biologia do solo

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BIOLOGIA DO SOLO
Composição do Solo
O solo constitui um meio ou substrato, no qual vivem numerosos organismos responsáveis por uma série de processos relacionados com a fertilidade do mesmo. Possui também elevado número de espécie microbiana patogênica ao homem, animais e plantas, que habitam normalmente no solo.
Um solo normal é formado por constituintes sólidos, líquidos e gasosos, por seres vivos e inertes, que, podem ser agrupados de acordo com a classificação de Selman Waksman.
Para Selmam Wahsman, a concentração ideal de elementos distribuídos solo em porcentagem para manutenção da vida seria:
Substâncias minerais .....................................45%
Ar (atmosfera) ................................................25%
Água ................................................................25%
Matéria orgânica ............................................05%
A composição química do solo, bem como a sua estrutura e outras características físicas do mesmo, influem sobre a população microbiana, tanto direta, como indiretamente, aqui atuando sobre a vegetação que suporta. O tamanho das partículas e a porosidade do solo influem diretamente sobre a umidade e o teor em oxigênio do mesmo, com reflexos na população microbiana.
Água e o Solo 
O espaço entre as partículas de solo é ocupado, parte pela água e parte pelo ar, sendo que a relação água/ar influí largamente sobre o desenvolvimento microbiano no solo.
A quantidade d'água que adere á superfície de cada partícula varia com a natureza do solo. Permanecendo constante outros fatores, o teor de água aumentará com a diminuição do tamanho das partículas, simplesmente porque, diminuindo o porte das partículas aumentará a superfície para a água capilar ocupar. Assim, embora o espaço total dos poros seja independente do tamanho absoluto da partícula e dependa somente da heterogeneidade, como se viu acima o espaço disponível para o ar decresce com a diminuição do porte das partículas. O solo argiloso é, por isto o mais úmido e o menos arejado dos solos. O teor em húmus também é um fator influente, pois uma de suas propriedades é aumentar o conteúdo de água no solo.
Quando o solo é seco, o filme de água capilar é interrompido e os espaço ocupado pelo ar são interligados, isto levou Gradmann (1928) a falar em "Estado de Pêndulo". No estado parcialmente úmido, chamado "funicular", O filme capilar é contínuo e os espaços preenchidos pelo ar ainda são interligados no chamado "estado repleto", os espaços ocupados pelo ar são isolados uns dos outros, enquanto que no solo saturado não há, praticamente, espaço com ar.
Os microorganismos não podem se desenvolver na ausência de água, sofrendo igualmente a influência da presença ou ausência do ar atmosférico. Deste modo, em todo os casos, suas atividades dependem preponderantemente da espessura do filme d'água. Para o Bacillus mycoides, Rahn (1913) verificou ser de 20-40m , a espessura ótima do filme d'água em solo arenoso, com partículas de 1mm de diâmetro. Isto equivale a um conteúdo de água em torno de 10%. Na média dos solos aráveis, o correspondente teor em água pode ser muito mais alto.
Elevados teores de água no solo estimulam os processos anaeróbicos, indicam que os processos oxidativos que destroem a matéria orgânica se desenvolvem melhor nos solos relativamente secos.
O teor de água do solo afeta a temperatura do mesmo, uma vez que a água possui um calor especifico mais alto que a maioria das substância sólidas. Os solos frios tendem a se enriquecerem em matéria orgânica, por ser mais lento o seu processo de decomposição. Os solos bem drenados do sudoeste Norte Americano possuem menos de 0,05% de Nitrogênio orgânico, ao passo que os do Nordeste tem teores que podem ultrapassar de 0,2%.
A água do solo não se encontra em estado de pureza, mas na forma de solução salina de composição e pressão osmótica, variando dentro de amplos limites. Testes experimentais demonstraram que há um decréscimo geral em íons nutrientes (mas não em bicarbonato), como resultado do crescimento vegetal. A adição de potássio, fosfato ou amônio, usualmente estimula a conversão da matéria orgânica do solo em CO2, a que indica o aumento da atividade microbiana.
