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GENETICA INTRODUÇÃO_CAP.TEXTO

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A VIDA COMEÇA
NAS CÉLULAS
A
ssim como nós, cada célula que forma nosso corpo deve
crescer, reproduzir-se, processar informações, respon-
der a estímulos e realizar uma série impressionante de
reações químicas. A vida é definida por essas capacidades. Nós
e os outros organismos multicelulares somos compostos por
bilhões ou trilhões de células organizadas em estruturas com-
plexas, mas outros organismos consistem de uma única célu-
la. Mesmo os organismos unicelulares simples exibem todas
as propriedades características da vida, indicando que a célula
é a unidade fundamental da vida. No início do século XXI
estamos diante de uma verdadeira explosão de novos dados a
respeito dos componentes das células, das estruturas que elas
contêm e de como esses componentes e estruturas se ligam e
se influenciam mutuamente. Ainda assim, resta muito a ser
estudado, principalmente no que concerne ao fluxo de infor-
mações entre as células e como estas decidem qual será a ma-
neira mais apropriada de responder às informações.
A biologia molecular da célula é uma ciência rica e inte-
grativa que une a bioquímica, a biofísica, a biologia mole-
cular, a microscopia, a genética, a fisiologia, as ciências com-
putacionais e a biologia do desenvolvimento. Cada um desses
campos tem uma ênfase específica e seu próprio estilo de ex-
perimentação. Nos capítulos a seguir, descreveremos as desco-
bertas e os métodos experimentais desenvolvidos por cada um
dos campos do conhecimento, interligando-os gradualmente, para
compreender a história multifacetada do nascimento, da vida e
da morte das células. Iniciamos este capítulo com um prólogo
sobre a diversidade das células, seus constituintes básicos e suas
funções principais, bem como sobre aquilo que é possível apren-
der por meio das diferentes abordagens do estudo celular.
 1.1 A Diversidade e a Semelhança
Entre as Células
As células se apresentam sob uma estonteante variedade de
tamanhos e formas (Figura 1-1). Algumas movem-se rapida-
mente e têm estruturas que se alteram velozmente, como po-
demos observar em filmagens de amebas e rotíferos. Outras,
são preferencialmente estacionárias e estruturalmente estáveis.
O oxigênio pode matar algumas células, sendo, no entanto,
essencial para outras. As células dos organismos multicelula-
res, em sua maioria, estão intimamente relacionadas com ou-
tras células. Apesar de alguns organismos unicelulares viverem
em isolamento, outros formam colônias ou vivem sob forte
associação com diferentes tipos de organismos, como é o caso
das bactérias que auxiliam as plantas a extrair nitrogênio do ar
ou das bactérias que vivem em nosso intestino e nos auxiliam
na digestão do alimento.
11111
Uma única célula de quase 200 micrômetros (µµµµµm), o óvulo huma-
no, e espermatozóides, os quais também são células isoladas. A
partir da união de óvulo e espermatozóide serão originados os 10
trilhões de células do corpo humano. [Photo Researchers, Inc.]
SUMÁRIO
1.1 A Diversidade e a Semelhança Entre as Células
1.2 As Moléculas de uma Célula
1.3 A Função das Células
1.4 A Investigação das Células e de suas Partes
1.5 Uma Perspectiva Genômica da Evolução
PARTE I – Fundamentos Químicos e Moleculares
2 CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células
Apesar dessas e de muitas outras diferenças, todas as célu-
las compartilham determinadas características estruturais e rea-
lizam diversos processos complexos por vias bastante seme-
lhantes. À medida que a história celular se desvendar neste
livro, serão evidenciadas as diferenças e as semelhanças exis-
tentes na estrutura e no funcionamento das diferentes células.
Todas as Células São Procarióticas ou Eucarióticas
O universo biológico é constituído de dois tipos de células –
procarióticas e eucarióticas. As células procarióticas consistem
de um único compartimento fechado, que é delimitado por
uma membrana plasmática; essas células não possuem um
núcleo definido e apresentam uma organização interna relati-
vamente simples (Figura 1-2a). Todos os procariotos têm cé-
lulas desse tipo. As bactérias, que são organismos procariotos
mais numerosos, são organismos unicelulares; as cianobacté-
rias, ou algas azuis, podem ser unicelulares ou apresentar ca-
deias filamentosas de células. Apesar de as células bacterianas
não apresentarem compartimentos delimitados por membra-
nas, muitas proteínas se localizam em uma determinada posi-
ção em seu interior aquoso, ou citosol, indicando a existência
� FIGURA 1-1 As células se apresentam sob uma surpreendente
gama de tamanhos e formas. Algumas variedades morfológicas
celulares estão ilustradas nestas fotografias. Além da morfologia,
as células se diferenciam umas das outras por sua capacidade de
movimento, sua organização interna (células procarióticas versus
células eucarióticas) e sua atividade metabólica. (a) Eubactéria;
observe as células em divisão. Estas são Lactococcus lactis, que
são utilizadas na produção de queijos como o Roquefort, Brie e
Camembert. (b) Um aglomerado de arquebactérias (Methanosarci-
na), as quais produzem energia a partir da conversão de dióxido de
carbono e gás hidrogênio em metano. Algumas espécies que vi-
vem no rúmem de bovinos produzem > 150 litros de gás metano/
dia. (c) Células sangüíneas, mostradas em coloração artificial. As
células vermelhas são eritrócitos transportadores de oxigênio, as
células brancas (leucócitos) fazem parte do sistema imune e com-
batem infecções e as células verdes são as plaquetas que forne-
cem substâncias para a coagulação sangüínea em uma lesão. (d)
Grandes células individuais: ovos fossilizados de dinossauro. (e)
Colônias de algas verdes unicelulares, Volvox aureus. As esferas
maiores são constituídas de muitas células, visualizadas como pon-
tos verdes ou azuis. As massas internas amarelas são colônias-
filha, cada uma constituída de diversas células. (f) Um neurônio
cerebelar de Purkinge isolado, o qual pode formar centenas de
milhares de conexões com outras células através de sua rede rami-
ficada de dendritos. A célula pode ser visualizada pela introdução
de uma proteína fluorescente; o corpo celular é o bulbo visível na
região inferior. (g) As células podem formar uma camada epitelial,
como pode ser observado neste corte de intestino. Cada torre co-
lunar de células, uma vilosidade, contém várias células em uma
camada contínua. Os nutrientes são transferidos do alimento dige-
rido através da camada epitelial para o sangue que os transportará
para as diversas partes do organismo. Novas células são formadas
continuamente na proximidade da base das vilosidades e as célu-
las antigas são eliminadas no topo das mesmas. (h) As células
vegetais de plantas vascularizadas encontram-se firmemente fixa-
das em sua posição, sustentadas por um esqueleto rígido de celu-
lose. Os espaços entre as células são unidos, formando tubos para
o transporte de água e nutrientes. [(a) Gary Gaugler/Photo Resear-
chers, Inc., (b) Ralph Robinson/Visuals Inlimited, Inc., (c) NIH/Pho-
to Researchers, Inc., (d) John D. Cunningham/Visuals Unlimited,
Inc., (e) Carolina Biological/Visuals Unlimited, Inc., (f) Helen M.
Blau, Stanford University. (g) Jeff Gordon, Washington University
School of Medicine. (h) Richard Kessel e C. Shih/Visuals Unlimi-
ted, Inc.]
(a) (b) (c) (d)
(e) (f) (g) (h)
CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células 3
de uma organização interna. Uma única bactéria Escherichia
coli isolada tem o peso seco de aproximadamente 25 × 10–14 g.
Estima-se que as bactérias sejam responsáveis, em média,
por 1 a 1,5 kg em cada ser humano. O número estimado de
bactérias no planeta Terra é de 5 × 1030, pesando um total
aproximado de 1012 kg. As células procarióticas já foram en-
contradas em situações tão diferentes quanto profundidades
marinhas de 7 milhas ou, na atmosfera, a 40 milhas de altura,
ou seja, elas são extremamente adaptáveis! A quantidade decarbono estocada nas bactérias é aproximadamente a mesma
que a quantidade de carbono estocada nas plantas.
As células eucarióticas, diferentemente das células procari-
óticas, contêm um núcleo definido delimitado por membrana
e uma grande quantidade de membranas internas que delimi-
tam outros compartimentos, as organelas (Figura 1-2b). A
região da célula existente entre a membrana plasmática e o
núcleo é o citoplasma, o qual compreende o citosol (fase aquo-
sa) e as organelas. Os eucariotos englobam todos os membros
dos reinos animal e vegetal, incluindo os fungos, que ocorrem
sob formas multicelulares (bolores e cogumelos) e unicelula-
res (leveduras), e os protozoários (proto, primitivo; zoários,
animais), que são exclusivamente unicelulares. As células eu-
Membrana interna 
(plasmática)
(a) Célula procariótica (b) Célula eucariótica
Parede celular
Espaço periplasmático
Membrana externa
Núcleo
Membrana nuclear
Membrana plasmática
Complexo 
de Golgi
Lisossomo
Vesícula secretora
Peroxissomo
Mitocôndria
Retículo 
endoplasmático rugoso
Espaço periplasmático 
e parede celular
Membrana externa Membrana interna 
(plasmática)
Nucleóide
0,5 µm
1 µm
Núcleo
Complexo de Golgi
Lisossomo
Mitocôndria
Retículo endoplasmático
Nucleóide
� FIGURA 1-2 As células procarióticas apresentam uma organiza-
ção interna mais simples do que as células eucarióticas. (a) Micro-
grafia eletrônica de um corte de Escherichia coli, uma bactéria
comum do intestino. O nucleóide, consistindo do DNA bacteriano,
não está envolvido por uma membrana. A E. coli e algumas outras
bactérias encontram-se envolvidas por duas membranas separa-
das por um espaço periplasmático. A fina parede celular é adjacen-
te à membrana interna. (b) Micrografia eletrônica de um plasmóci-
to, um tipo de célula do sangue que secreta anticorpos. Apenas
uma membrana simples (a membrana plasmática) delimita a célu-
la, mas em seu interior encontram-se vários compartimentos deli-
mitados por membranas, ou organelas. A característica que define
as células eucarióticas é a segregação do DNA celular dentro de
um núcleo definido, o qual é delimitado por uma membrana dupla.
