REVISÃO NEUROFISIOLOGIA

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UFRJ – EEFD- ED. FÍSICA (BACH. – NOITE) 
 
NEUROFISIOLOGIA – PROFª DRA. JULIANA SOARES 
 
 
A. Receptores Musculares e Vestibulares 
 
1. Receptores Musculares 
 
O controle adequado da função muscular exige um fluxo contínuo de informações 
provenientes de cada músculo (comprimento e força) para o SNC. Esta informação é fornecida 
por dois tipos de receptores especiais: o fuso muscular e o órgão tendinoso de Golgi. 
 
1.1. Fuso Muscular 
 
Está localizado na massa muscular, paralelo às fibras musculares. É constituído de 3-12 
fibras intrafusais ligadas às fibras musculares esqueléticas. 
As fibras sensoriais (aferentes) são estimuladas pelo estiramento da região central do 
fuso. Informam a variação do comprimento do músculo (e indiretamente a posição relativa das 
partes do corpo). As extremidades das fibras intrafusais são inervadas por fibras do neurônio 
motor gama (eferentes). 
Estas fibras ajustam o tamanho do fuso à variação desejada do comprimento do 
músculo. 
As fibras sensoriais podem ser estimuladas de 2 maneiras: 
- Pelo alongamento de todo o músculo causando o estiramento da região central do fuso. 
- Contração das extremidades das fibras intrafusais devido à ativação de fibras do neurônio 
motor gama. 
Organização em paralelo às fibras extrafusais. 
Sinaliza a variação de comprimento. 
Quanto maior o estiramento, maior a frequência de PAs 
Durante a contração muscular (apenas extrafusal) ocorre o afrouxamento do fuso e a 
diminuição de PAs. 
Inervação Gama – mantém a sensibilidade do fuso durante a contração muscular voluntária. 
A resposta do fuso é proporcional ao estiramento do músculo. 
A Informação sobre a variação do comprimento do músculo é levada até a medula pelas fibras 
aferentes do tipo 1a. 
Fibra de grosso calibre, mielinizada, com alta velocidade de condução. 
 
1.2 Órgão Tendinoso de Golgi 
 
Órgão encapsulado que se situa na junção das fibras tendinosas com as fibras 
musculares. Está conectado em série com 10-15 fibras musculares e é estimulado pela tensão 
produzida por esse grupo de fibras. Medi a variação de tensão do músculo (variação de força). 
A resposta do Órgão Tendinoso de Golgi é proporcional à força no tendão. A 
Informação sobre a tensão do músculo é levada até a medula pelas fibras aferentes do tipo 1b. 
Fibra de grosso calibre, mielinizada, com alta velocidade de condução. Essas fibras 
também transmitem sinais para os centros superiores. 
 
 
 
 
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2. Receptores Vestibulares 
 
2.1 Sentido do Equilíbrio 
 
O equilíbrio é essencial para a postura e coordenação da resposta motora. O sistema vestibular 
é o principal responsável pela manutenção do equilíbrio. 
O Labirinto Vestibular possui cinco órgãos receptores: Duas Máculas (SÁCULO e 
UTRÍCULO) e Três Ampolas (CANAL HORIZONTAL, CANAL ANTERIOR e CANAL POSTERIOR). 
Nas ampolas, e na mácula do sáculo e do utrículo o epitélio contém células receptoras 
especializadas –células ciliadas. 
A endolinfa tem alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+. O movimento 
dos estereocílios em direção ao cinocílio abre canais de K+. Na mácula do utrículo e do sáculo, 
a membrana otolítica com os otólitos (cristais de carbonato de cácio) cobre os cílios. A força da 
gravidade move a membrana causando o movimento dos cílios que influencia na posição 
estática da cabeça. 
A estríola divide as células ciliadas em duas populações com polaridades opostas. 
Inclinação ao longo do eixo da estríola excita as células de um lado e inibe do outro. 
Orientação espacial das máculas: 
SÁCULO – VERTICAL (movimento no plano vertical) 
UTRÍCULO – HORIZONTAL (movimento no plano horizontal) 
AMPOLAS dos canais semicirculares. Os cílios são deslocados pelo movimento da 
endolinfa quando a cabeça se move no plano de um canal semicircular. As ampolas detectam 
acelerações angulares. Os neurônios bipolares que inervam os órgãos otolíticos e os canais 
semicirculares se projetam através do ramo vestibular do nervo vestíbulo-coclear para os 
núcleos vestibulares (centros integradores). 
 
 
B. Introdução ao Estudo do Sistema Motor 
 
Sistema Motor 
- Somático 
- Visceral - Sistema Nervoso Autônomo (SNA) 
 
O SISTEMA MOTOR: planeja, coordena e executa os movimentos. 
 
SISTEMAS SENSORIAIS: Transformam energia física em sinal neural. 
 
MONITORAÇÃO → REPRESENTAÇÕES INTERNAS (SENSORIAIS) - SISTEMA MOTOR (Traduz o 
sinal neural em força contrátil muscular). 
 
Equivalência motora - diferentes grupos motores produzem o mesmo comportamento. 
Os movimentos voluntários são governados por programas motores. 
 
O Sistema Motor gera movimentos: 
• REFLEXOS – Movimentos involuntários, estereotipados, automáticos em resposta a um 
estímulo sensorial; 
• RÍTMICOS – Movimentos automáticos sequenciais rítmicos. Podem ser controlados 
voluntariamente. 
• VOLUNTÁRIOS – Movimentos conscientes provocados por nossa vontade. 
 
