta proteínas que bloqueiam a produção de
anticorpos pela mãe; (2) promove a produção de
linfócitos T que suprimem a resposta imune normal no
útero. Por fim, o cório produz hCG, um importante
hormônio da gravidez.
A camada interna do cório eventualmente
funde-se com o âmnio. Com o desenvolvimento do
cório, o celoma extraembrionário é agora referido
como a cavidade coriônica. Ao final da segunda
semana de desenvolvimento, o disco embrionário
bilaminar torna-se conectado ao trofoblasto por uma
banda de mesoblasto extraembrionário chamado de
pedículo de conexão. O pedículo de conexão é o
futuro cordão umbilical.
*Terceira semana de desenvolvimento
A terceira semana embrionária inicia um período
de 6 semanas de desenvolvimento e diferenciação
muito rápidos. Durante a terceira semana, as três
camadas germinativas primárias são determinadas e
estabelecem as bases para o desenvolvimento dos
órgãos nas semanas quatro a oito. (TORTORA, 2019)
*Gastrulação. O primeiro grande evento da terceira
semana de desenvolvimento, a gastrulação, ocorre
cerca de 15 dias após a fecundação. Nesse processo,
o disco embrionário bilaminar (duas camadas), que é
constituído por epiblasto e hipoblasto, transforma-se
em um disco embrionário trilaminar (três camadas).
Consiste em três camadas: o ectoderma, o
mesoderma e o endoderma. Essas camadas
germinativas primárias são os principais tecidos
embrionários a partir dos quais os vários tecidos e
órgãos do corpo se desenvolvem. (SADLER, 2019)
A gastrulação envolve o rearranjo e a migração
de células do epiblasto. A primeira evidência de
gastrulação é a formação da linha primitiva, um sulco
tênue na superfície dorsal do epiblasto, que se alonga
da porção posterior para a anterior do embrião. A
linha primitiva estabelece claramente as extremidades
da cabeça e cauda do embrião, bem como seus lados
direito e esquerdo. Na extremidade cefálica da linha
primitiva, um pequeno grupo de células epiblásticas
https://www.google.com/url?sa=i&url=http://www.biorede.pt/page.asp?id=3411&psig=AOvVaw3h9Cjoa7PaAieMk4d3Circ&ust=1713992198677000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCKDhu9Wc2YUDFQAAAAAdAAAAABAK
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://www.todamateria.com.br/folhetos-embrionarios/&psig=AOvVaw3lb63bemfyUbxqA5jetJF-&ust=1713992405851000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCPC-87ed2YUDFQAAAAAdAAAAABAE
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
forma uma estrutura arredondada denominada nó
primitivo.
Após a formação da linha primitiva, as células
do epiblasto movem-se para dentro abaixo da linha
primitiva e se desprendem do epiblasto em um
processo chamado invaginação. Após a invaginação
das células, algumas delas deslocam o hipoblasto,
formando o endoderma. Outras células permanecem
entre o epiblasto e o endoderma recém-formado para
formar o mesoderma. As células que permanecem no
epiblasto, então, formam o ectoderma.
O ectoderma e o endoderma são os epitélios
compostos de células firmemente compactadas; o
mesoderma é um tecido conjuntivo frouxo
(mesênquima).
Enquanto o embrião se desenvolve, o endoderma
acaba se tornando o revestimento epitelial do trato
digestório, trato respiratório e vários outros órgãos. O
mesoderma dá origem aos músculos, ossos e outros
tecidos conjuntivos, além do peritônio. O ectoderma
desenvolve-se na epiderme da pele e no sistema
nervoso.
Aproximadamente 16 dias após a fecundação, as
células mesodérmicas do nó primitivo migram em
direção à extremidade cefálica do embrião e formam
um tubo oco de células na linha mediana,
denominado processo notocordal. Nos dias 22 a 24,
o processo notocordal torna-se um cilindro sólido de
células denominado notocorda. A notocorda induz
determinadas células mesodérmicas para se
desenvolverem nos corpos vertebrais. Também forma
o núcleo pulposo dos discos intervertebrais.
Também durante a terceira semana de
desenvolvimento, duas depressões leves aparecem
na superfície dorsal do embrião em contato com o
ectoderma e o endoderma, mas sem o mesoderma
entre eles. A estrutura mais próxima da extremidade
cefálica é chamada de membrana orofaríngea. Ela
se decompõe durante a quarta semana para conectar
a cavidade oral à faringe e ao restante do trato
digestório. A estrutura mais próxima da extremidade
caudal é chamada de membrana cloacal, que
degenera na sétima semana para formar as aberturas
do ânus e os tratos urinário e genital.
Quando a membrana cloacal aparece, a parede
da vesícula umbilical forma uma pequena invaginação
vascularizada, chamada alantoide, que se estende
até o pedículo de conexão. Em organismos não
mamíferos envolvidos por um âmnio, o alantoide é
usado para trocas gasosas e remoção de resíduos.
Devido ao papel da placenta humana nessas
atividades, o alantoide não é uma estrutura
proeminente em humanos. Apesar disso, funciona na
formação precoce de sangue e vasos sanguíneos,
além de estar associado ao desenvolvimento da
bexiga urinária. (TORTORA, 2019)
*Neurulação. Além de induzir células mesodérmicas
ao desenvolvimento de corpos vertebrais, a notocorda
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://embrionhands.uff.br/2019/08/31/quarta-a-oitava-semanas-dobramento-do-embriao-3/&psig=AOvVaw0gh_W-Ijjc2NS8WDhDVdZb&ust=1713992951030000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCJjyhbyf2YUDFQAAAAAdAAAAABAE
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
também induz células ectodérmicas situadas sobre
ela na formação da placa neural.