A membrana nuclear mais externa é uma continuação do retículo
endoplasmático rugoso, uma fábrica de montagem de proteínas.
Os complexos de Golgi processam e modificam as proteínas; as
mitocôndrias geram energia; os lisossomos digerem o material ce-
lular para reciclagem; os peroxissomos processam as moléculas
com o uso de oxigênio e as vesículas secretoras transportam o
material celular para a superfície para serem liberados. [(a) Corte-
sia de I. D. J. Burdett e R. G. E. Murray. (b) De P. C. Cross e K. L.
Mercer, 1993, Cell and Tissue Ultrastructure: A Functional Pers-
pective, W. H. Freeman and Company.]
4 CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células
carióticas apresentam, aproximadamente, 10 a 100 µm de diâ-
metro, sendo, em regra geral, muito maiores do que as bacté-
rias. Um típico fibroblasto humano, que é uma célula do teci-
do conetivo, pode ter 15 µm de diâmetro e apresentar um
volume e peso seco milhares de vezes superiores ao de uma
célula bacteriana de E. coli. Uma ameba, que é um protozoá-
rio unicelular, pode ter um comprimento de mais de 0,5 mm.
Um ovo de avestruz é produzido a partir de uma única célula, a
qual é suficientemente grande para ser vista facilmente a olho nu.
Acredita-se que todas as células tenham evoluído a partir
de um progenitor comum, pois as estruturas e as moléculas de
qualquer célula apresentam muitas semelhanças. Nos últimos
anos, a análise detalhada das seqüências do DNA de diversos
organismos tem revelado dois tipos distintos de procariotos:
as chamadas bactérias “verdadeiras” ou eubactérias e as arque-
bactérias (também denominadas archaes). Os pesquisadores
elaboraram uma árvore de linhagem evolucionária (Figura 1-3)
fundamentada na suposição de que os organismos que pos-
suem genes similares evoluíram a partir de um progenitor co-
mum mais recentemente do que os organismos cujos genes
são diferentes. De acordo com esta árvore, as arquebactérias e
os eucariotos divergiram das bactérias verdadeiras antes de di-
vergirem entre si.
Muitas arquebactérias crescem em ambientes incomuns,
muitas vezes extremos, que talvez lembrem as condições exis-
tentes no momento em que a vida surgiu na Terra. Por exem-
plo, os halófilos (“que gostam de sal”) necessitam de altas con-
centrações salinas para sua sobrevivência e os termoacidófilos
(“que gostam de calor e acidez”) crescem em fontes termais
(80ºC) sulfurosas, onde é comum um pH inferior a 2. Da
mesma forma, outras arquebactérias vivem em ambientes sem
oxigênio e produzem metano (CH4) pela combinação de água
e dióxido de carbono.
Os Organismos Unicelulares Podem Ser
Úteis ou Prejudiciais
As bactérias e as arquebactérias, os mais abundantes organis-
mos unicelulares, geralmente apresentam um tamanho entre
1 e 2 µm. Apesar de seu pequeno tamanho e de sua arquitetu-
ra simples, são impressionantes fábricas bioquímicas, capazes
de converter substâncias químicas simples em moléculas bio-
lógicas complexas. As bactérias são essenciais para a ecologia
do planeta, mas algumas são causadoras de importantes doen-
ças: a peste bubônica (Peste Negra) é causada pela Yersinia
pestis, as infecções de garganta são causadas pelo Streptomyces,
a tuberculose é causada pelo Mycobacterium tuberculosis, o an-
trax é provocado pelo Bacillus anthracis, o cólera é devido ao
Vibrio cholerae e as intoxicações alimentares são provocadas
por certos tipos de E. coli e Salmonella.
Os seres humanos, assim como as plantas e os animais, são
repositórios móveis de bactérias. Nós fornecemos alimento e
abrigo para um número impressionante de “micróbios”, con-
centrados principalmente em nossos intestinos. As bactérias
nos auxiliam a digerir o alimento e, em troca, podem repro-
duzir-se. A E. coli, uma bactéria intestinal comum, é também
um organismo experimental por excelência. Em resposta aos
sinais emitidos por bactérias como a E. coli, as células intesti-
nais adotam morfologias que fornecem nichos para sua sobre-
vivência, proporcionando, assim, uma digestão adequada por
meio do esforço combinado das bactérias e células intestinais.
Em contrapartida, a exposição às células intestinais provoca
alterações nas propriedades das bactérias de modo que elas
participam mais eficientemente na digestão. Essa capacidade
de comunicação e resposta é uma característica comum das
células.
� FIGURA 1-3 Todos os organismos, de uma simples bactéria a
mamíferos complexos, provavelmente evoluiram a partir de um pro-
genitor unicelular comum. Esta árvore mostra as relações entre as
três principais linhagens de organismos. A estrutura desta árvore
foi inicialmente estabelecida de acordo com critérios morfológi-
cos: criaturas que se assemelhavam foram colocadas próximas.
Mais recentemente, as seqüências de DNA e de proteínas foram
examinadas como critérios mais informativos para o estabeleci-
mento das relações entre os organismos. Acredita-se que, quanto
maior a similaridade entre as seqüências macromoleculares, mais
proximamente relacionados serão os organismos. Geralmente, as
árvores com base em comparações morfológicas e em registros
fósseis apresentam grande concordância com as árvores estabele-
cidas a partir de dados moleculares. Apesar de todos os organis-
mos das linhagens de eubactérias e arquebactérias serem proca-
riotos, as arquebactérias são mais parecidas com os eucariotos do
que com as eubactérias (bactérias “verdadeiras”) quanto a alguns
aspectos. Por exemplo, os genomas eucariotos e de arquebacté-
rias codificam proteínas histonas homólogas, que se associam ao
DNA; em contraste, as bactérias não possuem histonas. Da mes-
ma forma, os componentes protéicos e de RNA dos ribossomos
das arquebactérias são muito mais semelhantes aosdos eucario-
tos do que aos equivalentes das bactérias.
Plantas
Fungos
EUCARIOTOS
EUBACTÉRIAS
ARQUEBACTÉRIAS
Animais
Microsporidia
Euglena
Sulfolobus
Thermococcus
Methanobacterium
Halococcus
Halobacterium
Methanococcus
jannaschii
Borrelia
burgdorferi
E. coli
B. subtilus
Diplomonadas
(Giardia lamblia)
Ciliados
Fungo aquático
Termotoga
Flavobactéria
Bactéria verde
sulfurosa
Progenitor comum presumido para todos 
os organismos existentes na atualidade
Progenitor comum presumido 
para arquebactérias e eucariotos
CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células 5
A convivência normal e pacífica existente entre os huma-
nos e as bactérias é, algumas vezes, violada por um ou ambos
os participantes. Quando as bactérias crescem em locais que
podem representar perigo (por exemplo, na corrente sangüí-
nea ou em algum ferimento), as células de nosso sistema imu-
ne contra-atacam, neutralizando e devorando as invasoras. Me-
dicamentos antimicrobianos eficazes, que apresentam ação tó-
xica seletiva para células procarióticas, fornecem uma rápida
assistência para a nossa resposta imune, que é relativamente
lenta. A compreensão da biologia molecular das células bacte-
rianas nos permitiu entender como essas células sofrem a ação
dos antibióticos, como tornam-se resistentes aos mesmos e que
processos ou estruturas presentes nas bactérias e ausentes nas
células humanas podem ser utilizadas como alvos potenciais
para o desenvolvimento de novas drogas.
Da mesma forma que as bactérias, os protozoários são,
geralmente, membros benéficos da cadeia alimentar. Eles
desempenham funções essenciais na fertilização do solo,
controlando as populações bacterianas e excretando nitro-
gênio e compostos fosfatados e são fundamentais nos siste-
mas de tratamento de resíduos – tanto os naturais quanto
os derivados da atividade humana. Esses eucariotos unice-
lulares também são importantes em ecossistemas marinhos,
consumindo grandes quantidades de fitoplâncton e abri-
gando as algas fotossintéticas que utilizam a luz solar para
produzir formas energéticas biologicamente úteis e peque-
nas moléculas combustíveis.
No entanto, alguns protozoários podem ser perigosos: a
Entamoeba histolytica provoca a disenteria; a Trichomonas
vaginalis é causadora de infecção do trato genital feminino e o
Trypanosoma brucei causa a doença do sono. A cada ano, o
pior de todos os protozoários, o Plasmodium falciparum, e as
espécies a ele relacionadas provocam o aparecimento de mais
de 300 milhões de novos casos de malária, uma doença que
mata de 1,5 a 3 milhões de pessoas anualmente. Esses proto-
zoários utilizam mamíferos e mosquitos, alternadamente, como
hospedeiros, modificando sua morfologia e comportamento
em resposta aos sinais presentes em cada um desses ambien-
tes. Também são capazes de reconhecer receptores na superfí-
cie das células que infectam. O complexo ciclo de vida do
Plasmodium ilustra drasticamente como uma única célula pode
adaptar-se às diversas mudanças com as quais é confrontada
(Figura 1-4). Todas as transformações celulares que ocorrem
durante o ciclo de vida do Plasmodium são governadas por
instruções codificadas no material genético desse parasita e
são induzidas por sinais ambientais.
O outro grupo de eucariotos unicelulares, as leveduras, tam-
bém podem ser úteis ou prejudiciais, assim como os seus pri-
mos multicelulares, os bolores e os cogumelos. As leveduras e
os fungos, que, coletivamente, constituem os fungos, desem-
penham importantes papéis na ecologia, pois degradam resí-
duos de plantas e animais para reciclagem. Os fungos também
produzem diversos antibióticos, além de serem utilizados na
manufatura de pães, cerveja, vinhos e queijos. Não tão agra-
dáveis são as doenças fúngicas, que variam desde infecções
dérmicas relativamente inócuas, como as micoses e o pé de
atleta, até doenças sérias, que podem levar à morte, como a
pneumonia por Pneumocystis carinii, uma causa comum de
óbito entre os pacientes com AIDS.