 
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Os movimentos voluntários melhoram com a prática como resultado de mecanismos 
antecipatórios e compensatórios. 
Mecanismos compensatórios: O SN monitora o sinal sensorial e usa essa informação 
para corrigir o movimento. 
Mecanismos antecipatórios: O SN usa a informação sensorial para iniciar um movimento 
baseado na sua experiência. 
O EMG mostra a ativação dos músculos antes do impacto (mecanismo antecipatório) e 
uma maior contração após o impacto (mecanismo compensatório). 
Toda interação com o mundo que nos cerca é exercida através do sistema muscular 
esquelético. O controle da musculatura esquelética é feita através do motoneurônio alfa (Via 
final comum). O motoneurônio alfa se localiza no corno ventral (anterior) da medula. 
Organização hierárquico-paralela: planejadores – controladores – ordenadores – 
efetores. 
Integração sensório-motora: córtex (planejamento, memória, controle) – 
cerebelo/núcleos da base – tronco cerebral (postura)- medula (reflexo, marcha) – músculo. 
O motoneurônio α integra a informação enviada por diferentes neurônios: - Neurônios 
motores de centros superiores - Interneurônios medulares - Neurônios sensoriais. 
A estimulação de uma fibra nervosa excita um número variável de fibras musculares. 
O conjunto neurônio motor e todas as fibras musculares por ele inervadas é 
denominado unidade motora. Cada fibra muscular é inervada por apenas um motoneurônio. A 
morte deste motoneurônio leva à atrofia da fibra muscular. 
Quanto menor o número de fibras inervadas por um motoneurônio, maior é a 
capacidade do músculo de realizar movimentos finos e precisos. 
 
BAIXA DENSIDADE DE INERVAÇÃO MUSCULAR: 
- mais lentos 
- de atividade sustentada (posturais) 
- Exemplo: gastrocnêmico (1:3000) 
 
ALTA DENSIDADE DE INERVAÇÃO MUSCULAR: 
- mais rápidos - de atividade breve 
- Exemplo: musculatura extra ocular (1:1) 
 
Um grupo de motoneurônios (núcleo motor) é responsável por inervar um mesmo 
músculo. A esclerose lateral amiotrófica (ELA) é uma doença progressiva e fatal, caracterizada 
pela degeneração dos neurônios motores. 
A população de motoneurônios de cada músculo forma uma coluna que se extende por 
diversos segmentos na medula. 
 
Somatotopia Medular 
 
Organização Vertical 
Neurônios motores medulares em níveis progressivamente mais altos na medula 
espinhal inervam músculos progressivamente mais altos no corpo. 
A medula espinhal apresenta duas intumescências, lombar e cervical, onde estão 
contidos, respectivamente, os neurônios motores dos membros inferiores e superiores. 
 
 
 
 
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Organização Horizontal 
Neurônios motores medulares de um mesmo nível medular estão organizados em 
grupos de neurônios vizinhos que inervam músculos vizinhos com a seguinte organização 
topográfica: 
Grupo medial: musculatura axial (proximal)Grupo lateral: musculatura distal (dos membros) Somatotopia Medular 
Grupo anterior: musculatura extensora 
Grupo posterior: musculatura flexora 
 
AÇÃO DOS MÚSCULOS NAS ARTICULAÇÕES 
Os movimentos são produzidos pelo trabalho coordenado de muitos músculos agindo 
sobre as articulações. Os músculos têm diferentes ações sobre as articulações. Uma articulação 
necessita de pelo menos dois músculos agindo em direções opostas – agonista e antagonista. 
No reflexo miotático, a distenção de um músculo leva à contração do músculo 
distendido e também a ativação de músculos sinergistas e inibição do seu antagonista. 
O torque resultante sobre uma articulação é a somatória dos torques de todos os 
músculos agindo sobre esta articulação. 
 
Torque (momento de força)= força X distância 
 
Se um membro está em repouso, o torque resultante dos músculos tem de ser igual ao 
torque produzido pelas forças externas. 
O SN controla os torques sobre as juntas variando a frequência dos PAs na unidade 
motora. A habilidade de um músculo exercer uma força rapidamente é limitada pelo aumento 
relativo lento de sua força contrátil que se segue à ativação elétrica pelos neurônios motores. 
O SN pode aumentar o torque mais rapidamente através de uma rajada de atividade 
neuronal motora. Os músculos antagonistas devem ser ativados para contrabalançar o excesso 
de força exercida pelo músculo agonista. 
 
 
C. Contração Muscular e Unidade Motora 
 
Os músculos são conjuntos de células alongadas, capazes de mudar o seu comprimento 
ativamente. As células musculares podem ser lisas ou estriadas, conforme a organização de 
suas proteínas contráteis. Fibra muscular > feixe de fibras > músculo 
O sarcômero é a unidade contrátil da fibra muscular. Ele é delimitado por duas linhas 
escuras (Z). Os túbulos T são invaginações da membrana (sarcolema) que se extendem para o 
interior da fibra muscular, se aproximando do RS nas bordas das bandas A. 
As miofibrilas são circundadas pelo retículo sarcoplasmático (RS), que regulam o Ca++ 
intracelular. 
Os filamentos finos de actina se extendem da linha Z para o centro do sarcômero. Os 
filamentos grossos de miosina, localizados centralmente, se sobrepõem a parte da actina e se 
ligam à linha Z através da titina. Dímeros de tropomiosina recobrem a actina. 
O encurtamento do sarcômero pelo deslizamento dos filamentos finos sobre os grossos. 
O deslizamento da actina sobre a miosina para a contração muscular requer aumento da 
[Ca++]i. Uma fibra muscular é inervada por um único axônio motor que conecta a placa motora 
através dos botões sinápticos. 
 