No final da terceira semana, as margens laterais
da placa neural tornam-se mais elevadas e formam
as pregas neurais. A região média com depressão é
denominadasulco neural. Geralmente, as pregas
neurais aproximam-se e fundem-se, convertendo,
assim, a placa neural em um tubo neural. Isso
ocorre primeiro perto da porção média do embrião e,
então, progride em direção às extremidades cefálica e
caudal. Assim, as células do tubo neural se
desenvolvem no encéfalo e na medula espinal. O
processo pelo qual a placa neural, as pregas neurais
e o tubo neural se formam é denominado neurulação.
À medida que o tubo neural se forma, algumas
das células ectodérmicas do tubo migram para formar
várias camadas de células denominadas crista neural.
As células da crista neural originam todos os
neurônios sensitivos e neurônios pós-ganglionares
dos nervos periféricos, as medulas suprarrenais, os
melanócitos (células pigmentadas) da pele, a
aracnoide-máter e pia-máter encefálicas e espinais e
quase todos os componentes do tecido esquelético e
conjuntivo da cabeça.
Cerca de 4 semanas após a fecundação, a
extremidade cefálica do tubo neural desenvolve-se
em três áreas aumentadas, denominadas vesículas
encefálicas primárias: o prosencéfalo, mesencéfalo
e rombencéfalo. Em aproximadamente 5 semanas, o
prosencéfalo se desenvolve em vesículas encefálicas
secundárias chamadas de telencéfalo e diencéfalo; e
o rombencéfalo se desenvolve em vesículas
encefálicas secundárias denominadas metencéfalo e
mielencéfalo. (SADLER, 2019)
As áreas do tubo neural adjacentes ao
mielencéfalo desenvolvem-se na medula espinal.
*Desenvolvimento dos somitos. Por volta do
dia 17 após a fecundação, o mesoderma adjacente à
notocorda e ao tubo neural forma colunas
longitudinais pareadas de mesoderma paraxial. O
mesoderma lateral ao mesoderma paraxial forma
massas cilíndricas pares denominadas mesênquima
intermediário. O mesoderma lateral ao mesênquima
intermediário consiste em um par de folhetos
achatados denominados mesoderma da placa lateral.
O mesoderma paraxial logo se segmenta em uma
série de estruturas cuboides e pareadas, chamadas
somitos (pequenos corpos). Ao final da quinta
semana, 42 a 44 pares de somitos estão presentes. O
número de somitos que se desenvolvem durante um
determinado período pode ser correlacionado à idade
aproximada do embrião. (TORTORA, 2019)
Cada somito se diferencia em duas regiões
distintas: um dermomiótomo e um esclerótomo. O
dermomiótomo se diferencia depois em um
dermátomo que contribuirá para a formação da tela
subcutânea e da derme e, em um miótomo, que dará
origem a todos os músculos esqueléticos do tronco e
membros. Os esclerótomos originam as vértebras e
as costelas.
*Desenvolvimento do celoma intraembrionário. Na
terceira semana de desenvolvimento, aparecem
pequenos espaços no mesoderma da placa lateral.
Esses espaços logo se fundem para formar uma
cavidade maior, chamada celoma intraembrionário.
Essa cavidade divide o mesoderma da placa lateral
em duas partes denominadas mesênquima da
esplancnopleura e mesênquima da somatopleura.
O mesênquima da esplancnopleura forma o coração
e a lâmina visceral do pericárdio seroso, os vasos
sanguíneos, o músculo liso e os tecidos conjuntivos
dos órgãos respiratórios e digestórios, além da lâmina
visceral das pleuras e do peritônio. O mesênquima da
somatopleura dá origem a ossos, ligamentos, vasos
sanguíneos e tecido conjuntivo dos membros e
lâmina parietal do pericárdio seroso, pleura e
peritônio.
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://pt.wikipedia.org/wiki/Placa_neural&psig=AOvVaw2MajAo88u0N3AjjToKhVYr&ust=1713993118768000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCMCt54yg2YUDFQAAAAAdAAAAABAK
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
*Desenvolvimento do sistema cardiovascular.
No início da terceira semana, começa a angiogênese,
a formação de vasos sanguíneos, no mesoblasto
extraembrionário na vesícula umbilical, pedículo de
conexão e cório. Esse desenvolvimento precoce é
necessário, porque não há vitelo suficiente na
vesícula umbilical e óvulo para fornecer nutrição
adequada para o embrião em rápido desenvolvimento.
A angiogênese é iniciada quando células
mesodérmicas se diferenciam em hemangioblastos.
Estes, então, desenvolvem-se em células
denominadas angioblastos, que se agregam para
formar massas isoladas de células referidas como
ilhotas sanguíneas. Logo desenvolvem-se espaços
nas ilhotas sanguíneas, que formam os lúmens dos
vasos sanguíneos. Alguns angioblastos se organizam
em torno de cada espaço para formar o endotélio e as
túnicas (camadas) dos vasos sanguíneos em
desenvolvimento. À medida que as ilhotas
sanguíneas crescem e se fundem, elas logo formam
um extenso sistema de vasos sanguíneos em todo o
embrião. (MOORE, 2019)
Cerca de 3 semanas após a fecundação, as
células sanguíneas e o plasma começam a se
desenvolver fora do embrião a partir de
hemangioblastos nos vasos sanguíneos nas paredes
da vesícula umbilical, alantoide e cório. Estes, então,
desenvolvem-se em células-tronco multipotentes, que
formam as células do sangue. A formação do sangue
começa dentro do embrião, por volta da quinta
semana no fígado, e na décima segunda semana no
baço, medula óssea vermelha e timo.
O coração se forma a partir do mesênquima da
esplancnopleura na extremidade cefálica do embrião
nos dias 18 e 19. Essa região das células
mesodérmicas é denominada mesênquima
cardiogênico. Em resposta aos sinais de indução do
endoderma subjacente, essas células mesodérmicas
formam um par de tubos endocárdicos primordiais.