Mesmo as Células Isoladas Podem Ter um Sexo
A Saccharomyces cerevisiae, levedura comum utilizada para a
produção de pães e cerveja, aparecerá freqüentemente neste
livro, pois é um excelente organismo experimental. Do mes-
mo modo que uma série de outros organismos unicelulares, as
leveduras têm dois tipos para cruzamento que podem, concei-
tualmente, ser considerados como os gametas femininos e mas-
culinos (óvulos e espermatozóides) dos organismos superio-
res. Duas células de levedura apresentando tipos de cruzamento
opostos podem se fusionar, ou acasalar, para a produção de
uma terceira célula, que conterá o material genético das duas
células originais (Figura 1-5). Este ciclo de vida sexual permi-
te que ocorram alterações mais rápidas na herança genética do
que seria possível sem a existência do sexo, resultando em adap-
tações úteis, ao mesmo tempo que leva à rápida eliminação
das mutações deletérias. Esta, e não Hollywood, é a causa pro-
vável da sexualidade.
Os Vírus São os Parasitas Absolutos
As doenças provocadas por vírus são numerosas e extrema-
mente comuns: a varicela, a gripe, alguns tipos de pneumo-
nia, o polio, o sarampo, a raiva, a hepatite e o resfriado co-
mum, entre tantas outras. A varíola, que durante muito tem-
po foi uma praga mundial, foi erradicada através de um esfor-
ço global de imunização que, iniciado na metade da década de
1960, durou mais de dez anos. As infecções virais em plantas
(por exemplo, vírus do mosaico anão em milho) apresentam
um importante impacto econômico sobre a produção de grãos
e outros insumos. O plantio de variedades resistentes aos ví-
rus, obtidas por metodologias tradicionais de cruzamento ou,
mais recentemente, pela aplicação de técnicas de engenharia ge-
nética, pode reduzir significativamente as perdas nessas culturas
ocasionadas pelas infecções virais. A maior parte dos vírus tem
um espectro bastante limitado de hospedeiros, sendo capaz de
infectar determinadas bactérias, plantas ou animais (Figura 1-6).
Como os vírus não podem crescer ou reproduzir-se inde-
pendentemente, não são considerados como organismos vi-
vos. Para sobreviver, um vírus deve infectar uma célula hospe-
deira e utilizar-se de sua maquinaria interna para a síntese das
proteínas virais e, em alguns casos, para a replicação do pró-
prio material genético. Quando novas partículas virais são li-
beradas, o ciclo se reinicia. Os vírus são muito menores do
que as células, da ordem de 100 nanômetros (nm) de diâmetro;
em comparação, as bactérias apresentam geralmente >1.000 nm
(1 nm = 10–9 metros). Tipicamente, um vírus é composto por
uma cápsula protéica que envolve um núcleo contendo o
material genético, o qual contém a informação para a pro-
dução de mais vírus (Capítulo 4). A cápsula protege o vírus
do ambiente e permite que o mesmo se ligue ou penetre as
células hospedeiras específicas. Em alguns vírus o capsídeo
protéico é envolvido por um invólucro externo semelhante
a uma membrana.
6 CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células
A capacidade dos vírus de transportar material genético
para o interior das células e dos tecidos é uma ameaça à saúde
e uma oportunidade para a medicina. As infecções virais po-
dem ser devastadoras, provocando a lise das células e a ruptu-
ra dos tecidos. No entanto, diversos métodos de manipulação
celular dependem do uso dos vírus para transportar o material
genético para o interior das células.
Para que se os vírus possam ser utilizados dessa forma, a
porção do material genético viral que é potencialmente peri-
gosa é substituída por outro material genético, inclusive genes
humanos. Os vírus alterados, ou vetores, mantêm a sua capa-
cidade de penetrar nas células carregando os genes neles intro-
duzidos (Capítulo 9). No futuro, as doenças causadas por ge-
nes defeituosos poderão ser tratadas pelo emprego de vetores
viraispara a introdução de cópias normais do gene nos pa-
cientes. A pesquisa atual visa superar os obstáculos ao uso des-
sa técnica, buscando, por exemplo, fazer com que o gene inse-
rido trabalhe no local e no momento adequados.
Nos Desenvolvemos a Partir de uma Única Célula
Em 1827, o médico alemão Karl von Baer descobriu que os
mamíferos cresciam a partir de óvulos que provinham dos ová-
rios maternos. A fertilização de um óvulo por um espermato-
zóide dá origem a um zigoto, uma célula visualmente inex-
pressiva de 200 µm de diâmetro. É realmente surpreendente
constatar que todo ser humano tem início sob a forma de um
zigoto, o qual contém todas as instruções necessárias para a
(a)
Células sangüíneas vermelhas
Merozóites
Fígado
Esporozóite
Oocisto
Mosquito
Humano
Gametócitos
Esporulação
Merozóites
Espermatozóide Óvulo
Zigoto
2
1
8
7
6
5
4
3
(b)
� FIGURA 1-4 Plasmodium, parasitas causadores da malária, são
protozoários unicelulares com um impressionante ciclo de vida.
São conhecidas muitas espécies de Plasmodium, que podem in-
fectar uma série de diferentes animais em um ciclo que alterna
insetos e vertebrados hospedeiros. As quatro espécies causadoras
de malária em humanos passam por várias transformações dramá-
ticas no interior de seus hospedeiros humanos e mosquitos. (a)
Diagrama do ciclo de vida. Esporozóites penetram no hospedeiro
humano quando um mosquito Anopheles infectado pica uma pes-
soa . Eles migram para o fígado, onde se desenvolvem para a
forma merozóite, a qual é liberada na corrente sangüínea . Os
merozóites são substancialmente diferentes dos esporozóites, por-
tanto diz-se que essa transformação é uma metamorfose (do grego
“transformar” ou “muitas formas”). Os merozóites circulantes inva-
dem as células sangüíneas vermelhas (RBCs) e se reproduzem neste
microambiente . Proteínas produzidas por algumas espécies de Plas-
modium movem-se para a superfície das RBCs infectadas, provocan-
do a adesão das mesmas à parede dos vasos sangüíneos. Essa ade-
são impede que as células vermelhas infectadas recirculem para o
baço, onde as células do sistema imune destruiriam as RBCs e os
Plasmodium que se encontrassem em seu interior. Após o crescimen-
to e a reprodução no interior das RBCs por um período de tempo que
é característico de cada espécie de Plasmodium, os merozóites eclo-
dem abrupta e sincronizadamente, de uma grande quantidade de cé-
lulas infectadas . É este evento que provoca os ataques de febre e
tremores de frio, que são os sintomas característicos da malária. Al-
guns dos merozóites liberados infectam outras RBCs, criando um ci-
clo de produção e infecção. Eventualmente, alguns merozóites se
desenvolverão, gerando gametócitos masculinos e femininos , ou-
tra metamorfose. Essas células, que contêm metade do número nor-
mal de cromossomos, não podem sobreviver por um longo período, a
menos que sejam transferidas do sangue para um mosquito Anophe-
les. No estômago do mosquito, os gametócitos são transformados
em espermatozóides ou óvulos (gametas), ou seja, mais uma me-
tamorfose, dessa vez marcada pelo desenvolvimento de um longo
flagelo semelhante a um fio, no espermatozóide . A fusão de
espermatozóides e óvulos gera os zigotos , os quais se implan-
tam em células da parede do estômago e crescem, formando oocis-
tos, essencialmente fábricas de produção de esporozóites. A rup-
tura de um oocisto libera milhares de esporozóites , os quais
migram para as glândulas salivares, marcando o estágio de infec-
ção de outro hospedeiro humano. (b) Micrografia eletrônica de var-
redura de oocistos maduros e de esporozóites emergindo. Oocis-
tos se posicionam na borda da superfície externa das células da
parede do estômago e estão encapsulados em uma membrana que
os proteje do sistema imune. [(b) Cortesia de R. E. Sinden.]
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CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células 7
Crescimento vegetativo 
de células diplóides
Brotamento
Condições de limitação 
de nutrientes provocam 
a formação do ascus, 
meiose
Quatro ascósporos 
haplóides no interior
do ascus
Crescimento 
vegetativo
de células 
haplóides
Ruptura do ascus, 
os esporos germinam
a
Cruzamento entre células haplóides 
de tipos de cruzamento 
opostos
Células diplóides 
(a/α)
α
(b)
1
2
34
5
(a)
Brotamento (S. cerevisiae) 
� FIGURA 1-5 A levedura Saccharomyces cerevisiae se
reproduz sexuada e assexuadamente. (a) Dois tipos de
células que diferem de acordo com o tipo sexual, chama-
dos a e α, podem se unir para a formação de uma célula
a/α . As células a e α são haplóides, o que significa
que elas contêm uma única cópia de cada cromossomo
da levedura, a metade do habitual. O cruzamento produz
uma célula diplóide a/α contendo duas cópias de cada
cromossomo. Durante o crescimento vegetativo, as cé-
lulas diplóides se multiplicam por brotamento mitótico,
um processo assexual . Sob condições de limitação de
nutrientes, as células diplóides sofrem meiose, um tipo
especial de divisão celular, formando os ascósporos ha-
plóides . A ruptura de um ascus libera quatro esporos
haplóides, os quais podem germinar em células haplói-
des . Estas também podem sofrer multiplicação asse-
xuada . (b) Micrografia eletrônica de varredura de cé-
lulas de levedura em brotamento. Após a liberação de
cada uma das células, uma cicatriz é deixada na região
de brotamento, o que permite saber o número de brota-
mentos anteriores. As células cor-de-laranja são bacté-
rias. [(b) M. Abbey/Visuals Unlimited, Inc.]