 
 
 
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Etapas da transmissão Sináptica 
O potencial de ação, propagado ao longo do axônio, chega ao terminal sináptico que é 
despolarizado. A despolarização do terminal sináptico leva à abertura de canais de Ca++ 
dependentes de voltagem. O Ca++ promove o deslocamento das vesículas sinápticas e sua fusão 
com a membrana do terminal: EXOCITOSE DAS VESÍCULAS. 
As moléculas de neurotransmissores (acetilcolina) são liberadas na FENDA SINÁPTICA. 
O neurotransmissor (acetilcolina) atravessa a fenda sináptica e se liga aos RECEPTORES da 
MEMBRANA PÓS-SINÁPTICA (Canais dependentes de ligantes – receptor colinérgico nicotínico). 
A abertura do canal/receptor permite a passagem de cátions. A entrada de íons Na+ causa a 
despolarização do neurônio pós-sináptico (Potencial de placa motora). Com a despolarização os 
Canais de Na+ dependentes de voltagem se abrem, provocando um potencial de ação na célula 
pós-sináptica. O PA é transmitido ao longo da membrana da fibra muscular e entra através dos 
túbulos T. A despolarização da membrana abre os canais de Ca++ dependentes de voltagem (L) 
e provoca também a abertura dos canais receptores rianodina do RS. O aumento da força de 
contração do músculo requer aumento da [Ca++]i. O Ca++ se liga à troponina C, promovendo o 
movimento da tropomiosina, que se afasta do sítio de ligação. Quando a [Ca++]I é baixa, a 
tropomiosina cobre o sítio de ligação da miosina na actina. 
 
A contração muscular – Ciclo da ponte cruzada 
Alterações conformacionais da molécula de miosina, dependentes de ATP, resultam na 
contração do sarcômero. 
Estado relaxado – a tropomiosina cobre o sítio de ligação da miosina na actina. 
Na presença de Ca++ os sítios são expostos e a miosina se liga à actina. 
Alteração conformacional da miosina puxa o filamento de actina para o centro do 
sarcômero. 
Novo ATP se liga à miosina e causa o desengate da ponte cruzada. 
A hidrólise parcial do ATP rearma a cabeça da miosina e o ciclo se repete enquanto a 
[Ca++]I estiver elevada. Se ainda existir Ca++ todo este processo se repete. 
Rigor Mortis – congelamento das pontes transversas quando cessa o fornecimento de energia. 
 
Etapas da Contração Muscular 
Comando neural (PAs nos terminais axônicos) – transmissão neuromuscular (liberação 
de acetil e potencial de placa motora) – excitação do músculo (PA muscular e despolarização do 
sarcolema) – mecanismos iônicos (abertura dos canais de Ca++; abertura dos receptores 
rianodina e entrada de Ca++ no citosol) – mecanismos moleculares contrateis (formação de 
pontes transversais, deslizamento dos filamentos, aproximação das linhas Z) – relaxamento 
(repolarização do sarcolema, bombeamento de Ca++ ao retículo, deslizamento reverso dos 
filamentos e afastamento das linhas Z). 
O aumento da força contrátil depende do nível de ativação de cada fibra. 
Aumento da frequência de estimulação = Aumento de força numa unidade motora. 
Quanto maior a frequência de PAs, maior a força contrátil, até o ponto em que todas as 
pontes cruzadas estão ativadas –contração tetânica máxima. A força contrátil depende do grau 
de sobreposição dos filamentos grossos e finos. A força produzida pelo músculo depende da 
velocidade na qual ele muda o seu comprimento. 
A estimulação de uma fibra nervosa excita um número variável de fibras musculares. 
O conjunto neurônio motor e todas as fibras musculares por ele inervadas é 
denominado unidade motora. No músculo esquelético, tipos de fibras musculares diferentes 
estão distribuídos dispersamente. As fibras vermelhas (L ou I) são muito vascularizadas, com 
muitas mitocôndrias e mioglobinas – metabolismo aeróbico. As fibras brancas rápidas (R ou IIB) 
são pouco vascularizadas, com poucas mitocôndrias e mioglobinas, mas grande reserva de 
 
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glicogênio – metabolismo anaeróbico (gera ácido Lático). As fibras intermediárias possuem 
características mistas. Cada unidade motora possui fibras musculares de um mesmo tipo. 
As unidades rápidas fatigáveis produzem força maior em um tempo mais curto. São 
importantes para movimentos explosivos – velocistas e arremessadores. 
Unidades lentas resistentes à fadiga –movimentos de resistência –fundistas. Atividade 
física pode alterar as propriedades (velocidade de contração, força máxima e fatigabilidade) da 
unidade motora. 
Treinamento de força – períodos breves de contrações de alta intensidade, poucas 
vezes na semana – aumenta velocidade de contração e força (Aumento da velocidade de 
encurtamento máximo da fibra, causado pelo aumento da capacidade da molécula de miosina). 
Treinamento de endurance – períodos prolongados de contrações de baixa intensidade 
– reduz fatigabilidade (Aumento da densidade de capilar, número de mitocôndrias, com 
aumento da capacidade oxidativa da fibra). 
O exercício não muda significativamente a proporção de fibras tipo I e tipo II, porém 
pode aumentar a proporção de fibras tipo IIa em relação a IIb. Longos períodos de repouso ou 
imobilização diminuem tamanho e força das fibras. 
 