Os tubos fundem-se para formar um único tubo
cardíaco. No final da terceira semana, o tubo
cardíaco se dobra sobre si mesmo, fica em forma de
S e começa a se contrair. Em seguida, une os vasos
sanguíneos em outras partes do embrião, o pedículo
de conexão, o cório e a vesícula umbilical para formar
um sistema cardiovascular primitivo.
*Desenvolvimento das vilosidades coriônicas e da
placenta. À medida que o tecido embrionário invade
a parede uterina, os vasos uterinos maternos são
erodidos e o sangue materno preenche os espaços,
chamados lacunas trofoblásticas dentro do tecido
invasor. Ao final da segunda semana de
desenvolvimento, começam a se desenvolverem as
vilosidades coriônicas. Essas projeções digitiformes
consistem no cório (sinciciotrofoblasto cercado por
citotrofoblasto) que se projeta na parede endometrial
do útero. Até o final da terceira semana, os capilares
sanguíneos se desenvolvem nas vilosidades
coriônicas. Os vasos sanguíneos nas vilosidades
coriônicas se conectam ao coração embrionário,
pelas artérias umbilicais, e veia umbilical, pelo
pedículo de conexão, que se torna o cordão umbilical.
Os capilares sanguíneos embrionários dentro das
vilosidades coriônicas se projetam nas lacunas
trofoblásticas, que se unem para formar os espaços
intervilosos que banham as vilosidades coriônicas
com o sangue materno. Como resultado, o sangue
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://embrionhands.uff.br/2019/08/29/sistema-cardiovascular/&psig=AOvVaw1eaLG79ivIqMWbphsY4OXz&ust=1713993771877000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCMDe5Mei2YUDFQAAAAAdAAAAABA_
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
materno banha os vasos sanguíneos fetais cobertos
por cório. Observe, no entanto, que os vasos
sanguíneos embrionários e maternos não se unem, e
o sangue que eles transportam normalmente não se
mistura. Em vez disso, o oxigênio e os nutrientes no
sangue dos espaços intervilosos da mãe, os espaços
entre as vilosidades coriônicas, difundem-se através
das membranas celulares para os capilares das
vilosidades. Produtos residuais, como o dióxido de
carbono (CO2), difundem-se na direção oposta.
A placentação é o processo de formação da
placenta, local de troca de nutrientes e resíduos entre
a mãe e o embrião/feto. A placenta também produz
hormônios necessários para sustentar a gestação.
No início da décima segunda semana, a
placenta possui duas partes distintas: (1) a
porção fetal formada pelas vilosidades do cório e
(2) a porção materna formada pela camada basal
do endométrio do útero. Quando totalmente
desenvolvida, a placenta tem a forma de uma
panqueca. Funcionalmente, a placenta permite a
difusão de oxigênioe nutrientes derivados do sangue
materno para o sangue fetal, enquanto o CO2 e
resíduos difundem-se do sangue fetal para o sangue
materno. A placenta também é uma barreira protetora,
porque a maioria dos microrganismos não consegue
atravessá-la.
No entanto, alguns vírus, como os que causam a
AIDS, a caxumba, a varicela, o sarampo, a encefalite
e a poliomielite, podem atravessar a placenta. Muitos
medicamentos, álcool e algumas substâncias que
podem causar defeitos congênitos também passam
livremente. A placenta armazena nutrientes, como
carboidratos, proteínas, cálcio e ferro, que são
liberados na circulação fetal, quando necessário.
A conexão real entre a placenta e o embrião e,
posteriormente, o feto, é através do cordão umbilical
(umbigo), que se desenvolve a partir do pedículo de
conexão e geralmente apresenta em torno de 2 cm de
largura e cerca de 50 a 60 cm de comprimento. O
cordão umbilical é formado por duas artérias
umbilicais que transportam sangue fetal
desoxigenado para a placenta, uma veia umbilical
que transporta oxigênio e nutrientes adquiridos dos
espaços intervilosos da mãe para o feto e o tecido
conjuntivo mucoide (mucoso) de sustentação,
derivado do alantoide. Uma camada de âmnio
envolve todo o cordão umbilical e dá uma aparência
brilhante. Em alguns casos, a veia umbilical é
utilizada para a transfusão de sangue em um feto ou
para introduzir medicamentos em vários tratamentos
médicos.
Após o nascimento do bebê, a placenta se
descola do útero e é, portanto, denominada
secundina. Nesse momento, o cordão umbilical é
amarrado e depois cortado. A pequena porção (cerca
de 2,54 cm) do cordão que permanece presa ao bebê
começa a murchar e cai, geralmente dentro de 12 a
15 dias após o nascimento. A área onde o cordão
estava conectado fica coberta por uma fina camada
de pele e forma-se tecido cicatricial. A cicatriz é o
umbigo. (TORTORA, 2019)
As empresas farmacêuticas usam placentas
humanas como fonte de hormônios, medicamentos e
sangue; porções da placenta são também utilizadas
para cobertura de queimaduras. As veias placentárias
e do cordão umbilical também podem ser usadas em
enxertos de vasos sanguíneos, e o sangue do cordão
umbilical pode ser congelado para fornecer uma
futura fonte de células-tronco pluripotentes, por
exemplo, para repovoar a medula óssea vermelha
após a radioterapia para câncer.