(a) Bacteriófago T4 (b) Vírus do mosaico do tabaco
(c) Adenovírus
100 nm
50 nm
50 nm
� FIGURA 1-6 Os vírus devem infectar uma célula hospedeira para
crescer e se reproduzir. Estas micrografias eletrônicas mostram
algumas das variantes estruturais exibidas pelos vírus. (a) O bac-
teriófago T4 (no colchete) se liga a uma célula bacteriana através
de uma estrutura em cauda. Os vírus que infectam bactérias são
chamados de bacteriófagos ou simplesmente de fagos. (b) O
vírus do mosaico do tabaco leva ao aparecimento de manchas
nas folhas de plantas de tabaco infectadas e retarda seu cresci-
mento. (c) O adenovírus causa infecções nos olhos e no trato
respiratório dos humanos. Este vírus tem um envelope membra-
nar externo, do qual se protundem longas estruturas glicoprotéi-
cas. [(a) De A. Levine, 1991, Viruses, Scientific American Libra-
ry, p. 20. (b) Cortesia de R. C. Valentine. (c) Cortesia de Robley
C. Williams, University of California.]
em duas, quatro e então oito células, formando o embrião em
estágio inicial (Figura 1-7). A continuação da proliferação ce-
lular e a conseguinte diferenciação em tipos celulares variados
dá origem a cada um dos tecidos do corpo. Uma célula inicial,
o ovo fertilizado (zigoto), dá origem a centenas de células que
diferem em conteúdo, forma, tamanho, cor, mobilidade e com-
posição da superfície. Veremos nos Capítulos 15 e 22 como os
genes e os sinais controlam a diversificação celular.
A simples produção de diferentes tipos celulares – células
musculares, pele, osso, neurônios ou células sangüíneas – não
é suficiente para a geração de um corpo humano. As células
construção do corpo humano, que será constituido por apro-
ximadamente 100 trilhões (1014) de células. O desenvolvi-
mento tem início com a célula-ovo fertilizada dividindo-se
8 CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células
devem ser adequadamente organizadas e arranjadas em teci-
dos, órgãos e membros. Nossas duas mãos têm o mesmo tipo
de células, no entanto a sua disposição diferente– em imagem
espelhada – é crítica para o seu funcionamento. Além disso,
diversas células exibem assimetrias funcionais e/ou estrutu-
rais, uma propriedade freqüentemente denominada de pola-
ridade. A partir dessas células polarizadas surgem os tecidos
polarizados assimétricos, como é o caso do revestimento dos
intestinos e de estruturas como as mãos ou o coração. Os fato-
res que levam à polarização das células e como surgem esses
fatores são temas abordados em capítulos posteriores.
As Células-Tronco, Clonagem e Técnicas Afins
Levantam Excitantes Possibilidades e Algumas
Preocupações
Os gêmeos idênticos ocorrem naturalmente quando a massa
de células que compõe o embrião inicial sofre uma divisão em
duas partes e cada uma delas se desenvolve e cresce para dar
origem a um animal. Cada célula de um embrião de camun-
dongo no estágio de oito células tem o potencial de dar ori-
gem a qualquer uma das diferentes partes do animal. As célu-
las com essa capacidade são denominadas de células-tronco em-
brionárias (ES – embryonic stem cells). Como aprenderemos no
Capítulo 22, as células ES podem ser crescidas em laboratório
(cultivadas) e se desenvolvem como vários tipos de células di-
ferenciadas, quando submetidas a condições adequadas.
A capacidade de produzir e manipular embriões de mamí-
feros em laboratório nos proporcionou novas oportunidades
médicas e, simultaneamente, gerou uma série de preocupa-
ções de ordem social e ética. A fertilização in vitro, por exem-
plo, permitiu que muitos casais considerados inférteis tives-
sem filhos. Uma nova técnica permite a extração do núcleo de
espermatozóides deficientes, incapazes de fertilizar normalmen-
te um óvulo, a injeção desses núcleos nos óvulos e a implanta-
ção dos óvulos fertilizados resultantes na mãe.
Recentemente, núcleos retirados de células de animais adul-
tos foram utilizados para a produção de novos animais. Nesse
procedimento, o núcleo de uma célula é removido do corpo
(por exemplo, da pele ou de células sangüíneas) de um animal
doador e introduzido em um óvulo mamífero não-fertilizado
cujo núcleo foi removido. Este óvulo manipulado (que é equi-
valente a um óvulo fertilizado) é, então, implantado em uma
mãe adotiva. A capacidade desse núcleo doador de dirigir o
desenvolvimento de um animal completo sugere que toda a
informação necessária para a vida está contida no núcleo de
algumas células adultas. Uma vez que todas as células do ani-
mal assim produzido possuem os genes da única célula doado-
ra original, o novo animal é um clone do doador (Figura 1-8).
A repetição desse processo pode gerar muitos clones. Até o
momento, no entanto, a maioria dos embriões produzidos com
a utilização da técnica de clonagem por transferência de nú-
cleo não sobreviveu devido a defeitos neonatais. Mesmo aqueles
animais que sobreviveram ao nascimento apresentaram certas
anomalias, como um envelhecimento acelerado. Em contras-
te, o “enraizamento” de plantas é um tipo de clonagem que é
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� FIGURA 1-7 As primeiras di-
visões celulares de um ovo fer-
tlizado estabelecem o padrão de
todo o desenvolvimento subse-
qüente. Um embrião de camun-
dongo em desenvolvimento é
mostrado nos estágios de (a)
duas células, (b) quatro células
e (c) oito células. O embrião
está envolto por membranas de
sustentação. Os passos corres-
pondentes no desenvolvimento
humano ocorrem durante os
primeiros dias após a fertiliza-
ção. [Claude Edelmann/Photo
Researchers, Inc.]
(a)
(b)
(c)
� FIGURA 1-8 Cinco carneiros clonados geneticamente idênticos.
Um embrião de carneiro em estágio inicial de desenvolvimento foi
dividido em cinco grupos de células, como ocorre com gêmeos
naturais, e cada grupo foi implantado separadamente em uma mãe
adotiva. Em um estágio inicial, as células podem se ajustar para
formar um animal completo; em períodos mais adiantados do de-
senvolvimento, as células tornam-se progressivamente restritas e
não podem mais sofrer esse ajuste. Uma maneira alternativa de
clonagem de animais é a substituição do núcleo de múltiplos em-
briões unicelulares por núcleos obtidos de células de carneiros adul-
tos. Cada embrião será geneticamente idêntico ao adulto a partir
do qual os núcleos foram obtidos. Uma baixa porcentagem de
embriões sobrevive a esses procedimentos e gera animais saudá-
veis, e o impacto total dessas técnicas nos animais ainda não é
completamente conhecido. [Geoff Tompkinson/Science Photo Li-
brary/Phto Researchers, Inc.]
CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células 9
facilmente realizado por jardineiros, agricultores ou técnicos
de laboratório.
As dificuldades técnicas e os possíveis perigos da clonagem
por transferência de núcleo não dissuadiram alguns indiví-
duos de desenvolver a clonagem humana. No entanto, a clo-
nagem humana per se apresenta interesse científico bastante
limitado e a maioria dos cientistas se opõe à clonagem devido
a seu alto risco. De interesse científico e médico muito maior
é a possibilidade de gerar tipos específicos de células a partir
de células-tronco adultas ou embrionárias. O interesse cientí-
fico reside na compreensão dos sinais que podem desencadear
o potencial dos genes para a formação de um determinado
tipo celular. O interesse médico reside na possibilidade de tra-
tamento de muitas doenças causadas pela ausência ou dano de
tipos celulares específicos, bem como na possibilidade do re-
paro mais eficiente de lesões.
 1.2 As Moléculas de uma Célula
Os pesquisadores da biologia molecular das células exploram
a forma como todas as formidáveis propriedades da célula sur-
gem dos eventos moleculares subjacentes: a montagem de gran-
des moléculas e suas interligações, os efeitos catalíticos que
promovem determinadas reações químicas e a distribuição da
informação transportada pelas moléculas gigantes. A seguir,
serão revisados os mais importantes tipos de moléculas que
são o fundamento químico do funcionamento e da estrutura
da célula.
Moléculas Pequenas Transportam Energia,
Transmitem Sinais e se Ligam Para Criar
Macromoléculas
Muito do conteúdo celular consiste de uma fração aquosa adi-
cionada de pequenas moléculas (por exemplo, açúcares sim-
ples, aminoácidos, vitaminas) e íons (por exemplo, sódio, clo-
reto e íons cálcio). O posicionamento e as concentrações das
moléculas pequenas e dos íons no interior das células são con-
trolados por numerosas proteínas inseridas nas membranas
celulares. Essas bombas, transportadores e canais iônicos trans-
portam praticamente todas as pequenas moléculas e íons para o
interior ou exterior das células e de suas organelas (Capítulo 7).
Uma das mais conhecidas entre as moléculas pequenas é o
trifosfato de adenosina (ATP), que estoca energia química
facilmente disponível em duas de suas ligações químicas (ver
Figura 2-24). Quando as células quebram essas ligações ATP
ricas em energia, a energia liberada pode ser utilizada em um
processo que necessite de energia, como a contração muscular
ou a biossíntese de proteínas. Para obter a energia necessária
para a síntese de ATP, as células quebram as moléculas dos
alimentos. Por exemplo, quando o açúcar é degradado em dió-
xido de carbono e água, a energia estocada nas ligações quími-
cas originais é liberada e grande parte dessa energia pode ser
“capturada” sob a forma de ATP (Capítulo 8). As células bacte-
rianas, das plantas ou dos animais, podem produzir ATP por
esse processo. Além disso, as plantas e alguns poucos outros
organismos podem obter energia a partir da luz solar, forman-
do ATP pela fotossíntese.
