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CamposSulinos

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comprimento sendo mais curto que seu diâmetro; é 
revestido por uma túnica proveniente das bases fo-
liares fibrosas, que surgem dos nós que formam uma 
série de círculos ao redor do cormo. Nos nós existem 
gemas axilares a partir das quais novos cormos po-
dem surgir. Na plântula, o primeiro cormo é produ-
zido pelo espessamento do hipocótilo (Appezzato-da-
Glória 2003).
Hypoxis decumbens, espécie comum nos 
Campos Sulinos, apresenta estrutura de reserva tipo 
cormo (Fig. 6.5).
 Figura 6.2 Corte longitudinal 
do bulbo Tunicado da cebola 
(Allium cepa L.). O caule verdadeiro 
com entrenós muito curtos é o 
prato indicado na figura. Observar 
que as túnicas (folhas modificadas 
para reserva) formam a porção 
globosa da estrutura.
 Figura 6.3 Corte longitudinal do bulbo 
Tunicado de Habranthus gracilifolius. 
 Figura 6.4 À direita observa-se o corte longitudinal do 
cormo do gladíolo (Gladiolus sp.) mostrado à direita. O caule 
verdadeiro com entrenós muito curtos é o prato e forma a 
porção globosa da estrutura. 
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Rizomas e rizóforos
Várias espécies herbáceas apresentam rizomas 
nos Campos Sulinos, por exemplo, Eryngium horri-
dum (Apiaceae). Muitas vezes considerado uma praga 
em campos pastejados (Mathias et al. 1972), indiví-
duos desta espécie se regeneram rapidamente após o 
distúrbio (Fidelis et al. 2008). Após a passagem do 
fogo, Fidelis et al. (2008) encontraram até 12 novos 
rebrotes em um mesmo rizoma, provenientes tanto de 
gemas axilares como de gemas apicais. Como o rizo-
ma é um órgão típico de reserva, a rápida alocação 
dos nutrientes para a formação de biomassa aérea é 
assegurada, possibilitando uma rápida resposta ao distúrbio. Dong & Pierdominici (1995) apontam 
o potencial dos rizomas em armazenar meristemas para regenerações futuras. Por isso, Eryngium 
horridum foi classificada como especialista em distúrbio (“disturbance-specialists”, Lavorel et al. 
1998). Além de se regenerarem rapidamente após a remoção da biomassa, esta espécie apresenta 
crescimento clonal (Graf et al. 1998), não dependendo apenas das sementes para a sobrevivência de 
suas populações. 
Entre os graminóides, Paspalum notatum é uma espécie típica com rizomas, muito comum em 
áreas pastejadas dos Campos Sulinos. Seus indivíduos possuem rizomas bem próximos à superfície e são 
resistentes ao pastejo contínuo e ao pisoteio. Se a área é excluída do pastejo, sua dominância diminui, 
sendo substituído por outras espécies de touceiras, como Andropogon lateralis (Boldrini & Eggers 
1996, 1997). Na Figura 6.6, alguns rizomas de graminóides. 
Vernonia flexuosa e Eupatorium tanacetifolium, descritas na maioria das vezes como espécies 
com presença de xilopódio, possuem na verdade rizóforos (Fig. 6.7), assim como Smilax campestris 
(Andreata & Menezes 1999, Martins et al. 2007). 
O termo “rizóforo” foi reinterpreta-
do por Menezes et al. (1979) para descre-
ver o sistema caulinar subterrâneo em es-
pécies de Vernonia. Segundo os autores, 
as plantas com rizóforos possuem sistema 
bipolar de ramificação caulinar, ou seja, 
um sistema caulinar vegetativo aéreo e 
outro subterrâneo. Além disso, nessas es-
pécies a raiz primária é efêmera e todo o 
sistema radicular é adventício e originado 
no rizóforo. Há muita similaridade morfo-
lógica entre rizomas e rizóforos. Ambos 
podem apresentar nós e entrenós eviden-
tes, raízes adventícias e gemas axilares 
protegidas por catafilos. Diferem pelo fato 
de que os rizomas constituem o único sis-
tema caulinar vegetativo das plantas, pois 
a sua origem se dá a partir da plúmula 
(Holm 1929). 
Várias outras espécies podem ter seus 
órgãos subterrâneos erroneamente descri-
 Figura 6.5 À direita observa-se o corte longitudinal do cormo 
de Hypoxis decumbens, mostrado à esquerda. 