Tipos de Unidade Motora 
Pequenas (Lentas) > são compostas por poucas fibras musculares. São formadas por 
fibras musculares do tipo LENTO (VERMELHAS). São mais fracase as primeiras a serem 
ativadas (recrutadas). 
Grandes (Rápidas) > são compostas por muitas fibras musculares. São formadas por fibras 
musculares do tipo RÁPIDO (BRANCAS). São as últimas a serem ativadas (recrutadas). 
 
Recrutamento pelo “Princípio do Tamanho” 
É um mecanismo de CONTROLE DA FORÇA MUSCULAR: Unidades motoras menores são 
ativadas primeiro (estas unidades possuem fibras lentas). Se mais força é requerida, as fibras 
rápidas resistentes e as rápidas fatigáveis são recrutadas em ordem. Cada unidade que é 
ativada (recrutada) acrescenta um incremento de força ainda maior que a anterior pela ativação 
de unidades gradativamente maiores. 
 
 
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Recrutamento – Princípio do Tamanho (menores primeiro) 
O mesmo sinal sináptico produz mudanças maiores no potencial de membrana das 
células menores que disparam primeiro. Este recrutamento ordenado minimiza o 
desenvolvimento de fadiga. A força de contração depende do número de neurônios motores 
recrutados e da frequência de disparo destes neurônios. 
 
D. Reflexos Medulares e Marcha 
 
O sistema motor gera movimentos: 
• REFLEXOS – Movimentos involuntários, estereotipados, automáticos em resposta a um 
estímulo sensorial; 
• RÍTMICOS – Movimentos automáticos sequenciais rítmicos. Podem ser controlados 
voluntariamente. 
• VOLUNTÁRIOS – Movimentos conscientes provocados pela nossa vontade. 
 
Funções dos reflexos medulares: 
- Manutenção da postura contra variações inesperadas – REFLEXO MIOTÁTICO (reflexo de 
estiramento); 
- Proteção contra contrações musculares bruscas – REFLEXO TENDINOSO (reflexo miotático 
inverso); 
- Proteção contra agentes externos lesivos – REFLEXO FLEXOR (reflexo de retirada) e REFLEXO 
DE EXTENSÃO CRUZADA. 
 
MEDULA ISOLADA 
OS REFLEXOS MEDULARES CONTINUAM OCORRENDO MESMO SE A MEDULA FOR 
DESCONECTADA DOS CENTROS SUPERIORES. 
 
Na substância cinzenta da medula existem 3 tipos principais de neurônios: 
- neurônios sensoriais, localizados no corno dorsal (posterior); 
- motoneurônios (alfa e gama), localizados no corno ventral (anterior); 
- interneurônios, localizados por toda a substância cinzenta. 
 
Reflexo de Estiramento (Reflexo Miotático) 
Receptor: fuso neuromuscular Aferente (vai para o SNC): Ia e II. 
Função: medir a variação de comprimento do músculo. 
Eferente (vai para o fuso): motoneurônio gama. 
Função: ajustar o tamanho do fuso à variação desejada do comprimento do músculo. 
 
Circuito básico monosináptico (Fibra aferente Ia excita motoneurônio alfa levando a 
contração do músculo estirado). 
Inervação recíproca (ativação de um músculo e inibição do seu antagonista através de 
interneurônio inibitório Ia). 
Sistema de controle automático da manutenção do comprimento muscular 
(retroalimentação negativa). 
Reflexo extensor antigravitário (manutenção da postura contra variações inesperadas). 
Modulação descendente (o córtex e o tronco cerebral atuam sobre os circuitos 
medulares e podem alterar a transmissão nas vias do reflexo). 
 
 
 
 
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Reflexo Tendinoso (miotático inverso) 
Receptor: órgão tendinoso de Golgi 
Função: medir a variação de tensão do músculo. 
Aferente: Ib Polisináptico. 
Excita interneurônio inibitório Ib que inibe o próprio músculo. 
É coativado por receptores articulares e da pele (regiões cutâneas de impacto por contração 
deste músculo) e pode também ser controlado por vias descendentes. 
Sistema de controle automático da manutenção da tensão muscular. (retoalimentação 
negativa) 
Proteção contra contrações musculares bruscas. 
Importante para homogenizar a tensão nas várias unidades motoras (evitar ruptura muscular) 
- Alongamento rápido (espreguiçar) 
 
Reflexo de Retirada (Flexor) 
Receptor: nociceptor 
Aferente: fibra A delta 
Polissináptico, envolve vários segmentos medulares. 
Geralmente excita flexores e inibe extensores. 
 
Reflexo de Retirada (com extensão cruzada) 
Os sinais sensoriais cruzam a medula provocando reações opostas às do reflexo flexor. 
 
Reflexo protetor 
Em animais intactos, engajados em um comportamento normal, os reflexos são 
adaptáveis a tarefas motores particulares. 
Outro exemplo de adaptabilidade pode ser visto no condicionamento do reflexo de 
retirada, retira do dedo com som+choque ou apenas som. 
 Os reflexos são integrados por comandos motores gerados centralmente em 
movimentos adaptativos complexos. 
 
