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CamposSulinos

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Além disso, 
geralmente os xilopódios estão associados a 
raízes tuberosas, que são estruturas típicas 
de reserva (Appezzato-da-Glória & Esteli-
ta 2000, Milanez & Moraes-Dallaqua 2003, 
Appezzato-da-Glória et al. 2008).
 Reservas de nutrientes são impor-
tantes para o aumento das chances de 
sobrevivência e crescimento de plantas 
em ambientes sob constante mudanças 
ambientais e distúrbio (Suzuki & Stuefer 
1999, Bellingham & Sparrow 2000), pois 
conferem rápida regeneração e ocupação 
do espaço aberto pelo distúrbio na vegeta-
ção (Suzuki & Stuefer 1999). Esse rápido 
rebrotamento e florescimento ocorrem às 
expensas dos polissacarídeos de reserva e 
da sua despolimerização devido à intensa 
demanda energética (Carvalho & Dietrich 1993). Os principais carboidratos não-estruturais de plantas 
vasculares são: a sacarose, o amido e os frutanos (Souza et al. 2005). Segundo as autoras, a sacaro-
se além de fornecer substrato para a síntese de material celular e de outros carboidratos de reserva, 
como o amido e frutano, também atua como molécula sinalizadora do metabolismo e do desenvolvi-
mento vegetal, através da modulação da expressão gênica e do turnover de proteínas (Farrar et al. 
2000 citados pelas autoras). A expressão de vários genes específicos para a tuberização é controlada 
pela sacarose (Vreudenhil & Helder 1992). Portanto, espécies que apresentam xilopódio nos Campos 
Sulinos apresentam grande vantagem, pois além de possuírem estruturas subterrâneas lignificadas e 
que, por isso, dificilmente são destruídas e danificadas pelo fogo, possuem uma grande capacidade 
gemífera. Além disso, podem estar associadas a raízes tuberosas, assegurando desta forma, a reserva 
de nutrientes necessária para o rebrote após o distúrbio. 
Várias espécies dos Campos Sulinos possuem xilopódios (ver Fig. 6.8), como por exemplo, Baccharis 
cognata e Vernonia nudiflora (subarbustos), Stylosanthes montevidensis, Galactia marginalis e 
Desmanthus tatuhyensis (herbáceas). 
Raízes tuberosas e raízes gemíferas
Rizzini & Heringer (1961) descreveram as características que diferenciam as raízes tuberosas 
dos xilopódios devido à confusão terminológica encontrada na literatura da época e que, infelizmente, 
persiste até os dias atuais. A consistência do xilopódio é extremamente rígida devido à alta lignificação 
do órgão associada à auto-enxertia da base lignificada dos ramos emitidos nos diferentes períodos de 
desenvolvimento. Por sua vez, as raízes tuberosas possuem consistência, em geral, carnosa e macia 
associada a sua função de reserva. 
Diferentemente dos xilopódios, as raízes tuberosas são órgãos de reserva cuja tuberização 
envolve a proliferação de parênquima para o armazenamento (Rizzini & Heringer 1961). A origem 
do parênquima armazenador varia entre as espécies. Pode haver a variação da atividade cambial com 
a formação de câmbios adicionais como em Ipomoea batatas (Convolvulaceae) e em Pachyrhizus 
ahipa (Fabaceae, Milanez & Moraes-Dallaqua 2003), câmbios supernumerários como em Beta vulgaris 
(Amaranthaceae) e em Mirabilis jalapa (Nyctaginaceae). Em Mandevilla illustris e M. velutina 
(Apocynaceae) e em Gyptis lanigera (Asteraceae), a tuberização da raiz envolve atividade cambial, na 
 Figura 6.8 Xilopódios de espécies dos Campos Sulinos. A. Vernonia nudiflora. 
B. Stylosanthes montevidensis. C. Desmanthus tatuhyensis. D. Tibouchina gracilis.
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qual é produzida grande proporção de parênquima vascular (Appezzato-da-Glória & Estelita-Teixeira 
2000; Appezzato-da-Glória et al. 2008). Enquanto, nas asteráceas: Vernonia brevifolia (Hayashi 
& Appezzato-da-Glória 2007) e Vernonia oxylepis (Vilhalva & Appezzato-da-Glória 2006) ocorre a 
proliferação do periciclo e em Smallanthus sonchifolius a tuberização resulta da proliferação do 
parênquima cortical (Machado et al. 2004). 