Gases no Solo
A porção de espaço vazio entre as partículas do solo que não está ocupado pela água, se acha preenchida por uma mistura de gases de composição aproximada ao do ar atmosférico. Analises de gases do solo realizados na estação experimental de Rothamsted, na Inglaterra, em solo arável, mostraram uma média de 0,25% de CO2 e 20,6% de O2, contra 0,03% e 21% de CO2 e O2, respectivamente, no ar atmosférico. Solos cobertos com gramíneas, analisados, mostraram teores mais altos em CO2 e mais baixos em O2.
Em geral o conteúdo em CO2 do ar do solo constitui um indicador de : 
Reserva de matéria orgânica disponível para a atividade microbiana; 
Grau da citada atividade microbiana, e 
Eficiência da comunicação com a atmosfera e, portanto, o grau de anaerobiose no solo. 
A interpretação da quantidade de CO2 no ar telúrico é, contudo, grandemente complicada pela interação com o bicarbonato.
Na presença de matéria orgânica e sob condições de aeração restrita, não apenas CO2 mas também hidrogênio, e algumas vezes, metano é produzido por fermentação microbianas. Os solos cultivados com arroz, por exemplo, se conservados inundados, não contém quase oxigênio, mas considerável teor de CH4 e H2.
Concentração Hidrogênio Iônico-
Freqüentemente a concentração de hidrogênio iônico das soluções do solo é o principal fator no controle do desenvolvimento microbiano. Os solos agrícolas, bem arejados, tem demonstrado certa neutralidade apresentando se entorno de 6,0-7,5 (pH). Os solo ricos em matéria orgânica tornam-se ácidos em virtude da produção fermentativa de ácido orgânicos; sendo a fermentação um processo anaeróbio, os solos saturados de água alcançam a maior acidez. As turfas podem atingir a um pH = 3,2, enquanto o solos "escuros", humosos da florestas podem atingir um pH entorno de 4,5.
A acidez é reduzida pela aeração, sendo os ácidos orgânicos oxidados a CO2. Nos termos árido, onde é intensa a circulação de ar e elevada a temperatura, a matéria orgânica é completamente oxidada, produzindo em resultados, solos, freqüentemente alcalinos, como os dos desertos do Arizona, Nevada e Califórnia, na América do Norte, aonde o pH vai a 10,0, bem como os de algumas áreas do Nordeste Brasileiro. O pH influi diretamente em maior escala sobre o próprio solo do que sobre a sua microflora. Acidez elevada pode levar à união os compostos orgânicos fosfatado, especialmente os ácidos nucléicos, pela sua absorção às partículas de argilas (Bower, 1949). Isto torna o P menos aproveitável pelas bactérias e pelas plantas. Contudo, ânions de ácidos orgânicos como os citratos, opõem-se fortemente à absorção (Gering e Bartholomeu, 1952), facilitando, talvez, deste modo, a liberação de fosfato às plantas, uma vez que as raízes geralmente excretam alguns ácidos orgânicos na rizosfera.
Elevada alcalinidade, pelo contrário, conduz á agregação de metais pesados, pela precipitação, como os carbonatos ou os fosfatos básicos. Os solos dos climas áridos ou tropicais podem, por isto, apresentar deficiência de Fe ou Mn, embora os mesmos estejam presentes em teores normais.
Os fertilizantes, muitas vezes, exercem uma marcada influência sobre o pH devido á remoção de alguns íons pelas plantas. Por exemplo, quando se adiciona (NO3) 2Ca, o íon nitrato é absorvido preferentemente e o solo torna-se alcalino, ao passo que, quando se acrescentam (NH4) 2SO4, ocorre o inverso e o solo resulta ácido. A uréia, em virtude da sua rápida hidrolização primeiro torna o solo alcalino, mas, após alguns dias de oxidação e absorção do amoníaco, confere acidez ao terreno.
