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CamposSulinos

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áreas quei-
madas apresentaram uma produção anual de forragem de 3,7 t ha-1, enquanto que a biomassa aérea em 
áreas sem queima e roçada há 32 anos foi de 9,6 t ha-1 (Heringer & Jacques 2002).
Um dos poucos estudos realizados no Brasil que avaliou a biomassa subterrânea mostrou que a 
razão entre biomassa subterrânea e aérea foi maior do que 1. A biomassa aérea variou de 5,5 a 24,9 t 
ha-1 (áreas de campo limpo e cerrado denso, respectivamente), enquanto que a biomassa subterrânea 
nestes mesmos tipos de vegetação ficou entre 16,3 e 52,9 t ha-1 (Castro & Kauffman 1998). Além disso, 
a biomassa subterrânea de áreas de campos cerrado apresentou uma variação sazonal (maior na estação 
chuvosa) e se correlacionou com variáveis climáticas relacionadas principalmente à disponibilidade de 
água (Delitti et al. 2001). 
Nos Campos Sulinos, Fidelis et al. (2006) encontraram diferenças entre biomassa aérea e subter-
rânea em áreas sob diferente manejo no verão: freqüentemente queimada e excluída do fogo há seis anos 
(Tab. 6.1). Áreas queimadas apresentaram uma maior quantidade de herbáceas e gramíneas C4 do que 
áreas excluídas há seis anos (p ≤ 0,05), o que contribuiu principalmente para a tendência encontrada de 
uma maior quantidade de biomassa nas áreas freqüentemente queimadas. Por outro lado, áreas excluídas 
mostraram um aumento na biomassa aérea de arbustos (p= 0,04). Infelizmente, o método aplicado não foi 
totalmente eficaz para a quantificação de biomassa de arbustos, estando esta desta forma, subestimada. A 
maior parte da biomassa subterrânea era composta pelas raízes. Apesar disso, os órgãos subterrâneos, por 
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exemplo rizomas e bulbos, representaram 
entre 27 e 31% da biomassa subterrânea 
total. A razão entre biomassa subterrânea e 
aérea foi muito próxima de 1 em ambas as 
áreas, mostrando a importância da biomas-
sa subterrânea neste ecossistema (Tab. 6.1). 
De acordo com Fidelis et al. (2006), a mar-
cante presença de órgãos subterrâneos nos 
Campos Sulinos seria uma vantagem para as 
espécies que sofrem com a constante remo-
ção da parte aérea pelo fogo. Além de mui-
tos órgãos apresentarem reservas (ver tópi-
co abaixo), eles possuem gemas que ficam 
protegidas no solo, podendo rebrotar após o 
fogo, garantindo desta forma, a sobrevivên-
cia das espécies pós-distúrbio. 
Alguns estudos já mostraram que os valores atribuídos à produtividade primária dos ecossiste-
mas campestres no mundo estão subestimados. Estudos apontam que valores devem ser pelo menos 
cinco vezes maiores (Long et al. 1989, Scurlock & Hall 1998). Isto se deve principalmente a erros nos 
cálculos de produtividade, mas também por vários estudos não levarem em conta a biomassa subterrâ-
nea destes ecossistemas (Hall & Scurlock 1991). 
O possível aumento no seqüestro e reserva de carbono é apontado muitas vezes como uma grande 
vantagem para a transformação dos campos em áreas de plantações de soja ou de árvores exóticas. Como 
aqui argumentado, o campo é uma grande reserva de carbono e provavelmente uma reserva mais estável, 
pois uma grande parte do carbono fica armazenada por exemplo, nos órgãos de reserva. Estudos futuros 
sobre a produtividade primária dos campos devem levar em consideração a avaliação da biomassa subter-
rânea, para que desta forma, a produtividade dos Campos Sulinos possa ser corretamente calculada. 
Tipos de órgãos subterrâneos nos Campos Sulinos
A primeira obra na qual é apresen-
tada a diversidade de sistemas subterrâne-
os nos Campos Sulinos foi a do sueco Carl 
Axel M. Lindman, traduzida e publicada em 
1906. Nessa obra o autor propõe a deno-
minação xylopodium (literalmente = pé-
de-madeira) para um órgão subterrâneo tu-
beroso e lignificado, capaz de formar umas 
ou poucas hastes floríferas de consistência 
dura e resistente em diferentes períodos ve-
getativos (Fig. 6.1). 