Outras moléculas pequenas atuam como sinalizadoras in-
tra e intercelulares; tais sinais orientam uma série de ativida-
des celulares (Capítulos 13 a 15). O impressionanteefeito de
um evento amedrontador sobre o nosso corpo resulta de um
aporte em nosso organismo de epinefrina, uma pequena mo-
lécula de hormônio que mobiliza a resposta “lutar ou fugir”. Os
movimentos necessários para a resposta de luta ou fuga são gera-
dos por impulsos nervosos que fluem do cérebro para os múscu-
los com a ajuda de neurotransmissores, um outro tipo de peque-
nas moléculas sinalizadoras, que será discutido no Capítulo 7.
Certas moléculas pequenas (monômeros) presentes na cé-
lula podem se unir para a formação de polímeros, pela repeti-
ção de um único tipo de reação de ligação química (ver Figura
2-11). As células produzem três tipos de grandes polímeros,
denominados de macromoléculas: os polissacarídeos, as pro-
teínas e os ácidos nucléicos. Os açúcares, por exemplo, são os
monômeros usados para a formação dos polissacarídeos. Es-
sas macromoléculas são componentes estruturais críticos da
parede celular vegetal e do esqueleto dos insetos. Um polissa-
carídeo característico é uma cadeia linear ou ramificada de
unidades repetidas idênticas de açúcar. Essa cadeia carrega uma
informação: o número de unidades. No entanto, se as unida-
des não forem idênticas, a ordenação e o tipo de unidades
serão responsáveis por informações adicionais. Como pode ser
visto no Capítulo 6, alguns polissacarídeos exibem o maior
complexo de informações possível através de um código linear
composto por diferentes unidades organizadas sob uma or-
dem determinada. Essa propriedade, no entanto, é mais ca-
racterística de dois outros tipos de macromoléculas biológicas
– as proteínas e os ácidos nucléicos.
As Proteínas Dão Estrutura às Células e Realizam
Grande Parte das Tarefas Celulares
As diversificadas e intrincadas estruturas das proteínas possi-
bilitam que estas desempenhem muitas atividades. As células
encadeiam linearmente 20 diferentes aminoácidos para for-
mar uma proteína (ver Figura 2-13). As proteínas, normal-
mente, têm um comprimento que varia de 100 a 1.000 ami-
noácidos, podendo, no entanto, ser menores ou maiores do
que esses limites. Obtemos aminoácidos através de sua síntese
a partir de outras moléculas, ou pela degradação das proteínas
que ingerimos. Os aminoácidos “essenciais”, do ponto de vis-
ta da nossa dieta, são os oito aminoácidos que não somos ca-
pazes de sintetizar e que devem ser obtidos da alimentação. A
combinação de feijão e milho apresenta todos esses oito ami-
noácidos, o que a torna particularmente nutritiva. Uma vez
que uma cadeia de aminoácidos tenha sido formada, ela se
dobra em uma conformação complexa, conferindo uma es-
trutura tridimensional característica e uma função determina-
da a cada proteína (Figura 1-9).
Algumas proteínas apresentam semelhanças entre si, po-
dendo, portanto, ser classificadas como famílias protéicas.
Algumas centenas dessas famílias já foram identificadas. A
maior parte das proteínas foi projetada para atuar em locais
10 CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células
determinados dentro das células ou para ser liberada no espa-
ço extracelular (extra, “fora”). Vias celulares elaboradas asse-
guram que as proteínas sejam transportadas para suas localiza-
ções intracelulares (intra, dentro) adequadas ou que sejam se-
cretadas (Capítulos 16 e 17).
As proteínas podem servir como componentes estruturais
para as células, por exemplo, formando um esqueleto interno
(Capítulos 5, 19 e 20); podem atuar como sensores que alte-
ram sua forma quando ocorrem mudanças na temperatura, na
concentração iônica ou em outras propriedades celulares. As
proteínas podem importar ou exportar substâncias através da
membrana plasmática (Capítulo 7). Elas podem ser enzimas
que provocam determinadas reações químicas mais rapida-
mente do que seria possível sem o auxílio dessas proteínas
catalisadoras (Capítulo 3). Elas podem se ligar a genes es-
pecíficos, ativando-os ou desligando-os (Capítulo 11). Elas
podem ser sinalizadores extracelulares, liberados por uma
célula para a comunicação com outras células ou sinaliza-
dores intracelulares, transportando informações dentro das
células (Capítulos 13 a 15). Elas podem ser motores que
movimentam outras moléculas, queimando energia quími-
ca (ATP) (Capítulos 19 e 20).
Como podem 20 aminoácidos formar todas as diferentes
proteínas necessárias para a realização de tantas tarefas dife-
rentes? Em um primeiro momento isso parece impossível. No
entanto, se uma proteína “padrão” é composta de aproxima-
damente 400 aminoácidos, existem 20400 possíveis seqüências
protéicas diferentes. Mesmo considerando-se que muitas des-
sas proteínas sejam funcionalmente equivalentes, instáveis ou
por algum motivo descartáveis, o número possível de proteí-
nas ainda aproxima-se do infinito.
A seguir, poderíamos indagar quantas moléculas protéicas uma
célula necessita para o seu próprio funcionamento e manuten-
ção. Para que possamos estimar esse número, vamos utilizar uma
célula eucariótica padrão, como um hepatócito (célula do fíga-
do). Esta célula, com formato aproximado de um cubo de 15 µm
(0,0015 cm) de lado, tem um volume de 3,4 × 10–9 cm3 (ou
milímetros). Supondo uma densidade celular de 1,03 g/mL, essa
célula deverá pesar 3,5 × 10–9 g. Tendo em vista que as proteínas
correspondem a aproximadamente 20% do peso da célula, o peso
total de proteína celular é de 7 × 10–10g. A média do peso mole-
cular de uma proteína de levedura corresponde a 52.700 (g/mol).
Considerando-se que este valor é característico para proteínas
eucarióticas, podemos calcular o número total de moléculas pro-
téicas por hepatócito como aproximadamente 7,9 × 109 a partir
do peso total protéico e do número de Avogrado, o qual repre-
senta o número de moléculas por mole de um composto químico
qualquer (6,02 × 1023). Levando-se esse cálculo um passo à fren-
te, podemos considerar que o hepatócito contém aproximada-
mente 10 mil diferentes proteínas; dessa forma, uma célula con-
tém, em média, aproximadamente um milhão de moléculas de
cada tipo de proteína. Na verdade, a concentração das diferentes
proteínas varia enormemente, desde proteínas bastante raras, como
é o caso do receptor de ligação à insulina (20 mil moléculas), até
proteínas estruturais abundantes, como a actina (5 × 108).
Os Ácidos Nucléicos Contêm as Informações
Para a Produção das Proteínas no Local e
Momento Adequados
A informação referente a como, quando e onde deve ser pro-
duzido cada tipo de proteína está contida no material genéti-
Glutamina sintetase
Insulina
Hemoglobina Imunoglobulina Adenilato-
quinase
Molécula de DNA
Bicamada
lipídica
� FIGURA 1-9 A grande diversidade em tamanho, forma e funcio-
namento das proteínas. Estes modelos de superfície de algumas
proteínas representativas foram desenhados sob a mesma escala
e revelam numerosas projeções e fendas nas superfícies. Cada
proteína apresenta uma forma tridimensional definida (conforma-
ção) que está estabilizada pelas diversas interações químicas dis-
cutidas nos Capítulos 2 e 3. Entre as proteínas ilustradas encon-
tram-se enzimas (glutamina sintetase e adenilato-quinase), um an-
ticorpo (imunoglobulina), um hormônio (insulina) e o transportador
de oxigênio do sangue (hemoglobina). Modelos de um segmento
de ácido nucléico DNA e uma pequena região de uma bicamada
lipídica que forma as membranas celulares (ver Seção 1.3) de-
monstram o tamanho relativo destas estruturas em comparação a
proteínas típicas. [Cortesia de Gareth White.]
CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células 11
co, um polímero denominado ácido desoxirribonucléico
(DNA). A estrutura tridimensional do DNA consiste de duas
longas fitas helicoidais que se enrolam em torno de um eixo
comum, formando uma dupla hélice. As fitas de DNA são
compostas por monômeros denominados de nucleotídeos; es-
tes são freqüentemente chamados de bases porque suas estru-
turas contêm bases orgânicas cíclicas (Capítulo 4).
Quatrodiferentes nucleotídeos, abreviadamente deno-
minados de A, T, C e G, são unidos por meio de suas extremi-
dades em uma fita de DNA, tendo suas bases projetadas para
fora do esqueleto helicoidal da fita. Cada dupla hélice de DNA
é estruturada em uma construção simples: sempre que houver
um A sobre uma das fitas existirá um T sobre a outra, e cada C
corresponderá a um G sobre a fita complementar (Figura 1-10).
Este pareamento por complementariedade das duas fitas é tão
forte que se as fitas complementares forem separadas e coloca-
das sob condições adequadas de temperatura e concentração
salina, elas espontanemente retomarão sua estrutura fechada
original. Tal fenômeno de hibridização é extremamente útil
para a detecção de uma fita usando-se a outra como indica-
dor. Por exemplo, se uma das fitas é purificada e fixada sobre
um suporte de papel, é possível que a estrutura se feche de
modo adequado, se o suporte for mergulhado em uma solu-
ção que contém a fita complementar, mesmo que existam nessa
solução muitas outras fitas de DNA compostas de outras se-
qüências.
A informação genética contida no DNA reside em sua se-
qüência, a ordenação linear dos nucleotídeos ao longo da fita.
A parcela de DNA que contém informações encontra-se divi-
dida em unidades funcionais separadas, os genes, que, em ge-
ral, têm um tamanho entre 5 mil e 100 mil nucleotídeos. A
maioria das bactérias possui poucos milhares de genes, en-
quanto os humanos têm, aproximadamnte, 40 mil genes. Os
genes que contêm instruções para o preparo das proteínas
normalmente podem ser divididos em duas partes: a região
codificante, que determina a seqüência de aminoácidos da
proteína, e a região reguladora, que controla quando e em
que tipos de células essa proteína será produzida.