 Figura 6.6 Rizomas de graminóides dos Campos Sulinos.
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tos, uma vez que, para se diferenciar entre ri-
zoma, rizóforo e xilopódio, é necessária uma 
avaliação morfoanatômica e ontogenética. 
Espécies com rizóforos e rizomas têm a capa-
cidade de se propagar vegetativamente e tal 
processo também foi observado para V. fle-
xuosa nos Campos Sulinos (Fidelis 2008). 
Apesar das diferenças anatômicas 
e morfológicas, tanto rizomas como rizó-
foros têm a mesma função: são órgãos de 
reserva típicos, com capacidade de propagação vegetativa e regeneração após eventos de distúrbio. 
Desta forma, espécies com tais estruturas apresentam vantagem em ambientes sob influência do 
distúrbio, possibilitando assim sua rápida regeneração e a sobrevivência de suas populações.
Xilopódios
Como já acima mencionado, xilopódio foi primeiramente descrito por Lindman (1906), apontan-
do a importância destas estruturas para a dinâmica da vegetação. Espécies com xilopódio também são 
características de vegetação campestre de Cerrado (Appezzato-da-Glória et al. 2008), com mais de 90 
gêneros já descritos possuindo tal estrutura (Rizzini 1965).
Xilopódios são estruturas subterrâneas lenhosas, que podem ser tanto radiculares ou caulinares 
(ou ambos), que se originam do hipocótilo e raiz primária. Podem ser estruturas sem forma definida 
(Fig. 6.8A), cilíndricas (Fig. 6.8B), turbiniforme (Fig. 6.8C) ou globosas (Fig. 6.8D) (Rizzini & He-
ringer 1961, Appezzato-da-Glória & Estelita 2000, Appezzato-da-Glória 2003), com desenvolvimento 
dependente das condições ambientais ou geneticamente determinado (Rizzini & Heringer 1961).
De acordo com Rizzini (1965), xilopódio também ocorre em formações campestres em outros 
tipos de vegetação do mundo, porém são descritos erroneamente como rizomas ou “lignotubers”. Es-
tes, por sua vez, são órgãos de reserva típicos, originados na região do nó cotiledonar e, ou a partir de 
regiões nodais superiores (James 1984, Burrows 2002). Xilopódios, por outro lado, não possuem teci-
do parenquimático típico de reserva, somente parênquima xilemático (Appezzato-da-Glória & Estelita 
2000). Assim sendo, “lignotubers” se diferenciam de xilopódios na sua origem ontogênica, estrutura 
e origem das gemas (Appezzato-da-Glória et al. 2008).
Talvez a função mais importante do xilopódio esteja relacionada ao seu grande potencial gemífe-
ro como já observado por Rizzini & Heringer (1961, 1962), uma vez que esta estrutura abriga diversas 
gemas. Estas se encontram geralmente distribuídas de forma irregular por toda superfície do xilopó-
dio, mas na maioria das vezes encontram-se mais próximas à superfície (Appezzato-da-Glória et al. 
2008). Em xilopódios de uma espécie de arbustos dos Campos Sulinos (Eupatorium ligulaefolium, 
Asteraceae) foram encontradas mais de 100 gemas/estrutura (Fidelis et al. submetido1).
Leguminosae e Asteraceae são famílias com várias espécies apresentando xilopódio como estrutura 
subterrânea (ver revisão para Asteraceae do Cerrado em Appezzato-da-Glória et al. 2008). Após a passa-
gem do fogo, vários novos rebrotes podem ser observados provenientes das gemas subterrâneas localiza-
das na superfície dos xilopódios de tais espécies, garantindo desta forma, a persistência das mesmas nes-
tes ambientes após a remoção da sua biomassa aérea. Mas se o rebrote acontece e de forma tão marcante, 
de onde são alocados os nutrientes para tal evento, se xilopódios não possuem parênquima de reserva?
Braga et al. (2006) demonstraram que no xilopódio de Ocimum nudicaule as variações no con-
teúdo e tamanho molecular das pectinas na parede, em adição a mudanças na sua composição e estru-
tura, podem estar relacionadas à função de reserva, assim como à expansão celular, ambos os processos 
 Figura 6.7 Rizóforo de Vernonia flexuosa. 
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necessários para a brotação nos períodos 
favoráveis de desenvolvimento.