 
Movimentos Rítmicos Medulares 
 Os circuitos medulares são também capazes de controlar a frequência e coordenação de 
padrões complexos de movimento como a locomoção. 
 A passada é produzida por uma sequência complexa de de contrações dos músculos da 
perna. 
Marcha – movimentos rítmicos coordenados envolvendo músculos flexores e extensores. 
 Redes neuronais na medula geram ritmos alternados de atividade nos músculos flexores 
e extensores. 
As entradas sensoriais regulam as passadas. 
- Receptores dos músculos e pele; 
- Sistema Vestibular; 
- Sistema Visual. 
 
DECEREBRAÇÃO ALTA – PRESERVA CENTRO MESENCEFÁLICO DA MARCHA – Vias 
descendentes controlam o início e a velocidade da caminhada. 
EM DECEREBRADOS (ALTA) ESTIMULAÇÃO ELÉTRICA DO CENTRO MESENCEFÁLICO DA 
MARCHA COM DIFERENTES INTENSIDADES AUMENTA A VELOCIDADE DO ANIMAL E MODIFICA 
O TIPO DE MARCHA (PASSO, TROTE, GALOPE). 
 
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O córtex motor faz o controle preciso das passadas numa caminhada visualmente 
guiada.Vias descendentes inicializam e controlam a caminhada. 
 
 
E. Postura 
 
Postura > É a relação entre as partes do corpo 
- Relação do corpo com a força da gravidade 
 
Ajustes posturais 
→ Regulação do tônus muscular 
→ manutenção do equilíbrio 
 
Mecanismos: Compensatórios x Antecipatórios 
 
MECANISMO: ANTECIPATÓRIO - São modificados pela experiência e aumenta sua efetividade 
com a prática. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MECANISMO: ANTECIPATÓRIO COMPENSATÓRIO 
 
 
Ação: puxar uma barra ao ouvir um sinal. 
 
Mecanismo Antecipatório: A contração preventiva do gastrocnêmico se inicia antes do bicepes 
se contrair para puxar a barra (movimento voluntário). 
Mecanismo Compensatório: Quando a barra é puxada inesperadamente, os músculos agem 
simultaneamente para evitar a queda. 
 
Mecanismos de ajuste postural: 
Compensatório – Reflexos Posturais detecta um desajuste e corrige-o. Controlados pelo tronco 
cerebral 
Ex. Uma freada imprevista 
Antecipatórios – Movimento Programado que prevê um desajuste e previne-o. Controlados pelo 
tronco cerebral, mas dependem também do córtex e do cérebro. Depende de aprendizado e é 
mais preciso e econômico 
 
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Ex. Uma freada prevista 
 Os mecanismos posturais são recrutados por informações vindas de uma variedade 
de receptores sensoriais. 
 As vias descendentes do tronco cerebral controlam diferentes grupos de neurônios 
motores e grupos diferentes de músculos. 
 As vias descendentes mediais do tronco cerebral controlam neurônios motores que 
inervam a musculatura axial e músculos proximais. 
Consistem de 3 tratos principais: Vestíbulo-espinhal (lateral e medial); Retículo-espinhal 
(lateral e medial); e Tecto-espinhal. 
 
Reflexos Posturais: 
Extensor – sistema medial – principalmente bilateral. 
Reflexos Visuais (Tecto Óptico) 
Reflexos Vestibulares (Núcleos Vestibulares) 
Reflexos Proprioceptivos (Formação Reticular). 
O modelo de descerebração alta (preserva todo tronco cerebral) 
 
Reações posturais mantidas 
 Os animais inicialmente alinham a cabeça em relação à gravidade e em seguida se 
levantam alinhando o corpo em relação à cabeça – reação de endireitamento. 
 
Reações Posturais 
-Reação de endireitamento - reflexos vestibulares e proprioceptivos; 
-Reação de sustentação - tônus antigravitacional (reflexomiotático); 
-Reação saltatória - reflexos de pulo e reposicionamento. 
 Ao se soltar um gato com as patas para cima, ele sempre cai de pé. 
Reflexos Vestibulares – agem sobre a musculatura do pescoço (vestíbulo-cervical) e dos 
membros (vestíbulo-espinhal). 
 Aumenta a extensão do lado para onde está caindo a cabeça e faz flexão do outro lado. 
Reflexos Cervicais – desencadeados pelos fusos musculares e receptores das juntas 
agem sobre a musculatura do pescoço (cervico-cervical) e dos membros (cervico-espinhal). 
 Aumenta a extensão do lado oposto, alinha o tronco em baixo da cabeça e faz flexão do 
outro lado. 
 
Interação vestibulo-proprioceptiva 
-reflexo vestibular 
-reflexo cérvico-espinhal 
 Um anula o outro. 
A contribuição vestibular para o ajuste postural depende se a perturbação primária é 
nos pés ou na cabeça. 
 Um movimento repentino puxando os pés para trás leva a uma resposta rápida do 
gastrocnêmio, mas não ativa os músculos do pescoço. 
 Um movimento empurrando a cabeça para frente leva a uma resposta rápida dos 
músculos do pescoço e não do gastrocnêmio. 
 Nos ajustes posturais antecipatórios o tronco cerebral recebe cópia da informação do 
movimento produzido no córtex. O aprendizado postural depende do cerebelo. 
 