Estas variações de pH são reduzidas em magnitude em face do efeito "tampão" dos fosfatos, carbonatos e alguns ácidos fracos do solo. O CO3 Ca (cálcio) é de primordial importância mo solo, comoem meio artificial de cultura, mantendo o pH fracamente alcalino. Adicionado, ele flocula as partículas coloidais de argila e, assim, reduz a sua "stickness" e melhora a textura do solo. A incorporação de CO3 Ca ou dolomita é aconselhável para os solos ou argilas ácidas, ou no caso de terrenos onde se vem empregando adubos sistematicamente.
Temperatura do solo- 
É um fator de grande importância no desenvolvimento dos microrganismos, intensificando ou retardando as atividades biológicas no solo. A temperatura do solo depende fundamentalmente do clima, cobertura vegetal, teor de água do solo e coloração do mesmo.
Húmus -
O húmus é resíduo de plantas e animais parcialmente decompostos, encontrado em todos os solos nas concentrações as mais variadas. É mais abundantes nos solos úmidos e frios, particularmente nos pântanos e nas florestas.
O húmus exerce um efeito notável sobre a estrutura do solo desde que a sua natureza essencialmente fibrosa confere friabilidade e previne a compactação do mesmo, isto é, aumenta a quantidade de poros, assegurando excelentes condições para os trabalhos agrícolas. Acrescido ao terreno, o húmus aumenta a capacidade de armazenamento d'água, provavelmente pela combinação química com os colóides do solo, produzindo uma nova e mais hidrófila superfície.
Os substitutos sintéticos do húmus, recentemente, introduzidos (Krilium e outros), atuam no mesmo sentido do húmus natural e são altamente resistentes ao ataque das bactérias. Os componentes principais que entram na formação do húmus são exatamente aquelas partes das plantas e dos animais mais resistentes ao ataque dos micróbios a saber: lignina, certas hemicelulose, quitina, tanino, graxas, e parte das proteínas; em menor escala vem a celulose, por ser mais prontamente desintegrada que as substâncias precedentes.
Uma vez que as substâncias vegetais são geralmente pobres em N, o conteúdo deste no húmus é baixo, variando de 1-2%. Os constituintes do húmus, a partir dos materiais de origem vegetal, animal, inicialmente adicionados, são de natureza química algo obscura. Os chamados ácidos húmicos constituem um mal definido grupo de ácidos fenólicos de estrutura pouco conhecida e de peso molecular provavelmente elevado. Se a matéria orgânica decompõe-se dentro ou sob a água, o processo de desintegração se torna mais lento para alguns constituintes do que para outros, resultando que os carboidratos solúveis, as pectinas, proteínas e, muitas vezes, a celulose, são largamente decompostas, enquanto a ligninas, hemicelulose e graxas acumulam-se. Isto constitui a turfa que pode, assim, ser considerada como um "húmus anaeróbio".
Dois tipos principais de turfa podem ser distinguidos:
Aqueles formados em terrenos baixos, onde o nível d'água é mantido ás custas das águas de drenagem procedentes da terras mais altas, águas rica em sais; estes tem uma ativa microflora actinomicetos. 
Turfas formadas em terras altas, onde o nível d'água é mantido pelas chuvas de neve e são pobres em sais; os tipos mais ácidos e têm uma microflora limitada. 
O solo é habitado por uma enorme variedade de microorganismos vegetais (microflora do solo) e animais (microfauna do solo) e ainda por organismos animais que vão de dimensões submicroscópicas a dimensões médias (mesofauna) ou mesmo relativamente grandes (macrofauna).
A população microbiana que habita o solo, juntamente com as raízes vivas das plantas superiores e com diferentes formas animais, confere ao mesmo as características de um sistema vivo e não uma simples massa inerte de substância minerais e resíduos orgânicas. A idéia do solo como um sistema vivo se assenta nas seguintes considerações:
Os organismos vivos animais e vegetais tem tomado parte ativa no processo de desgaste das rochas e formação do solo. 