*Quarta semana de desenvolvimento
A quarta até a oitava semanas de
desenvolvimento são muito significativas no
desenvolvimento embrionário, pois todos os principais
órgãos surgem durante esse período. O termo
organogênese refere-se à formação de órgãos e
sistemas do corpo. Ao final da oitava semana, todos
os principais sistemas do corpo começaram a se
desenvolver, embora suas funções, na maioria das
vezes, sejam mínimas. A organogênese requer a
presença de vasos sanguíneos para suprir órgãos em
desenvolvimento com oxigênio e outros nutrientes. No
entanto, estudos recentes sugerem que os vasos
sanguíneos desempenham papel significativo na
organogênese mesmo antes de o sangue começar a
fluir dentro deles. As células endoteliais dos vasos
sanguíneos aparentemente fornecem algum tipo de
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
sinal de desenvolvimento, seja uma substância
secretada ou uma interação direta célula a célula, que
é necessária para a organogênese.
Durante a quarta semana após a fecundação,
o embrião sofre mudanças drásticas na forma e
no tamanho, quase triplicando seu tamanho. É
essencialmente convertido de um disco embrionário
trilaminar, bidimensional e achatado para um cilindro
tridimensional, em um processo chamado
dobramento embrionário. (TORTORA, 2019)
O cilindro consiste em endoderma no centro
(intestino), ectoderma no exterior (epiderme) e
mesoderma na porção intermediária. A principal força
responsável pelo dobramento embrionário
corresponde às diferentes taxas de crescimento de
várias partes do embrião, principalmente o rápido
crescimento longitudinal do sistema nervoso (tubo
neural). O dobramento do plano mediano produz uma
dobra cefálica e uma dobra caudal; o dobramento no
plano horizontal resulta nas duas dobras laterais. De
modo geral, devido aos dobramentos, o embrião se
curva em forma de C.
A dobra cefálica traz o coração e a boca em
desenvolvimento para suas eventuais posições
adultas. A dobra caudal traz o ânus em
desenvolvimento para sua eventual posição adulta.
As dobras laterais se formam quando as margens
laterais do disco embrionário trilaminar se dobram
ventralmente. À medida que se movem em direção à
linha mediana, as dobras laterais incorporam a parte
dorsal da vesícula umbilical no embrião como o
intestino primitivo, o precursor do trato digestório. O
intestino primitivo se diferencia em intestino anterior,
intestino médio e intestino posterior.
Lembre-se de que a membrana orofaríngea está
localizada na extremidade cefálica do embrião. Ela
separa a futura região faríngea (garganta) do intestino
anterior e o estomodeu, a futura cavidade oral. Por
causa da dobra cefálica, a membrana orofaríngea se
move para baixo, e o intestino anterior e o estomodeu
aproximam-se de suas posições finais. Quando a
membrana orofaríngea se rompe durante a quarta
semana, a região faríngea da faringe é colocada em
contato com o estomodeu.
Em um embrião em desenvolvimento, a última
parte do intestino posterior se expande em uma
cavidade chamada cloaca. Do lado de fora do
embrião há uma pequena cavidade na região caudal
denominada proctodeu. Separando a cloaca do
proctodeu está a membrana cloacal. Durante o
desenvolvimento embrionário, a cloaca se divide em
seio urogenital ventral e um canal anorretal dorsal.
Como resultado do dobramento caudal, a membrana
cloacal se move para baixo, e o seio urogenital, canal
anorretal e o proctodeu se aproximam de suas
posições finais. Quando a membrana cloacal se
rompe durante a sétima semana de desenvolvimento,
são criadas as aberturas urogenital e anal.
Além do dobramento embrionário, do
desenvolvimento de somitos e do desenvolvimento do
tubo neural, quatro pares de arcos faríngeos ou
arcos branquiais começam a se desenvolver em
cada lado das futuras regiões da cabeça e do
pescoço durante a quarta semana.
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://embrionhands.uff.br/2019/08/31/quarta-a-oitava-semanas-dobramento-do-embriao-3/&psig=AOvVaw21u-EtGv-HghOKOmumGVEh&ust=1713994487352000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCPDqoJql2YUDFQAAAAAdAAAAABAE
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://embrionhands.uff.br/2019/08/28/aparelho-faringeo-aparelho-branquial/&psig=AOvVaw1VDL1KjKP5iKokxjEbKmTs&ust=1713994859589000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCNjS2c2m2YUDFQAAAAAdAAAAABAS
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
Essas quatro estruturas pares começam seu
desenvolvimento no dia 22 após a fecundação e
formam intumescências na superfície do embrião.
Cada arco faríngeo consiste em uma cobertura
externa de ectoderma e uma cobertura interna de
endoderma, com o mesoderma entre elas. Dentro de
cada arco faríngeo, existe uma artéria, um nervo
craniano, hastes esqueléticas cartilaginosas que
sustentam o arco e tecido muscular esquelético, que
se liga e move as hastes de cartilagem. Na superfície
ectodérmica da região faríngea, cada arco faríngeo é
separado por um sulco chamado de sulco (fenda)
faríngeo. Os sulcos faríngeos encontram as
correspondentes protuberâncias em forma de balão
do revestimento endodérmico da faringe chamadas
bolsas faríngeas. Onde o sulco faríngeo e a bolsa se
encontram para separar os arcos, o ectoderma
externo faz contato com o endoderma interno da
bolsa e não existe mesoderma entre elas.
Cada arco faríngeo é uma unidade de
desenvolvimento e inclui um componente esquelético,
músculos, nervos e vasos sanguíneos. No embrião
humano, existem quatro arcos faríngeos evidentes.
Cada um desses arcos se desenvolve em um
componente específico e único da região da cabeça e
do pescoço. Por exemplo, o primeiro arco faríngeo é
frequentemente denominado arco mandibular, porque
forma a mandíbula.
O primeirosinal de uma orelha em
desenvolvimento é uma área espessa de ectoderma,
o placoide ótico ou futura orelha interna, que pode ser
diferenciado aproximadamente 22 dias após a
fecundação. Uma área espessada de ectoderma,
chamada placoide da lente, que se tornará a lente do
olho, também aparece nesse período.