Apesar da primeira descrição de xi-
lópodio ter sido feito para os Campos Suli-
nos, a maioria das pesquisas sobre essas estruturas se concentraram no Cerrado, onde sua presença já 
foi observada em mais de 90 gêneros nas formações campestres deste bioma (Rizzini 1965).
Infelizmente, muita confusão ainda é feita atualmente em relação à correta identificação deste 
tipo de órgão, tanto na literatura brasileira como internacional. De acordo com Rizzini (1965), o xilo-
 Tabela 6.1 | Biomassa aérea (ba) e biomassa subterrânea (bs) total expressa 
em tonelada por hectare (t ha-1) dos diferentes grupos funcionais (herbáceas, 
arbustos, gramíneas C
3
, C
4
, ciperáceas) além de raízes e órgãos de reserva das 
diferentes áreas estudadas: freqüentemente queimada e excluída do fogo há seis 
anos no Morro Santana, Porto Alegre, RS. Diferentes letras nas linhas significam 
diferenças significativas entre áreas (p ≤ 0,05, modificado de Fidelis et al. 2006).
Biomassa freqüentemente queimada excluída há seis anos
herbáceas 0,11±0,06 a 0,05±0,03 b
arbustos 0,03±0,04 a 0,13±0,14 b
gramíneas C
3
0,02±0,04 0,03±0,03
gramíneas C
4
2,06±0,60 a 1,39±0,66 b
ciperáceas 0,06±0,03 0,08±0,06
ba total 2,28±0,62 1,68±0,65
raízes 1,45±0,47 1,13±0,38
reserva 0,54±0,42 0,51±0,46
bs total 1,99±0,76 1,64±0,66
bs/ba total 0,87 0,98
total 4,27±1,18 3,32±1,04
 Figura 6.1 Xilopódios de Verbena humifusa Cham. (esquerda) e Peltodon 
longipes A.St. Hil ex Benth descritos por Lindman (adaptado de Lindman 1906).
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pódio muitas vezes é identificado como rizoma em formações africanas ou 
mesmo chamados de “woody rootstock”. Há autores também que utilizam 
o termo “lignotuber” como sinônimo de xilopódio.
Portanto, antes de apontar a diversidade e função dos órgãos sub-
terrâneos nos Campos Sulinos, será apresentada uma breve descrição dos 
principais tipos, com ilustrações, detalhes sobre sua formação ontogênica 
e exemplos com espécies dos Campos Sulinos.
Bulbos e cormos
Bulbos são estruturas de reserva de origem caulinar, de formato 
globoso, com entrenós muito reduzidos. O caule verdadeiro é o prato 
(Fig. 6.2) a partir do qual se formam as folhas e as raízes adventícias. A 
classificação do bulbo baseia-se na estrutura foliar que confere o formato 
globoso desse, por exemplo, no bulbo tunicado, as estruturas foliares são 
as túnicas dispostas de modo concêntrico (Fig. 6.2), são mais desenvol-
vidas que o prato, envolvendo-o completamente. As túnicas são ricas em 
reservas, com exceção das mais externas que são membranáceas. No caso do bulbo escamoso, tam-
bém as folhas são mais desenvolvidas que o prato. Diferencia-se do bulbo tunicado por possuir folhas 
subterrâneas estreitas modificadas em escamas e dispostas de maneira imbricada, por exemplo, trevo 
(Oxalis latifolia Kunth) (Estelita-Teixeira 1977).
O bulbo é uma estrutura típica de plantas geófitas (de acor-
do com Raunkiaer 1934), que ficam em estado dormente abaixo 
do solo até que as condições para a formação da porção aérea 
sejam propícias. Está presente em várias famílias nos Campos 
Sulinos como Liliaceae e Amaryllidaceae, como por exemplo, em 
Habranthus gracilifolius (Amaryllidaceae, Fig. 6.3). Esta es-
pécie foi encontrada com flores três semanas após o fogo, man-
tendo-se presente na vegetação aérea por alguns dias e depois 
retornando ao estado dormente em forma de bulbo (Fidelis & 
Blanco, em preparação).
Cormos têm a mesma função que bulbos, pois também po-
dem apresentam gemas protegidas abaixo do solo. Consiste de um 
caule principal muito espessado e contraído, cujo eixo principal é 
vertical. No ápice apresenta uma gema apical, da qual caules aéreos com folhas e flores são produ-
zidos (no verão) e possui raízes adventícias anuais que se desenvolvem apenas na porção basal do 
cormo. Em espécies de Crocus e Gladiolus (Fig. 6.4) o cormo é consideravelmente achatado, seu