 
 
 
 
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Modulação dos reflexos medulares 
-Aprendizado (depende do cerebelo) 
Preparação postural: 
- Um reflexo fraco (ou inexistente) é potenciado (ou ativado) quando pode ajudar. 
- Um reflexo forte é diminuído (ou desativado) quando pode atrapalhar. 
 
Aprendizado Postural 
 Uma pessoa com os olhos vendados pode caminhar em linha reta, o que requer 
controle neuromuscular da rotação do tronco em relação ao posicionamento dos pés. Após 1 -2 
horas andando sobre um disco que se move em direção contrária, o indivíduo aprende um novo 
posicionamento dos pés em relação ao tronco. Após o período de adaptação no disco, o 
indivíduo com os olhos vendados passa a caminhar com uma trajetória circular. 
 
 
F. Controle Motor – Córtex, Cerebelo e Núcleos da Base 
 
A realização de um movimento voluntário envolve 3 processos: 
- identificação e localização do objeto – córtex parietal posterior; 
- plano de ação – áreas pré-motoras e de associação do córtex frontal; 
- execução do movimento – córtex motor primário. 
 O planejamento e comando dos movimentos voluntários ocorrem nas áreas motoras 
corticais. 
 Áreas corticais envolvidas no controle motor: - Córtex motor primário – execução - 
Áreas PM e MS – planejamento - Córtex parietal posterior – integra informação visual e 
proprioceptiva - Córtex pré-frontal – consequências futuras (e/ou morais) dos atos motores - 
Área motora cingulada – participa de movimentos com conotação emocional. 
 
Organização Somatotrópica de M1 
A área motora primária (M1) ocupa o giro pré-central (área 4 de Brodmann). M1 
contém um mapa motor ordenado do corpo, onde as partes usadas em tarefas que requerem 
precisão e controle fino, como face e mãos, têm uma representação maior – homúnculo de 
Penfield. 
A estimulação do córtex motor produz contração muscular. E a estimulação de um 
ponto em M1 gera um movimento envolvendo vários músculos. 
Divergência e convergência dos axônios corticoespinhais. 
O córtex motor ativa simultaneamente uma população de neurônios motores que 
comandam os músculos envolvidos em cada movimento. Logo, um músculo pode ser ativado 
por neurônios de vários locais que enviam seus axônios para um mesmo alvo. 
O aprendizado pode levar a mudanças estruturais no cérebro, causando alterações do 
padrão de interconexões dos diversos sistemas sensoriais e motores participantes de 
determinada tarefa aprendida. 
A área de representação de um movimento no córtex motor aumenta quando o 
movimento é muito praticado. 
Os reflexos são modulados por vias motoras descendentes. 
 
Sistema lateral 
Controla motoneurônios localizados lateralmente na medula, que inervam musculatura 
distal responsável pelos movimentos mais finos. 
 
 
 
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Sistema ventromedial 
Controla motoneurônios localizados medialmente na medula, que inervam musculatura 
proximal para controle da postura. 
 
Trato Corticoespinhal Ventral 
Origina-se no córtex motor; não cruza a linha média; envia colaterais para as vias 
mediais do tronco cerebral e desce pela coluna ventral da medula terminando bilateralmente na 
coluna de motoneurônios ventromediais. 
 
Trato Corticoespinhal Lateral (Piramidal) 
Origina-se no córtex motor e córtex sensorial (1/3 das fibras – regulação dos sinais de 
entrada); cruza a linha média na decussação das pirâmides; e desce pela parte dorsal da coluna 
lateral da medula inervando os motoneurônios laterais. Lesão do trato corticoespinhal lateral 
leva a perda dos movimentos finos dos dedos. 
 
Neurônios em M1 comandam a força, a velocidade e a direção do movimento. Por 
exemplo, os movimentos de flexão ou extensão do punho. Ocorre um aumento da frequência 
de PAs antes da contração muscular. Quanto maior a força empregada, maior a frequência de 
PAs. 
A definição precisa de cada movimento envolve a ação coordenada de vários neurônios 
motores. 
Cada neurônio aumenta sua frequência de disparo antes do movimento direcionado para um 
determinado eixo. Populações de neurônios do córtex motor codificam a direção do movimento. 
O movimento é definido pela resultante das direções de todos os neurônios. 
O planejamento do programa motor executado por M1 ocorre nas áreas pré-motoras e 
motora suplementar. Esse planejamento e execução envolvem áreas diferentes do córtex. Por 
exemplo, o movimento simples de um dedo provoca ativação de M1 e S1 no hemisfério 
contralateral. 
Movimento complexo envolvendo vários dedos em sequência ativa várias áreas em 
ambos os hemisférios. Pensar no movimento ativa apenas a região de planejamento motor. 
A área motora suplementar (MS) codifica o planejamento dos movimentos, inclusive 
coordenação bilateral. Planejamento e execução envolvem áreas. 
A área Pré-Motora dorsal (PMd) controla os movimentos de projeção dos membros 
(alcançar). Um neurônio em PMd inicia os disparos após um estímulo de instrução e permanece 
ativo enquanto o macaco prepara para fazer um movimento manual para a esquerda. 
Área Pré-Motora ventral (PMv) - Neurônios espelho. Neurônios espelho na área PMv 
disparam durante um movimento de preensão, e também disparam quando o macaco observa o 
mesmo movimento sendo realizado por outro macaco ou mesmo pelo experimentador. 
Um comportamento dirigido a um alvo envolve um circuito de processamento que inclui, 
além de M1, as áreas pré-frontais, CPP e o córtex pré-motor. 
O córtex pré-frontal participa na supervisão da seleção de tarefas relevantes ao 
contexto. 
 