Na metade da quarta semana, os membros
superiores começam seu desenvolvimento como
evaginações do mesoderma coberto por ectoderma,
denominadas brotos dos membros superiores. Ao
final da quarta semana, os brotos dos membros
inferiores se desenvolvem. O coração também forma
uma projeção distinta na superfície ventral do embrião,
denominada proeminência do coração. No final da
quarta semana, o embrião tem uma cauda distinta.
*Quinta a oitava semanas de desenvolvimento
Durante a quinta semana de desenvolvimento, há
um rápido desenvolvimento do encéfalo, de modo que
o crescimento da cabeça é considerável. No final da
sexta semana, a cabeça cresce ainda mais em
relação ao tronco, e os membros apresentam
desenvolvimento substancial. Além disso, o pescoço
e o tronco começam a endireitar, e o coração, agora,
possui quatro câmaras. Na sétima semana, as várias
regiões dos membros tornam-se distintas, e os
primórdios dos dedos aparecem. No começo da
oitava semana (a última semana do período
embrionário), os dedos das mãos são curtos e
espalmados, a cauda é mais curta, mas ainda visível,
os olhos estão abertos e as orelhas externas são
visíveis. No final da oitava semana, todas as regiões
dos membros são aparentes; os dedos são distintos e
não mais espalmados em virtude da remoção de
células via apoptose. Além disso, as pálpebras se
juntam e podem se fundir, a cauda desaparece e os
genitais externos começam a se diferenciar. O
embrião agora tem características claramente
humanas. (TORTORA, 2019)
*Período Fetal: Durante o período fetal (da nona
semana até o nascimento), os tecidos e órgãos que
se desenvolveram durante o período embrionário
crescem e se diferenciam. Pouquíssimas estruturas
novas aparecem durante o período fetal, mas a taxa
de crescimento corporal é notável, principalmente
durante a segunda metade da vida intrauterina. Por
exemplo, durante os últimos 2,5 meses de vida
intrauterina, ele ganha metade do peso que terá ao
nascer. No início do período fetal, a cabeça é metade
do comprimento do corpo. No final do período fetal, o
tamanho da cabeça é de apenas um quarto do
comprimento do corpo. Durante o mesmo período, os
membros também aumentam de tamanho, de um
oitavo para a metade do comprimento fetal. O feto
também é menos vulnerável aos efeitos nocivos de
fármacos, radiação e microrganismos do que era
como um embrião. (TORTORA, 2019)
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://unasus2.moodle.ufsc.br/pluginfile.php/13943/mod_resource/content/3/un02/top03p04.html&psig=AOvVaw0PKWj5Piq3i-9cynMLyEO4&ust=1713995216970000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCOCJpPan2YUDFQAAAAAdAAAAABAE
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://embrionhands.uff.br/2019/08/25/sistema-digestorio-tubo-digestorio/&psig=AOvVaw2YcVqHsuTzBvoAzab05Oob&ust=1713995349542000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCLi-wbKo2YUDFQAAAAAdAAAAABAE
https://www.google.com/url?sa=i&url=https://view.genial.ly/64f7b4f9ba682500180cf92c/interactive-image-periodo-fetal&psig=AOvVaw2AStk_VmVb1ICP7KKrm6cV&ust=1713995696444000&source=images&cd=vfe&opi=89978449&ved=0CBIQjRxqFwoTCPj5wdmp2YUDFQAAAAAdAAAAABAE
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
*Resumo principais Eventos de cada semana: *Hormônios da gravidez
Durante os primeiros 3 a 4 meses de gestação,
o corpo lúteo no ovário continua a secretar
progesterona e estrogênios, que mantêm o
revestimento do útero durante a gestação e preparam
as glândulas mamárias para a secreção de leite. As
quantidades secretadas pelo corpo lúteo, porém, são
apenas ligeiramente maiores do que aquelas
produzidas após a ovulação em um ciclo menstrual
normal. Do terceiro mês até o restante da gestação, a
própria placenta fornece os altos níveis de
progesterona e estrogênios necessários.
Como falado anteriormente, o cório da
placenta secreta hCG no sangue. Por sua vez, a hCG
estimula o corpo lúteo para continuar a produção
de progesterona e estrogênios – uma atividade
necessária para prevenir a menstruação e para a
fixação contínua do embrião e do feto ao
revestimento do útero. No oitavo dia após a
fecundação, a hCG pode ser detectada no sangue e
na urina de uma mulher grávida. O pico de secreção
de hCG ocorre por volta da nona semana de
gestação. Durante o quarto e quinto meses, os níveis
de hCG diminuem acentuadamente e depois se
estabilizam até o parto.(TORTORA, 2019)
O cório começa a secretar estrogênios após as
primeiras 3 ou 4 semanas de gravidez e a
progesterona na sexta semana. Esses hormônios são
secretados em quantidades crescentes até o
momento do nascimento. No quarto mês, quando a
placenta está totalmente estabelecida, a secreção de
hCG é bastante reduzida, e as secreções do corpo
lúteo não são mais essenciais. Um alto nível de
progesterona garante que o miométrio uterino esteja
relaxado e que o colo do útero esteja bem fechado.
Após o parto, os estrogênios e a progesterona no
sangue diminuem para níveis normais.