As células fazem uso de dois processos em série para con-
verter a informação codificada no DNA em proteínas (Figura
1-11). No primeiro, denominado de transcrição, a região co-
dificante de um gene é copiada sob a forma de uma versão em
fita simples de ácido ribonucléico (RNA) a partir da dupla
fita de DNA. Uma grande enzima, a RNA polimerase, catali-
sa a ligação dos nucleotídeos na cadeia de RNA, usando o DNA
como molde. Em células eucarióticas, o produto inicial de RNA
é processado em uma molécula de RNA mensageiro (mRNA)
menor, a qual é transportada para o citoplasma. Neste com-
partimento, o ribossomo, uma enorme máquina molecular
complexa, composta de RNAs e de proteínas, se encarrega de
efetuar o segundo processo, denominado tradução. Durante a
tradução, o ribossomo organiza e liga os aminoácidos seguin-
do uma ordem estabelecida, a qual é ditada pela seqüência do
mRNA, de acordo com um código genético praticamente uni-
versal. Examinaremos em detalhes os componentes celulares
que realizam as tarefas de transcrição e tradução no Capítulo 4.
Todos os organismos têm meios de controlar quando e
onde seus genes devem ser transcritos. Na verdade, pratica-
mente todas as células de nosso organismo contêm um con-
junto completo dos genes humanos, mas em cada tipo de cé-
lula apenas alguns desses genes estão ativos, ou ligados, para a
produção de proteínas. Essa é a razão pela qual os hepatócitos
produzem certas proteínas que não são produzidas pelas célu-
las renais e vice-versa. Além disso, muitas células podem res-
ponder a sinais externos ou a alterações das condições exter-
nas ligando ou desligando genes específicos e, dessa forma,
adaptando o seu repertório de proteínas às necessidades do
momento. Tal controle da atividade gênica depende das pro-
teínas de ligação ao DNA denominadas de fatores de trans-
crição, as quais são capazes de se ligar ao DNA e atuar como
disjuntores, ativando ou reprimindo a transcrição de genes
determinados (Capítulo 11).
Os fatores de transcrição são tão precisos que podem se
ligar preferencialmente a regiões reguladoras de um número
restrito de genes entre os milhares que estão presentes no DNA
da célula. Tipicamente, uma proteína de ligação ao DNA re-
conhecerá uma seqüência curta de DNA de 6 a 12 pares de
base. Um segmento de DNA contendo 10 pares de base pode
representar 410 possíveis seqüências (1.048.576), visto que cada
posição pode estar ocupada por qualquer um dos quatro nu-
cleotídeos. Assim, apenas umas poucas cópias de cada uma
dessas seqüências ocorrerá no DNA de uma célula, asseguran-
do a especificidade da ativação e repressão dos genes. Cópias
múltiplas de um tipo de fator de transcrição podem regular
coordenadamente um conjunto de genes, se existirem sítios
de ligação para esse fator na proximidade de cada um dos ge-
nes desse conjunto. Os fatores de transcrição freqüentemente
trabalham como complexos multiprotéicos, nos quais mais de
Fitas 
originais
A G T C
Fitas- 
filha
� FIGURA 1-10 O DNA consiste de duas fi-
tas complementares enroladas uma sobre a
outra de modo a formar uma dupla hélice.
(Esquerda) A dupla hélice é estabilizada por
fracas pontes de hidrogênio entre as bases
A e T e entre as bases C e G. (Direita) Duran-
te a replicação as duas fitas são desenrola-
das e usadas como molde para a produção
de fitas complementares. O resultado é a pro-
dução de duas cópias da dupla hélice original,
cada uma contendo uma das fitas originais e
uma das novas fitas-filha (complementar).
12 CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células
uma proteína contribui com sua especificidade de ligação
ao DNA para a seleção dos genes controlados. Em organis-
mos complexos, centenas de diferentes fatores de transcri-
ção são empregados, formando um incrível sistema de con-
trole que ativa os genes corretos, na célula correta, no mo-
mento adequado.
O Genoma Está Organizado em Cromossomos
e É Replicado Durante a Divisão Celular
A maior parte do DNA das células eucarióticas está localizada
no núcleo, extensivamente compactada sob a forma das co-
nhecidas estruturas denominadas de cromossomos (Capítulo
10). Cada cromossomo contém uma única molécula linear de
DNA associada a proteínas determinadas. Em células procari-
óticas, a maior parte, ou mesmo toda a informação genética,
reside em uma molécula de DNA circular de aproximadamente
um milímetro de comprimento; esta molécula se posiciona,
dobrada várias vezes sobre si mesma, na região central da célu-
la (ver Figura 1-2a). O genoma de um organismo compreen-
de seu complemento completo de DNA. Excetuando-se os
óvulos e os espermatozóides, cada célula humana normal pos-
sui 46 cromossomos (Figura 1-12). Metade desses cromosso-
mos, e, conseqüentemente, metade dos genes, é originária da
mãe, e a outra metade é proveniente do pai.
A cada vez que a célula se divide, uma grande maquinaria
multiprotéica de replicação, o replissomo, separa as duas fitas
da dupla hélice de DNA dos cromossomos e utiliza cada uma
delas como molde para a síntese de nucleotídeos sobre uma
nova fita complementar (ver Figura 1-10). O resultado final
consiste de um par de duplas hélices, cada uma idêntica à ori-
ginal. A DNA polimerase, que é responsável pela adição dos
nucleotídeos à fita de DNA, e muitos outros componentes de
replissomo estão descritos no Capítulo 4. A estrutura mole-
cular do DNA e as impressionantes propriedades do replisso-
mo asseguram uma cópia rápida e de alta acurácia. Várias
moléculas de DNA polimerase trabalham simultaneamente,
cada uma copiando uma porção de um cromossomo. O ge-
noma completo de uma mosca-das-frutas, que apresenta
tamanho de aproximadamente 1,2 × 108 nucleotídeos, pode
ser copiado em apenas três minutos! Devido à acurácia da
replicação do DNA, praticamente todas as células de nosso
organismo carregam as mesmas instruções genéticas e, as-
sim, podemos herdar os cabelos castanhos de mamãe e os
olhos azuis de papai.
Um exemplo bastante dramático de controle gênico en-
volve a inativação de um cromossomo inteiro nas fêmeas hu-
manas. As mulheres têm dois cromossomos X, enquanto os
homens têm um cromossomoX e um cromossomo Y, o qual
tem genes diferentes daqueles encontrados no cromossomo
X. Apesar disso, os genes residentes no cromossomo X devem,
em sua maioria, encontrar-se igualmente ativos em células fe-
mininas (XX) e masculinas (XY). Para que esse equilíbrio seja
alcançado, um dos cromossomos X das células femininas é
alterado quimicamente e condensado sob a forma de uma mas-
sa bastante pequena, denominada de Corpúsculo de Barr, a
qual é inativa, não sendo jamais transcrita.
Surpreendentemente, nós herdamos uma pequena quanti-
dade de material genético inteira e exclusivamente de nossas
mães. Esse material genético corresponde ao DNA circular
presente nas mitocôndrias, organelas das células eucarióticas
que sintetizam ATP usando a energia liberada na quebra de
nutrientes. As mitocôndrias contêm múltiplas cópias de seu
próprio genoma, o qual codifica algumas das proteínas mito-
condriais (Capítulo 10). Considerando que cada ser humano
herda o DNA mitocondrial apenas de sua mãe (ele é prove-
niente do óvulo, mas não do espermatozóide), as característi-
cas específicas de um DNA mitocondrial em particular po-
dem ser usadas para reconstituir a história materna. Os cloro-
plastos, organelas que realizam a fotossíntese nas plantas, tam-
bém possuem seu próprio genoma circular.
Núcleo
Citosol
Fator de 
transcrição
DNA
pré-mRNA
mRNA
RibossomoRNA 
polimerase
Região transcrita de DNA
Região não-transcrita de DNA
Região codificadora de proteína do RNA
Região não-codificadora de proteína do RNA
Proteína
Início
Ativação
Transcrição
Proces- 
samento
Tradução
1
2
3
4
Cadeia de aminoácidos
� FIGURA 1-11 A informação codificada no DNA é convertida nas
seqüências de aminoácidos das proteínas por um processo que
envolve vários passos. Passo : os fatores de transcrição se li-
gam às regiões reguladoras dos genes específicos que eles contro-
lam e os ativam. Passo : após a montagem de um complexo de
iniciação multiprotéico ligado ao DNA, a RNA polimerase dá início
à transcrição do gene ativado a partir de um ponto específico, o
sítio de iniciação. A polimerase se move sobre o DNA ligando os
nucleotídeos sob a forma de um transcrito fita simples de pré-
mRNA que utiliza a fita de DNA como molde. Passo : o transcri-
to é processado para a remoção de seqüências não-codificantes.
Passo : em uma célula eucariótica, o RNA mensageiro maduro
(mRNA) vai para o citoplasma, onde se liga aos ribossomos que
lêem a sua seqüência e montam uma proteína utilizando a ligação
química de aminoácidos em uma cadeia linear.
CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células 13
As Mutações Podem Ser Benéficas,
Deletéreas ou Inócuas
Ocasionalmente, podem ocorrer erros espontâneos durante a
replicação do DNA, provocando alterações na seqüência dos
nucleotídeos. Estas alterações, ou mutações, também podem
ser provocadas pela radiação, que provoca danos na cadeia de
nucleotídeos, ou por toxinas químicas, tais como as existentes
na fumaça do cigarro, que levam a erros durante o processo de
cópia do DNA (Capítulo 23). As mutações podem ocorrer
sob diferentes formas: uma simples troca de um nucleotídeo
por outro; uma deleção, inserção ou inversão de um ou mes-
mo milhões de nucleotídeos no DNA de um cromossomo; ou
a translocação de uma porção de DNA de um cromossomo
para outro.