O cerebelo e núcleos da base 
São estruturas controladoras importantes que participam da preparação do movimento 
e do controle momento a momento da execução desses movimentos. Eles recebem projeções 
de extensas regiões cerebrais e projetam de volta ao córtex motor através do tálamo. 
O cerebelo está envolvido com o aprendizado motor. Ele atua como um componente do 
sistema antecipatório, antecipando as consequências sensoriais das ações. 
Cerebelo – Lobos: anterior, posterior e Floculonodular; 
 
13 
Núcleos profundos: Denteado, Interpostos e Fastigial; 
Verme – região mediana 
 
Divisões funcionais do cerebelo 
As diferentes funções do cerebelo decorrem de diferentes aferências e eferências. 
 
Vestibulocerebelo (lobo floculonodular) + Verme 
- Equilíbrio e Postura 
Lesão: distúrbios do equilíbrio e da postura antigravitacionária. 
 
Espinocerebelo (Zona intermédia) 
- Controle motor compensatório (correção durante o movimento) 
Lesão: erros de execução motora. 
 
Cerebrocerebelo (hemisfério lateral)- Planejamento motor antecipatório. 
Lesão: distúrbios de planejamento motor. 
 
Lesão do cerebelo 
- Retardo no início dos movimentos 
- Inacurácia dos movimentos - dismetria 
- Padrão irregular de alternância de movimentos - disdiadococinesia 
- Marcha e postura atáxica. 
 
Núcleos da Base 
Os núcleos da base realizam o monitoramento do início e do final de cada etapa do 
movimento, sinalizando a sequência temporal dos eventos ao longo da realização de uma 
tarefa. 
Conjunto de núcleos interconectados que participam do controle motor: 
- Corpo estriado – caudado e putâmen 
- Globo pálido (telencéfalo) 
- Núcleo subtalâmico (diencéfalo) 
- Substância negra (mesencéfalo) 
Os núcleos da base constituem entre si, um complexo circuito de processamento que 
transforma as informações de entrada em comandos para iniciar ou terminar um movimento. 
O corpo estriado (caudado e putamen) é a porta de entrada, recebendo a informação 
de extensas regiões do córtex cerebral. Do estriado a informação se distribuem para os demais 
núcleos da base. O globo pálido é a porta de saída dos axônios para os núcleos do tálamo que 
transmite a informação para o córtex motor. 
 
Funções dos Núcleos da Base 
-Inicialização dos movimentos voluntários 
-Seleção dos movimentos adequados 
Lesões dos núcleos da base: 
Parkinson: 
-falta de movimentos 
-dificuldade de iniciar movimentos voluntários deficiência de dopamina na substância negra 
Doença de Huntington: presença de movimentos involuntários (Coréias e Balismos), deficiência 
de acetilcolina no corpo estriado. 
 
 
14 
G. Sistema Nervoso Autônomo, Homeostase e Motivação. 
 
Homeostase é a manutenção das propriedades físico-químicas e metabólicas do meio interno. 
 
Sistemas de controle da homeostasia: 
Sistema Integrador – SNC (Hipotálamo) 
Sistemas Efetores: - SNA - Sistema Endócrino – Sistema Detecção de estímulos/Alterações do 
meio interno 
(Receptores) > Centros Integradores (Hipotálamo) > Sistemas Efetores >Resposta/Apropriada 
 
SNA = Sistema Nervoso Visceral 
 
Visceroreceptores 
• detectam o estado do interior de nosso organismo 
• estão associados a terminações periféricas do neurônio sensorial primário 
 
Sistema Nervoso Central 
• Núcleo do Trato Solitário (Bulbo) 
• Outros núcleos do tronco encefálico. 
 
EFERENTES: 
•Simpático 
•Parassimpático 
 
EFETORES: 
• Músculo estriado cardíaco 
• Músculo liso 
• Glândulas 
 
Sistema Motor Visceral 
As sinapses entre o neurônio pós-ganglionar e as células alvos não apresentam 
especializações pós-sinápticas. Os neurotransmissores se difundem por grandes distâncias até 
chegar aos receptores de várias células. 
Porção gastroentérica do SNA – Plexo Mioentérico – Plexo Sub-mucoso. O tubo 
digestivo isolado possui atividade intrínseca e reflexos que ativam a motricidade e as secreções 
na presença de alimentos em seu interior. No tubo digestivo normal estes ‘reflexos’ são 
modulados pelo SNA. 
 
Diferenças funcionais segundo Walter Cannon: 
- Simpático – ações de luta ou fuga (aumento do DC, vasoconstrição, glicose sanguínea, 
midríase). 
- Parassimpático – repouso e digestão 
 
Ambas as divisões interagem continuamente na regulação do funcionamento orgânico. 
Na maioria dos órgãos apresentam ações antagonistas: 
ÍRIS: Simpático> MIDRÍASE (dilatação); Parassimpático > MIOSE (contração). 
NODO SINO-ATRIAL (CORAÇÃO): Simpático aumenta a frequência cardíaca; Parassimpático 
diminui a frequência cardíaca 
Ação sinergista: ÓRGÃOS SEXUAIS: Simpático > EJACULAÇÃO; Parassimpático > EREÇÃO. 
 