*Funções dos hormônios secretados na gravidez
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
A sua função mais importante é evitar a
involução do corpo-lúteo ao final do ciclo sexual
feminino mensal. Em vez disso, faz com que o corpo-
lúteo secrete quantidades ainda maiores de seus
hormônios sexuais – progesterona e estrogênios –
pelos próximos meses. Esses hormônios sexuais
impedem a menstruação e fazem com que o
endométrio continue a crescer e a armazenar grandes
quantidades de nutrientes, em vez de se descamar
em produto menstrual. Como resultado, as células
semelhantes às células deciduais, que se
desenvolvem no endométrio durante o ciclo sexual
feminino normal, transformam-se, na verdade, em
células deciduais verdadeiras – muito inchadas e
nutritivas – mais ou menos na mesma época em que
o blastocisto se implanta. (TORTORA, 2019)
A gonadotrofina coriônica humana também
exerce efeito estimulador das células intersticiais (de
Leydig) nos testículos do feto masculino, resultando
na produção de testosterona em fetos masculinos até
o nascimento. Essa pequena secreção de
testosterona durante a gestação é o que faz com que
o feto desenvolva órgãos sexuais masculinos em vez
de órgãos sexuais femininos. Perto do final da
gestação, a testosterona secretada pelos testículos
fetais também faz com que os testículos desçam para
o saco escrotal. (HALL, 2019)
A relaxina, um hormônio produzido primeiro pelo
corpo lúteo do ovário e, posteriormente, pela placenta,
aumenta a flexibilidade da sínfise púbica e dos
ligamentos das articulações sacroilíaca e
sacrococcígea, bem como ajuda a dilatar o colo
uterino durante o trabalho de parto. Ambas as
ações facilitam o parto do bebê. (TORTORA, 2019)
*hCS: Um terceiro hormônio produzido pelo cório da
placenta é a somatomamotrofina coriônica humana
(hCS), também conhecida como lactogênio
placentário humano (hPL, human placental lactogen).
A taxa de secreção de hCS aumenta
proporcionalmente em relação à massa placentária,
atingindo níveis máximos após 32 semanas e
permanecendo relativamente constante após esse
período. Acredita-se que ajude a preparar as
glândulas mamárias para a lactação, melhore o
crescimento materno pelo aumento da síntese de
proteínas e regule determinados aspectos do
metabolismo da mãe e do feto. Por exemplo, o hCS
diminui o uso de glicose pela mãe e promove a
liberação de ácidos graxos de seu tecido adiposo,
tornando a glicose mais disponível para o feto.
O hormônio mais recentemente descoberto como
sendo produzido pela placenta é o hormônio
liberador de corticotrofina (CRH, corticotropina-
releasing hormone), que em pessoas não grávidas é
secretado apenas por células do hipotálamo. O CRH
agora é considerado parte do “relógio” que
estabelece o momento do nascimento. A secreção de
CRH pela placenta começa em cerca de 12 semanase aumenta enormemente no final da gravidez.
Mulheres que possuem níveis mais altos de CRH no
início da gravidez são mais propensas ao parto
prematuro; aquelas que têm níveis baixos são mais
propensas ao trabalho de parto após a data prevista.
O CRH da placenta tem um segundo efeito
importante: aumenta a secreção de cortisol, que é
necessária para a maturação dos pulmões fetais e a
produção de surfactante. (TORTORA, 2019)
*SECREÇÃO DE ESTROGÊNIOS PELA PLACENTA
A placenta, assim como o corpo-lúteo, secreta
tanto estrogênios quanto progesterona. Estudos
histoquímicos e fisiológicos mostram que esses dois
hormônios, como a maioria dos outros hormônios
placentários, são secretados pelas células sinciciais
trofoblásticas da placenta.
Durante a gravidez, as quantidades extremas de
estrogênios causam (1) aumento do útero materno, (2)
aumento das mamas da mãe e crescimento da
estrutura ductal da mama e (3) aumento da genitália
externa feminina da mãe. Os estrogênios também
relaxam os ligamentos pélvicos da mãe; assim, as
articulações sacroilíacas tornam-se relativamente
flexíveis, e a sínfise púbica torna-se elástica. Essas
mudanças facilitam a passagem do feto pelo canal de
parto. (HALL, 2019)
*SECREÇÃO DE PROGESTERONA PELA
PLACENTA
Os efeitos especiais da progesterona, essenciais à
progressão normal da gravidez, são os seguintes:
 A progesterona faz com que as células deciduais
se desenvolvam no endométrio uterino. Essas
células desempenham um importante papel na
nutrição do embrião inicial.
 A progesterona diminui a contratilidade do útero
grávido, evitando, assim, que as contrações
uterinas causem aborto espontâneo.
 A progesterona contribui para o desenvolvimento
do concepto mesmo antes da implantação, pois
especificamente aumenta as secreções das
tubas uterinas e do útero, proporcionando um
material nutritivo para o desenvolvimento da
mórula (massa esférica de 16 a 32 blastômeros,
formada antes da blástula) e do blastocisto.
 A progesterona também pode afetar a clivagem
celular no embrião em desenvolvimento inicial.
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
 A progesterona secretada durante a gravidez
ajuda o estrogênio a preparar as mamas da mãe
para a lactação. (HALL, 2019)
*Alterações durante a gestação
Próximo ao final do terceiro mês de gravidez, o
útero ocupa a maior parte da cavidade pélvica. À
medida que o feto continua a crescer, o útero se
estende cada vez mais para dentro da cavidade
abdominal. No final de uma gestação a termo, o útero
preenche quase toda a cavidade abdominal,
alcançando a margem costal próxima ao processo
xifoide do esterno. Ele empurra os intestinos, fígado e
estômago superiormente, eleva o diafragma e alarga
a cavidade torácica da mãe. A pressão no estômago
pode forçar o conteúdo do estômago superiormente
no esôfago, resultando em azia. Na cavidade pélvica,
ocorre a compressão dos ureteres e da bexiga
urinária. (TORTORA, 2019)
Também ocorrem alterações fisiológicas
induzidas pela gravidez, incluindo ganho de peso
devido ao feto, líquido amniótico, placenta, aumento
uterino e acréscimo de água corporal total; aumento
do armazenamento de proteínas, triglicerídeos e
minerais; aumento acentuado das mamas no preparo
para a lactação; e dor lombar devida à lordose.