Em animais que apresentam reprodução sexual, como é o
caso dos seres humanos, as mutações só poderão ser herdadas
se estiverem presentes nas células que potencialmente contri-
buem para a formação da prole. Nessas células germinativas
incluem-se os óvulos, os espermatozóides e suas células pre-
cursoras. As células do organismo que não contribuem para
a prole são denominadas de células somáticas. As muta-
ções que ocorrem nesses tipos de células nunca serão her-
dadas, mas podem contribuir para o desenvolvimento do
câncer. As plantas apresentam uma divisão menos nítida
entre as células somáticas e as germinativas, visto que mui-
tas células vegetais podem apresentar características fun-
cionais de ambos os padrões.
Os genes mutados que codificam proteínas alteradas ou que
não podem sofrer um controle adequado provocam uma série de
doenças herdáveis. Por exemplo, a anemia falciforme é resultante
de uma única substituição de nucleotídeo no gene da hemoglobi-
na, o qual codifica a proteína que transporta oxigênio nas células
vermelhas sangüíneas. A alteração pontual de um aminoácido,
provocada pela mutação da anemia falciforme, reduz a capacida-
de das células vermelhas de transportar o oxigênio dos pulmões
para os tecidos. Os avanços recentes nos métodos de detecção das
mutações que causam doenças e na compreensão de como elas
afetam as funções celulares oferecem possibilidades interessantes
para a redução de seus efeitos freqüentemente devastadores.
O seqüenciamento do genoma humano mostrou que uma
grande parte do nosso DNA não codifica nenhum RNA nem é
responsável por qualquer função reguladora discernível, um re-
sultado bastante surpreendente. As mutações nessas regiões geral-
mente não provocam efeitos imediatos – sejam eles positivos ou
negativos. No entanto, essas mutações “indiferentes” sobre o DNA
não-funcional podem ter desempenhado um papel importante
na evolução, levando à criação de novos genes ou de novas se-
qüências reguladoras para o controle de genes já existentes. Por
exemplo, visto que os sítios de ligação para os fatores de transcri-
ção têm, caracteristicamente, um tamanho de 10 a 12 nucleo-
tídeos, umas poucas mutações de um único nucleotídeo po-
derão converter uma porção de DNA não-funcional em um
sítio regulador funcional para a ligação de proteínas.
Uma grande parcela do DNA não-funcional, tanto em eu-
cariotos quanto em procariotos, consiste de seqüências alta-
� FIGURA 1-12 Os cromossomos podem ser corados para sua
fácil identificação. Um ser humano normal possui 23 pares de
cromossomos morfologicamente distintos; um membro de cada
par é herdado da mãe e o outro é herdado do pai. (Esquerda)
Uma preparação de cromossomos feita a partir de uma célula
humana durante a mitose, momento em que os cromossomos
encontram-se mais fortemente condensados. Esta preparação
foi tratada com reagentes marcadores fluorescentes que permi-
tem que cada um dos 22 pares, mais os cromossomos X e Y,
adquiriram uma coloração diferente quando visualizados sob mi-
croscopia de fluorescência. Esta técnica de hibridização in situ
com fluorescência multiplex (M-FISH) é, às vezes, chamada de
pintura de cromossomos (Capítulo 10). (Direita) Os cromosso-
mos obtidos da preparação mostrada à esquerda foram organi-
zados em pares, em ordem decrescente de tamanho, em um
arranjo chamado de cariótipo. A presença de ambos os cromos-
somos X e Y identifica que o indivíduo é do sexo masculino.
[Cortesia de M. R. Speicher.]
14 CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células
mente repetitivas que podem se mover de um lugar para outro
dentro do genoma. Esses elementos de DNA transponíveis
podem saltar (sofrer transposição) para o interior dos genes,
geralmente provocando danos, e, em alguns casos, ativando-
os. Essa transposição ocorre com pouca freqüência, o que di-
minui a chance de perigo para o organismo hospedeiro. Os
elementos transponíveis, descritos inicialmente em plantas, são
responsáveis pelo padrão de coloração variada da folha e pelos
diferentes e bonitos padrões de cor em espigas de milho selva-
gem. Transpondo-se para dentro e para fora dos genes que
controlam a pigmentação, conforme progride o desenvolvi-
mento da planta, esses elementos transponíveis dão origem a
elaborados padrões de coloração. Mais tarde, os elementos
transponíveis foram descritos em bactérias, nas quais geral-
mente são responsáveis pelo transporte e, infelizmente, pela
disseminação de genes de resistência a antibióticos.
Hoje sabemos que os elementos transponíveis têm-se mul-
tiplicadoe se acumulado lentamente nos genomas ao longo
do período evolutivo, tornando-se uma característica univer-
sal dos genomas dos organismos atuais, sendo responsáveis
por impressionantes 45% do genoma humano. Alguns de
nossos próprios elementos transponíveis de DNA são cópias –
com freqüência altamente mutadas e modificadas – de geno-
mas provenientes de vírus que passavam parte de seu ciclo de
vida como segmentos de DNA inseridos no DNA da célula
hospedeira. Desse modo, transportamos em nossos cromosso-
mos os resíduos genéticos das infecções adquiridas pelos nos-
sos ancestrais. Há algum tempo considerados apenas como
parasitas moleculares, os elementos transponíveis de DNA são,
atualmente, considerados como contribuintes significativos no
processo evolutivo dos organismos superiores (Capítulo 10).
 1.3 A Função das Células
Na essência, qualquer célula é simplesmente um comparti-
mento com um interior aqüoso que está separado do ambien-
te externo por uma membrana de superfície (a membrana plas-
mática), a qual evita que ocorra o livre fluxo de moléculas
entre a parte externa e interna da mesma. Além disso, como já
foi salientado, as células dos eucariotos possuem uma grande
quantidade de membranas internas que as subdividem em vá-
rios compartimentos, denominados de organelas. A membra-
na plasmática e outras membranas celulares são compostas prin-
cipalmente de duas camadas de moléculas fosfolipídicas. Es-
tas moléculas apresentam duas porções, uma extremidade “de
atração à agua” (hidrofílica) e uma extremidade de “repulsão à
água” (hidrofóbica). As duas camadas fosfolipídicas da mem-
brana estão orientadas de tal forma que as extremidades hi-
drofílicas se direcionam para o exterior da bicapa, ao passo
que as extremidades hidrofóbicas encontram-se escondidas no
interior da bicamada (Figura 1-13). Quantidades menores de
outros lipídeos, como o colesterol e diversos tipos de proteí-
nas, encontram-se intercalados na estrutura fosfolipídica. As
moléculas de lipídeos e algumas proteínas podem movimen-
tar-se lateralmente sobre o plano da membrana, dando a esta
uma característica fluida. Essa fluidez permite que as células
alterem sua conformação e, inclusive, que se movimentem.
No entanto, a ligação de algumas proteínas de membrana a
outras moléculas internas ou externas das células restringe esse
movimento lateral. Aprenderemos mais sobre as membranas e
como as moléculas podem atravessá-las nos Capítulos 5 e 7.
O citosol e os espaços internos das organelas diferem tanto
entre si quanto diferem do exterior da célula em termos de
acidez, composição iônica e conteúdo protéico. Por exemplo,
a composição salina dentro da célula é, muitas vezes, drastica-
mente diferente da existente no exterior da mesma. Por causa
desses diferentes “microclimas”, cada compartimento celular
desempenha tarefas específicas no contexto total de trabalho
da célula (Capítulo 5). As funções específicas e os microambi-
entes dos diferentes compartimentos celulares são determina-
dos, em grande parte, pelas proteínas que residem em suas
membranas e em seu interior.
Podemos imaginar o conjunto de compartimentos celula-
res como uma fábrica dedicada à manutenção do bem-estar
da célula. Uma grande parte do trabalho celular é desenvolvi-
do por maquinarias moleculares, algumas residentes no cito-
sol e outras nas diversas organelas. A seguir, revisaremos bre-
vemente as principais tarefas desempenhadas pelas células em
busca de uma vida agradável.
As Células Constroem e Degradam um Grande
Número de Moléculas e Estruturas
Em sua função de fábricas químicas, as células produzem um
número enorme de moléculas complexas a partir de blocos de
construção químicos mais simples. Todo esse trabalho de sín-
tese é propelido pela energia química extraída principalmente
Água
Colesterol
Cadeias 
lipídicas 
Grupamento de 
cabeça hidrofílico
� FIGURA 1-13 O interior aquoso das células está delimitado por
uma membrana plasmática, um invólucro bicamada de fosfolipí-
deos. As moléculas de fosfolipídeos estão orientadas com suas
cadeias de lipídeos (linhas pretas tortuosas) voltadas para a parte
interna e com suas cabeças hidrofílicas (esferas brancas) voltadas
para a parte externa. Desse modo, ambas as faces da membrana
estão recobertas por grupamentos hidrofílicos, principalmente fos-
fatos carregados, adjacentes aos espaços aquosos interno e exter-
no à célula. Todas as membranas biológicas apresentam a mesma
estrutura básica de bicamada fosfolipídica. Colesterol (em verme-
lho) e várias proteínas (não ilustradas) estão embebidos na bicapa
lipídica. Na realidade, o espaço interior tem um volume muito maior
do que a membrana plasmática aqui representada.
CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células 15
de açúcares e gorduras ou da luz solar, no caso das células
vegetais, e é estocado principalmente sob a forma de ATP, a
“moeda” universal de energia química (Figura 1-14). Em cé-
lulas animais e vegetais, a maior parte do ATP é produzida
por grandes máquinas moleculares localizadas em duas orga-
nelas, as mitocôndrias e os cloroplastos. Máquinas similares,
para a geração de ATP, estão presentes na membrana plasmá-
tica das células bacterianas. Acredita-se que as mitocôndrias e
os cloroplastos tenham-se originado como bactérias que se es-
tabeleceram no interior das células eucarióticas e tornaram-se
colaboradoras bem-vindas (Capítulo 8). Direta ou indireta-
mente, todo nosso alimento é gerado por células vegetais por
meio do uso da luz solar para a produção de macromoléculas
complexas durante a fotossíntese. Mesmo os depósitos subter-
râneos de petróleo tiveram sua origem no decaimento de ma-
terial de origem vegetal.