 
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SNA Simpático: Toraco-lombar; Fibra pré curta; pós longa (adrenérgica); Ação generalizada; 
Prepara para ação. 
SNA Parassimpático: Crânio-sacral; Fibra pré longa; pós curta (colinérgica); Ação localizada, 
Prepara para reposição energética 
O SNA atua na regulação da homeostasia através de ações reflexas ou de comandos 
superiores. 
 
Controle do sistema digestório pelo SNA 
Ativação parassimpática – secreção salivar, mucosa, gástrica e de outras glândulas digestórias, 
movimentos peristálticos. 
Ativação simpática – interrupção da motilidade e da secreção. 
O controle da micçao é um exemplo de interação entre um reflexo autonômico e 
comandos voluntários de origem cortical. Bexiga vazia -Tônus simpático musculatura lisa da 
bexiga relaxada e esfíncter interno da uretra fechado. Bexiga cheia -Tônus parassimpático 
contração da musculatura lisa da bexiga e esfincter interno da uretra relaxado. Esfíncter externo 
– controle voluntário 
As funções autonômicas são coordenadas por uma rede de estruturas no tronco 
cerebral e diencéfalo. 
 
O Núcleo do Trato Solitário (Bulbo) 
Integra a informação sensorial proveniente dos órgãos internos e coordena a saída 
efetora para os núcleos autonômicos do tronco encefálico. 
O Hipotálamo recebe conexões aferentes de muitas regiões neurais e de posse dessa 
extensa rede de informações envia comandos neurais para várias regiões provocando respostas 
apropriadas. 
O Hipotálamo regula a produção de hormônios pelo Sistema Endócrino. Neurônios dos 
núcleos supra-óptico e paraventricular do hipotálamo se projetam para a hipófise formando o 
eixo hipotálamo-hipofisário. Esses neurônios hipotalâmicos são células secretoras que secretam 
hormônios na neuro-hipófise e na eminência mediana. Na eminência mediana são secretados 
vários hormônios que atingem a adeno-hipófise através da circulação porta-hipofisária. 
Na ansiedade e no estresse, além da ativação simpática (taquicardia, taquipnéia, 
sudorese, piloereção), com a estimulação da medula adrenal, o hipotálamo secreta ACTH que 
estimula o córtex adrenal a secretar os glicocorticóides. 
A ocitocina, responsável pela sensação de prazer ao toque afetuoso, diminui a produção 
de cortisol. 
 
O Comportamento Motivado 
A regulação da homeostasia envolve, além das ações reflexas, a realização de 
comportamentos motivados de natureza reguladora como o ajuste da temperatura corporal e a 
regulação da ingestão de líquidos e alimentos. O hipotálamo é o centro integrador para as ações 
motivadas e atua articulado com: 
- Áreas corticais de controle; 
- Sistema motor somático; 
- SNA e endócrino. 
A regulação da temperatura envolve reflexos autonômicos e somáticos, assim como 
comportamentos de busca de agasalho e abrigo. 
 
Termorreceptores periféricos (pele, mucosas digestivas e respiratórias) > Integrador 
hipotalâmico > Termorreceptores centrais (região pré-óptica e hipotálamo anterior). 
 
 
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Regulação do volume de líquidos do organismo e de sua osmolaridade 
- Mecanismos automáticos de regulação do equilíbrio hidrossalino; 
- Estados motivacionais para ingestão de líquido (sede) e sal. 
Volume sanguíneo baixo ativa os barorreceptores resultando em aumento de ANG II 
que estimula liberação de ADH pela neuro-hipófise . O aumento da osmolalidade é sentido pelos 
osmorreceptores que também estimulam a liberação de ADH. 
 
O controle da ingestão de alimentos 
Ideia inicial: Centro da fome - Lesão do hipotálamo lateral – afagia Centro da saciedade 
- Lesão do hipotálamo medial – hiperfagia 
Ideia atual: Os sistemas reguladores da alimentação estão distribuídos em várias 
estruturas no cérebro e envolvem diversos sinais químicos. 
 
Regulação à curto prazo: A queda da glicemia provoca a ingestão de alimentos (porém só 
em situações emergenciais). Aferentes vagais que inervam o estômago sinalizam o seu 
enchimento pela distenção da parede gástrica e enviam essas informações ao NTS. 
Colecistocinina, secretada pelo intestino após a chegada do alimento, atua na área postrema e 
no NTS, somando-se aos sinais provenientes do vago. O peptídeo gastrointestinal grelina atua 
sobre o hipotálamoestimulando o apetite. Sua secreção no TGI é inibida em resposta à 
ingestão de nutrientes. 
 
Regulação à longo prazo (regulação do estoque): A Leptina produzida pelo tecido adiposo 
age sobre o núcleo arqueado que se projeta para o hipotálamo inibindo a ingestão de 
alimentos. Controle da massa corporal (peso) (hipotálamo) Hormonal: leptinas (estoques de 
gorduras) CCK (enchimento gástrico) Motivacional: sabor dos alimentos alimentos como 
recompensa. 
 
Circuito de Recompensa (prazer) Sistema Mesolímbico – Reforço Positivo 
O centro do prazer – conjunto de regiões ao longo do feixe prosencefálico medial e área 
septal. No sistema mesolímbico, fibras dopaminérgicas da área tegmentar ventral do 
mesencéfalo projetam para o hipotálamo, núcleo acumbente e regiões corticais como córtex 
pré-frontal e cingulado.