*Ocorrem várias mudanças no sistema
cardiovascular materno. O volume sistólico
aumenta em cerca de 30% e o débito cardíaco se
eleva em 20 a 30% devido ao aumento do fluxo
sanguíneo materno para a placenta e aumento do
metabolismo. A frequência cardíaca aumenta 10 a
15%, e o volume sanguíneo se eleva em 30 a 50%,
principalmente durante a segunda metade da
gestação. Esses aumentos são necessários para
atender às demandas adicionais do feto por
nutrientes e oxigênio. Quando uma mulher grávida
está deitada de costas, o útero aumentado pode
comprimir a aorta, resultando em diminuição do fluxo
sanguíneo para o útero. A compressão da veia cava
inferior também diminui o retorno venoso, o que leva
ao edema nos membros inferiores e pode produzir
varizes. A compressão da artéria renal pode levar à
hipertensão de origem renal.
A função respiratória também é alterada
durante a gravidez para atender às demandas
adicionais de oxigênio do feto. O volume corrente
pode aumentar em 30 a 40%, o volume expiratório de
reserva pode ser reduzido em até 40%, a capacidade
residual funcional pode diminuir em até 25%, a
ventilação por minuto (o volume total de ar inalado e
exalado a cada minuto) pode aumentar em até 40%,
a resistência das vias respiratórias na árvore
brônquica pode diminuir em 30 a 40%, e o consumo
total de oxigênio corporal pode aumentar em
aproximadamente 10 a 20%. Também ocorre
dispneia (respiração difícil). (TORTORA, 2019)
O sistema digestório também sofre alterações.
As mulheres grávidas experimentam um aumento no
apetite devido à adição de demandas nutricionais do
feto. Uma diminuição geral na motilidade do canal
digestório pode causar constipação intestinal, retardo
no tempo de esvaziamento gástrico e produzir
náuseas, vômitos e azia.
A pressão na bexiga urinária pelo aumento do
útero pode produzir sintomas urinários, como
aumento da frequência e urgência da micção e
incontinência de esforço ou estresse. Um aumento no
fluxo plasmático renal de até 35% e um aumento na
taxa de filtração glomerular de até 40% elevam a
capacidade de filtração renal, o que permite a
eliminação mais rápida dos resíduos adicionais
produzidos pelo feto.
Outros fatores hormonais na gravidez
*Secreção hipofisária. A adeno-hipófise da mãe
aumenta pelo menos 50% durante a gravidez e
aumenta sua produção de hormônio
adrenocorticotrófico (ACTH), tireotrofina (TSH) e
prolactina. Por outro lado, a secreção hipofisária do
hormônio foliculoestimulante (FSH) e do hormônio
luteinizante (LH) é quase totalmente suprimida, como
consequência dos efeitos inibitórios dos estrogênios e
progesterona da placenta. (HALL, 2019)
*Secreção aumentada de corticosteroides. A
secreção adrenocortical de glicocorticoides fica
moderadamente aumentada durante a gravidez. É
possível que esses glicocorticoides ajudem a
mobilizar aminoácidos dos tecidos maternos, para
que possam ser usados na síntese de tecidos fetais.
Isso causa uma tendência, mesmo na gestante
normal, de reabsorver o excesso de sódio de seus
túbulos renais e, portanto, de reter líquido.
*Secreção aumentada da glândula tireoide. A
glândula tireoide materna aumenta, normalmente, até
50% durante a gravidez e eleva sua produção de
tiroxina em quantidade correspondente. O aumento
da produção de tiroxina é causado, pelo menos
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
parcialmente, por um efeito tireotrófico da
gonadotrofina coriônica humana (HCG), secretada
pela placenta e por pequenas quantidades do
hormônio específico estimulante da tireoide, a
tireotrofina coriônica humana, também secretada pela
placenta.
*Secreção aumentada da glândula paratireoide. As
glândulas paratireoides maternas geralmente
aumentam durante a gravidez, especialmente se sua
dieta for deficiente em cálcio. O aumento dessas
glândulas causa absorção de cálcio dos ossos da
mãe, mantendo a concentração normal de íons cálcio
no líquido extracelular materno, mesmo quando o feto
remove cálcio para ossificar seus próprios ossos.
Essa secreção do hormônio paratireóideo (PTH) é
ainda maior durante a lactação após o nascimento do
bebê, porque o bebê em crescimento requer mais
cálcio do que o feto. (HALL, 2019)
*Idade Gestacional x Embrionária:
A idade gestacional neonatal é geralmente
definida contando o número de semanas entre o
primeiro dia do último período menstrual normal da
mãe e o dia do parto. Entretanto, determinar a idade
gestacional com base no último período menstrual
pode ser impreciso se a paciente gestante tiver
menstruações irregulares. Mais precisamente, a idade
gestacional é a diferença entre 14 dias antes da data
da concepção e o dia do parto. Utilizar o último
período menstrual para determinar a idade
gestacional não determina a idade embriológica real
do feto, mas é o padrão universal entre obstetras e
neonatologistaspara discutir a maturação fetal.
*Idade embriológica é o tempo decorrido desde a
data da concepção até a data do parto e é 2 semanas
menor que a idade gestacional. As mulheres podem
estimar a data da concepção com base no período de
ovulação como identificado por testes hormonais em
casa e/ou medições da temperatura corporal basal.
Contudo, a data da concepção só é conhecida de
modo definitivo quando a fertilização in vitro ou outras
técnicas de reprodução assistida são utilizadas.
*DUM (Data da Última Menstruação – o que é
e sua importância na gravidez
A DUM é, como explica o próprio nome, a
data aproximada em que iniciou o último ciclo
menstrual da mulher antes da gestação. Através
dela será possível estimar quando o bebê irá
nascer e preparar todos os exames baseando-se
nesta data.