As raízes tuberosas axiais resultam da tuberização da raiz primária como em Mandevilla 
illustris e M. velutina (Appezzato-da-Glória & Estelita-Teixeira 2000), Vernonia oxylepis (Vilhalva 
& Appezzato-da-Glória 2006) e Vernonia brevifolia (Hayashi & Appezzato-da-Glória 2007) e Gyptis 
lanigera (Appezzato-da-Glória et al. 2008), mas há raízes tuberosas adventícias que resultam da 
tuberização, como o próprio nome sugeriu, das raízes adventícias (Appezzato-da-Glória 2003, Hayashi 
& Appezzato-da-Glória, 2007).
Como já acima citado, muitas espécies com presença de xilopódio também possuem 
raízes tuberosas, onde estão armazenadas as reservas necessárias para o crescimento, floração e 
também, regeneração pós-distúrbio. Em espécies do Cerrado esta associação é bem conhecida. Em 
Lessingianthus bardanoides, L. glabratus, Pterocaulon angustifolium e Vernonia grandiflora 
(Asteraceae, com presença de xilopódio e raízes tuberosas com reserva de frutanos, Hayashi & 
Appezzato-da-Glória 2007). Já em Mandevilla velutina e Mandevilla illustris (Apocynaceae, presença 
de xilopódio e raízes tuberosas, Appezzato-da-Glória & Estelita 2000). Outras espécies do Cerrado, 
como por exemplo, Vernonia oxylepis, apresentam apenas uma raiz tuberosa típica, com acúmulo 
de gotas lipídicas e cristais de inulina e presença de gemas (Vilhalva & Appezzato-da-Glória 2006). 
Em Asteraceae, os frutanos do tipo inulina encontram-se distribuídos, principalmente, no parênquima 
vascular (Tertuliano & Figueiredo-Ribeiro 1993). Nas raízes tuberosas de Vernonia oxylepis (Vilhalva & 
Appezzato-da-Glória 2006), os cristais de inulina estão presentes no parênquima de origem pericíclica, 
já nas raízes adventícias de Richterago estão no córtex interno e no cilindro vascular (Melo-de-Pinna 
& Menezes 2003). Nos rizóforos de Vernonia herbacea e V. platensis (Hayashi & Appezzato-da-Glória 
2005) e de Smallanthus sonchifolius (Machado et al. 2004) os cristais de inulina estão acumulados, 
principalmente, no parênquima cortical. Por sua vez, nas espécies de Vernonia, estudadas por Sajo & 
Menezes (1986), estão acumulados no parênquima proveniente de câmbios acessórios no interior do 
xilema secundário.
Nos Campos Sulinos podemos citar 
Pfaffia tuberosa como uma espécie típica 
apresentando raiz tuberosa (para outros 
exemplos, ver Fig. 6.9). 
Após a passagem do fogo, indivíduos 
de P. tuberosa rebrotam de gemas presen-
tes nas raízes tuberosas. Na raiz axial moni-
liforme de Gyptis lanigera (Appezzato-da-
Glória et al. 2008) e nas raízes de Vernonia 
oxylepis (Vilhalva & Appezzato-da-Glória 
2006) e Vernonia brevifolia (Hayashi & 
Appezzato-da-Glória, 2007) são verificadas 
gemas ao longo da raiz mesmo sem que 
haja a fragmentação das mesmas. No entan-
to, em Mandevilla velutina e Mandevilla 
illustris as raízes somente formam gemas 
após o seu seccionamento (Apocynaceae, 
presença de xilopódio e raízes tuberosas, 
 Figura 6.9 Raízes tuberosas de espécies dos Campos Sulinos. A. Raiz tuberosa 
axial. B-C. Raízes tuberosas adventícias.
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Appezzato-da-Glória & Estelita 2000). Somente se houver o desligamento da raiz da planta de origem 
e o seu estabelecimento como um novo indivíduo é que se pode falar em propagação vegetativa a 
partir de raízes tuberosas.
Outras estruturas importantes para a dinâmica da vegetação são as raízes gemíferas. É muito difí-
cil diferenciar as raízes gemíferas dos caules subterrâneos (sóboles) na vegetação campestre do Cerrado 
(Rizzini & Heringer 1966). 
Raízes gemíferas podem ter metros de distância, fi-
cam paralelas ao solo, onde se localizam as gemas de onde 
partem os ramos aéreos (Rizzini & Heringer 1962, 1966).
Caracterizam-se por ter cilindro vascular protosté-
lico, porém à medida que a raiz torna-se espessada pode 
haver a proliferação de parênquima vascular afastando os 
elementos de protoxilema dando a falsa impressão da pre-
sença de uma medula comprimida