Estes organismos tem contribuído para a constituição e acumulação de um dos mais importantes e característicos componentes do solo, o húmus, que é largamente responsável pela diferenciação no solo de uma massa de resíduos inorgânicos pela diferenciação no solo de uma massa de resíduos inorgânicos; 
Os processos que tem lugar no seio do solo são contínuos, através de todas as estações do ano, e são afetados pela umidade, temperatura, aeração e pelo suprimento de restos animais e vegetais, 
A extensa flora e fauna representativa das numerosas formas de vida que habitam o solo, compreende desde as menores bactérias até os animais que vivem em tocas e as raízes das plantas superiores. 
Os seguintes grandes grupos constituem a população microbiana do solo: 
Bactérias do solo - são encontradas no solo bactérias pertencentes a todas as ordens que formam a classe Bactéria, sendo hoje universalmente empregado para a sua classificação, o sistema de Bergey. Sistemas de classificação de bactérias baseadas em suas atividades fisiológicas tem sido freqüentemente usados em estudos microbiológicos do solo. As bactérias do solo, incluem formas esporulantes e não esporulantes de bacilos, cocos, vibriões e espirilos, variando considerável mente de tamanho e forma, de respiração aeróbia e anaeróbia e de nutrição autotrófica e heterotrófica.
Bactérias autotróficas - apresentam as seguintes propriedades características, segundo Waksman:
Desenvolvem-se na natureza em meio mineral particularmente eletivo, o qual contém substâncias inorgânicas elementos ou compostos simples específicas oxidáveis; 
Sua existência está relacionada com a presença de tais substâncias que sofrem oxidação, como uma conseqüência natural das suas próprias atividades vitais; 
A oxidação de substâncias minerais constitui a única fonte de energia para o seu desenvolvimento, não necessitando de nenhum nutriente orgânico para a edificação do seu material celular; 
São sempre incapazes de decompor as substâncias orgânicas, e podem até ser detidas em seu crescimento pela presença de certos compostos; 
Utilizam exclusivamente o CO2 como fonte de carbono o qual é assimilado quimiossintéticamente. 
Dentre as bactérias autotróficas destacam-se as nitrificadoras e as sulfurosas. 
Bactérias nitrificadoras - dada a importância dos processos de nitrificação no solo, nos compostos, nas águas servidas e nas águas doces e salgadas, as bactérias nitrificadoras tem recebido especial estudo por parte dos mais brilhantes pesquisadores no campo da Agronomia, da Ciência do Solo e da Microbiologia.
Diversos tipos de bactérias nitrificadoras são encontradas em vários solos e foram classificadas por Vinogradsky em 2 grupos:
Bactérias que oxidam sais de amônio produzindo nitritos: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosospira e Nitrosoglaea. 
II. Bactérias que oxidam os nitritos a nitratos: Nitrobacter, Nitroglae e Nitroystis.
Bactérias sulfurosas - usam enxofre e seus compostos inorgânicos simples como fonte de energia. Não formam um grupo morfológico ou fisiológico uniforme como as nitrificadoras.
Apresentam-se na forma de pequenos bastões ou são filamentosas. Elas oxidam o H2S e outros sulfatos, o enxofre elementar ou tiossulfato, agindo em meio ácido ou alcalino. Algumas são autotróficas obrigatórias e outras facultativas. São largamente distribuídas na natureza, ocorrendo nos solos, águas sulfurosas ou outros substratos naturais.
As bactérias sulfurosas encontradas nos solos férteis, ou que se tornam ativas quando introduzidas em tais solos, são limitadas principalmente ao gênero Thiobacillus.
Bactérias autotróficas - além das descritas acima, podem ser encontradas bactérias ferrosas, que oxidam compostos de ferro; bactérias que oxidam o CO, bactérias que oxidam o CH4 (metano) além de outras.
Bactérias Heterotróficas
Compreendem a grande maioria dos habitantes do solo. Usam substâncias orgânicas como fonte de energia e são primariamente relacionadas com a decomposição da celulose e hemicelulose, gomas e açúcares, proteínas e outros materiais nitrogenados e gorduras.