O primeiro médico a utilizar a data da última
menstruação com intuito de monitorar a
gestação foi o alemão Franz Naegele, ainda no
século XVIII, que estimou a DPP - Data Provável
de Parto em 9 meses e 7 dias depois da Data da
Última Menstruação. Por isso, este cálculo
recebe o nome de Regra de Naegele.
Atualmente, este método é recomendado pelo
Ministério da Saúde por ser financeiramente
acessível e muito confiável, com margem de erro
relativamente estreita.
A DUM será determinante na gravidez, pois
não é comum que as mulheres saibam
exatamente qual foi a relação sexual que
originou a gestação, muito menos em que dia
aconteceu. Dessa forma, estima-se as datas
pela última menstruação, considerando que a
mulher possua um ciclo menstrual regular.
*Cálculo da IG através da DUM
A IG (Idade Gestacional) sempre é calculada
em semanas. Tendo o conhecimento da DUM
(Data da Última Menstruação), o próprio casal
pode calculá-la. Para isso, basta contar de sete
em sete dias, partindo do dia seguinte à própria
DUM.
Vamos exemplificar:
 DUM: 11 de Março
 12 de março: primeiro dia da primeira
semana de IG
 18 de março: completa-se a primeira
semana de IG
 25 de março: completa-se a segunda
semana de IG
 E assim por diante…
Lembrando que o primeiro dia do último ciclo
menstrual ocorre aproximadamente 2 semanas
antes da ovulação (e consequente fecundação).
Sendo assim, há uma diferença aproximada de
duas semanas entre a idade gestacional e a
idade embrionária, isto é, a idade real do
embrião/feto (considerada a partir da
fecundação).
Isto pode causar certa confusão para as
gestantes que tentam estabelecer a data
aproximada da concepção com base na IG. Por
exemplo: considerando uma mulher com ciclo
regular de 28 dias, quando a menstruação está
https://www.hopkinsmedicine.org/healthlibrary/conditions/pregnancy_and_childbirth/calculating_a_due_date_85,p01209
http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/pre-natal_puerperio_atencao_humanizada.pdf
Júlia Carvalho
@juliacarvalhovg
atrasada em 2 semanas, a idade gestacional
será de 6 semanas.
No entanto, isto não significa que o embrião
possui 6 semanas de idade, pois a concepção
aconteceu cerca de 14 dias após o início da
última menstruação – ou seja, 14 dias após a
DUM. Dessa forma, se o cálculo da IG resultou
em 6 semanas, a concepção em si
provavelmente ocorreu há 4 semanas (sempre 2
semanas a menos que a idade gestacional).
Se não for conhecida pela mulher, a IG
poderá ser obtida pelo exame de ultrassom. A
ecografia fetal realizada no início da gestação é
um exame seguro para esta finalidade, podendo
ser feito a partir da 6ª semana. Esta medida é
mais confiável quando realizada em períodos
mais iniciais pois, durante as primeiras semanas,
todos os fetos possuem tamanho muito
semelhante, sofrendo influência pouco
significativa de características individuais ou
externas.
Dessa forma, até a 13ª semana, a medida do
comprimento da cabeça até as nádegas
(CCN) pode ser usada para determinar o tempo
de gravidez, com uma margem de erro pequena,
de menos de uma semana, e de maneira
praticamente automática durante o exame. O
próprio computador que recebe os dados da
ultrassonografia já consegue determinar o tempo
de gestação, através de modernos softwares e
técnicas de análise de imagens.
-O que fazer se as datas do ultrassom são
diferentes da DUM?
É muito comum esse tipo de situação
ocorrer. As semanas calculadas pelo ultrassom
não coincidem com os cálculos baseados na
DUM. Desse modo, os médicos
obstetras orientam a seguir uma ordem de
escolha, que pode ser:
1. Ultrassom realizado nos primeiros
três meses de gestação;
2. Data da última menstruação
(DUM);
3. Ultrassom realizado entre o 4º e 6º
mês de gestação.
A divergência ocorre pois o corpo da
mulher, assim como qualquer organismo vivo,
não é um sistema fixo, que não atrasa ou
varia suas situações. Assim, as datas
calculadas por essas medidas serão
próximas, mas a data calculada pelos exames
será a exata para o nascimento do bebê?
Definitivamente não. Isso porque, como
explicamos, muitas variáveis podem influenciar,
não havendo uma metodologia de cálculo
totalmente exata.
A data calculada pelo casal e pelo médico é
uma data aproximada e seu uso é
exclusivamente para estimar os períodos
gestacionais. Isso é essencial para que a
gravidez ocorra sem problemas.
O médico também utiliza essa data
aproximada para estimar se o bebê nascerá com
muita antecedência ou muito depois do
normalmente previsto. Porém, na realidade, o
nascimento em geral pode ocorrer até 3
semanas antes dessa data, e no máximo até 2
semanas após, essas variações são possíveis.
*Referências Bibliográficas:
DRAKE, Richard L.; VOGL, A. Wayne; MITCHEL, Adam W. M.:
Gray’s anatomia clínica para estudantes. 3 ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2015.
HALL, John Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall tratado
de fisiologia médica. 13 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
NETTER: Frank H. Netter Atlas De Anatomia Humana. 7 ed. Rio
de Janeiro, Elsevier, 2018.
MOORE: Keith L. Anatomia orientada para a clínica. 7 ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
SOBOTTA: Sobotta J. Atlas de Anatomia Humana. 21 ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de
Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2016.
JUNQUEIRA, LC; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019.
http://www.scielo.br/pdf/rbgo/v21n10/12688.pdf
https://www.scielosp.org/scielo.php?pid=S0102-311X2014000700014&script=sci_arttext&tlng=es
	*DUM (Data da Última Menstruação – o que é e sua i
	*Cálculo da IG através da DUM
	-O que fazer se as datas do ultrassom são diferent
	A divergência ocorre pois o corpo da mulher, assim