As células necessitam quebrar materiais inaproveitáveis ou
obsoletos em moléculas pequenas que possam ser descartadas
ou recicladas. Essa tarefa de limpeza da casa é função dos li-
sossomos, organelas preenchidas por enzimas de degradação.
No interior dos lisossomos o pH é de aproximadamente 5,0,
ou seja, praticamente cem vezes mais ácido do que o pH do
citosol que o cerca. Isso auxilia a degradação de materiais pe-
las enzimas lisossomais, uma vez que estas foram especialmen-
te projetadas para funcionar em condições de baixo pH. Para
criar um ambiente de baixo pH, as proteínas presentes na mem-
brana lisossomal bombeiam íons de hidrogênio para o lisosso-
mo utilizando-se da energia fornecida pelo ATP (Capítulo 7).
Os lisossomos são auxiliados no trabalho de limpeza da célula
pelos peroxissomos. Estas pequenas organelas são especializa-
das na degradação dos componentes lipídicos das membranas
e na inativação de diversas toxinas.
A maior parte das propriedades funcionais e estruturais
das células depende das proteínas. Assim, para que as células
funcionem adequadamente, as diversas proteínas que com-
põem os vários compartimentos de trabalho devem ser trans-
portadas do local onde são fabricadas para sua posição apro-
priada (Capítulos 16 e 17). Algumas proteínas são produ-
zidas em ribossomos que se encontram livres no citosol. As
proteínas secretadas e a maioria das proteínas de membra-
na, no entanto, são produzidas em ribossomos associados
ao retículo endoplasmático (RE). Esta organela produz,
processa e promove o transporte das proteínas e dos lipí-
deos. As cadeias protéicas produzidas no RE são transpor-
tadas para o complexo de Golgi, onde serão ainda modifi-
cadas antes de ser encaminhadas para o seu destino final.
As proteínas que utilizam essa rota contêm pequenas se-
qüências de aminoácidos ou de cadeias de açúcares (oligos-
sacarídeos) que os direcionam ao destino correto. Esses si-
nalizadores funcionam porque são reconhecidos e ligam-se
a outras proteínas que os selecionam e reencaminham para
os diversos compartimentos celulares.
As Células Animais Fabricam seu Próprio
Ambiente Externo e sua Coesão
Os animais multicelulares mais simples são compostosde cé-
lulas individuais embebidas em uma gelatina de proteínas e
polissacarídeos denominada de matriz extracelular. As pró-
prias células produzem e secretam esses materiais, criando, dessa
maneira, seu ambiente imediato (Capítulo 6). O colágeno, a
proteína individual mais abundante do reino animal, é o prin-
cipal componente da matriz extracelular na maioria dos teci-
dos. Nos animais, a matriz extracelular protege e lubrifica as
células. Uma matriz especializada e que apresenta grande re-
sistência, a lâmina basal, recobre internamente as camadas
celulares, formando uma camada de suporte que delimita e
auxilia na prevenção do rompimento das células dos tecidos.
Energia
ATP
Luz (fotossíntese) ou 
compostos com alta energia 
potencial (respiração)
Síntese de 
macromoléculas 
celulares (DNA, 
RNA, proteínas, 
polissacarídeos)
Síntese de outros 
constituintes celulares 
(como fosfolipídeos 
de membrana e 
certos metabólitos 
necessários)
Movimentos celulares, como 
a contração muscular, o 
rastejamento de células 
inteiras e o movimento dos 
cromossomos durante 
a mitose
Transporte de 
moléculas contra 
um gradiente de 
concentração
Geração de um potencial 
elétrico ao longo de uma 
membrana (importante 
para o funcionamento 
dos nervos)
Calor
ADP + Pi
� FIGURA 1-14 O ATP é a molécula mais comum utilizada pelas
células para a captura e transferência de energia. O ATP é forma-
do a partir de ADP e fosfato inorgânico (P
i
) pela fotossíntese, nos
vegetais, e pela quebra de açúcares e gorduras na maioria das
células. A energia liberada pela quebra (hidrólise) do P
i
 a partir do
ATP impulsiona vários processos celulares.
R
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16 CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células
As células animais são “coladas” umas às outras por molé-
culas de adesão celular (CAMs), as quais estão embebidas em
suas membranas de superfície. Algumas CAMs unem as célu-
las entre si; outras, conectam as células à matriz extracelular,
formando uma unidade coesa. As células das plantas superiores
contêm relativamente poucas células desse tipo; em vez disso, as
células das plantas se mantêm firmemente unidas por extensivas
interligações entre as paredes das células adjacentes. Os cito-
sóis das células animais e vegetais adjacentes freqüentemente
estão conectados por “pontes” funcionalmente similares, mas
estruturalmente diferentes, denominadas de junções gap, nos
animais, e plasmodesmatas nas plantas. Essas estruturas per-
mitem que as células troquem pequenas moléculas entre si,
tais como nutrientes ou moléculas sinalizadoras, facilitando o fun-
cionamento coordenado das células de um tecido.
As Células Alteram suas Formas e se
Movimentam
Apesar de, ocasionalmente, existirem células esféricas, as célu-
las geralmente se apresentam sob formas mais elaboradas devido
ao seu esqueleto interno e conexões externas. Nas células ani-
mais, o citoesqueleto interno é formado por três tipos de fila-
mentos protéicos, organizados em redes e feixes (Figura 1-15).
O citoesqueleto evita que a membrana plasmática das células
animais assuma uma conformação relaxada esférica (Capítulo 5)
e também participa da locomoção celular e no transporte in-
tracelular de vesículas, cromossomos e macromoléculas (Ca-
pítulos 19 e 20). O citoesqueleto pode ser conectado pela su-
perfície celular à matriz extracelular ou ao citoesqueleto de
outras células, auxiliando, dessa maneira, a formação dos teci-
dos (Capítulo 6).
Todos os filamentos do citoesqueleto são longos políme-
ros de subunidades protéicas. Sistemas elaborados regulam a
montagem e a dissociação do citoesqueleto, controlando, as-
sim, a morfologia da célula. Em algumas células o citoesquele-
to se apresenta relativamente estável, mas, em outras, ocorrem
alterações constantes de sua forma. O encurtamento do cito-
esqueleto em determinadas porções da célula e seu crescimen-
to em outras pode produzir alterações coordenadas na forma
da célula, resultando no movimento da mesma. Assim, uma
célula pode emitir prolongamentos que se conectam à super-
fície, ou a outras células, e, então, retrair o corpo celular na
extremidade oposta. A continuidade desse processo de altera-
ções coordenadas no citoesqueleto permite que a célula avance.
As células podem mover-se a velocidades de até 20 µm/segundo.
A locomoção celular é usada durante o período de desenvolvi-
mento embrionário dos animais multicelulares para dar for-
ma aos tecidos e durante a vida adulta para a defesa contra
infecções, para o transporte de nutrientes e para o reparo e a
cicatrização de lesões. Esse processo não é utilizado no cresci-
mento e desenvolvimento das plantas multicelulares, pois as
novas células vegetais são geradas pela divisão de células pree-
xistentes que compartilham paredes celulares. Desse modo, o
desenvolvimento vegetal envolve o aumento do tamanho ce-
lular, mas não o movimento das células de uma posição para
outra.
As Células Recebem e Emitem Informações
Uma célula viva monitora continuamente sua vizinhança e
ajusta suas atividades e sua composição de acordo com a ne-
cessidade. As células também se comunicam por meio do en-
vio deliberado de sinais que podem ser recebidos e interpreta-
dos por outras células. Tais sinais são comuns não apenas no
interior de um indivíduo, mas também entre diferentes indi-
víduos. Por exemplo, o odor de uma pêra que é detectado por
nós ou por outros animais sinaliza uma fonte de alimento; o
consumo da pêra por um animal auxilia a disseminação de sua
semente. Assim, todos são beneficiados! Os sinais utilizados
pelas células incluem pequenas moléculas químicas simples,
gases, proteínas, luz e movimentos mecânicos. As células têm
numerosas proteínas receptoras (para a detecção de sinais) e
rotas elaboradas para a transmissão desses sinais em seu inte-
rior, para provocar uma resposta. Em um momento determi-
nado, uma célula pode ser capaz de perceber apenas alguns
dos sinais que existem ao seu redor e sua resposta pode mudar,
dependendo do momento. Em alguns casos, a recepção de
Filamentos intermediários Microtúbulos Microfilamentos
� FIGURA 1-15 Os três tipos de filamentos do citoesqueleto apre-
sentam localização característica dentro das células. Três vistas
da mesma célula. Um fibroblasto em cultura foi tratado com três
diferentes preparações de anticorpos. Cada anticorpo se liga espe-
cificamente a um dos monômeros protéicos que forma um tipo
determinado de filamento, e também é quimicamente ligado a um
corante fluorescente diferente (verde, azul ou vermelho). A visua-
lização da célula corada em um microscópio de fluorescência reve-
la a posição dos filamentos ligados a uma determinada preparação
de anticorpos marcados. Neste caso, os filamentos intermediá-
rios estão corados em verde, os microtúbulos em azul e os mi-
crofilamentos em vermelho. Todos os três sistemas de fibras
contribuem para o estabelecimento da forma e para os movi-
mentos das células. [Cortesia de V. Small.]
CAPÍTULO 1 • A Vida Começa nas Células 17
um primeiro sinal indicará à célula o caminho específico a ser
seguido em resposta a um sinal diferente subseqüente.
Tanto as alterações no ambiente (por exemplo, um aumento
ou diminuição nos níveis de um nutriente em particular ou
nos padrões de luminosidade) quanto os sinais enviados por
outras células representam informações externas que as célu-
las devem processar. As respostas mais rápidas a tais sinais in-
cluem alterações na localização ou na atividade de proteínas
preexistentes. Por exemplo, logo que ingerimos uma refeição
rica em carboidratos, uma grande quantidade de glicose inva-
de nossa corrente sangüínea. O aumento da glicose

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