Estas bactérias variam largamente quanto à estrutura e fisiologia, abundância e importância. Entre elasse encontram organismos aeróbios, esporulantes e não esporulantes, Gram (+) e Gram (-) fixadores do N atmosférico e não fixadores do mesmo.
Bactérias esporulantes 
São numerosas no solo. As 3 espécies mais comuns (Bacillus mycoides, B. cereus e B. megatherium) são facilmente reconhecíveis pelo método da "placa de gelatina".
Bactérias termófilas - foram encontradas no lodo dos rios, excreta animais, poeira o solo. Cedo se constatou a existência no solo de várias bactérias capazes de crescerem sob temperatura de 50-70ºC e não na temperatura do laboratório. No esterco de curral foram achadas bactérias desenvolvendo-se a temperaturas acima de 79-5ºC.
O auto-aquecimento e queima do feno, algodão, turfa e esterco são causados por bactérias que Schloensing chamou, em 1892, de "bactérias termogênicas". Alguns destes organismos são mais propriamente termotolerantes do que estritamente termofílicos. Sua distribuição na natureza depende do solo: as areias do Saara possuem tais organismos enquanto solos das florestas, não. A natureza e o teor de estrume e fertilizantes aplicados ao solo, exercem efeito notável sobre a abundância deles: solos de jardim, fortemente adubados com esterco, podem conter de 1-10% de formas termofílicas (determinação pelo método das placas) solos de campo possuem apenas cerca de 0,25% ou menos, e solos não cultivados podem ser inteiramente livres de tais organismos.
Além das bactérias, outros grupos de microrganismos também possuem formas termofílicas, como as indicadas sob as denominações de Thermomyces, Thermoactinomyces e Actinomyces thermophilus. 
Mixobactérias - ocorrem abundantes no esterco e no solo, algumas são encontradas somente em solos alcalinos ou fracamente ácidos (PH de 3,7-5,9) e outras mais são indiferentes à reação do meio. Desenvolvem-se melhor nos solos úmidos. Algumas mixobactérias desempenham importante a celulose Cytophaga, o mais ativo grupo desintegrador da celulose, tem sido considerado como um dos componentes das mixobactérias.
Bactérias desnitrificantes - (ou nitrato-redutoras) um elevado número de microrganismos é capaz de reduzir nitratos e nitritos ou amônia. Contudo, apenas bactérias específicas podem reduzir, sob certas condições, nitrato a N elementar e a óxido de N, que assim se difundem na atmosfera. Sob condições anaeróbicas, o nitrato pode servir como uma fonte de oxigênio para estas bactérias, com os compostos orgânicos funcionando como fonte de energia. Tal processo é usualmente referido como uma completa desnitrificação, e a bactéria é denominada desnitrificante. Várias bactérias desnitrificantes têm sido isoladas se esterco de cavalo, de gado vacum e do solo. As mais conhecidas bactérias desnitrificantes são: Pseudomonas stutzeri, P.denitro-fluorescens, P. vulpinus, P.pyocyanes, Denitrobacillus licheniformis, Microsseus denitrificans e Thiobacillus denitrificans. 
A decomposição da celulose do solo pode se dever à simbiose entre 2 bactérias, uma reduzindo o nitrato a N atmosférico e a outra desintegrando a celulose; os produtos da atividades da bactéria desintegradora da celulose são usados pelo outro organismos como fonte de energia, possibilitando o, então, reduzir, o nitrato, enquanto o oxigênio libertado neste processo, torna possível ao organismos desintegrar da celulose viver sob condições anaeróbicas.
Bactérias redutoras do sulfato - muitos organismos capazes de reduzir sulfato a H2S têm sido descritos. O mais importante é o Vibrio desulfuricans, isolado do solo e de outros substratos. Trata-se de uma bactéria anaeróbia escrita, Gram (-), crescendo a 30-55ºC, e capaz de usar ácidos orgânicos como fontes de energia.
Bactéria desintegradoras da uréia - Pasteur foi o primeiro a reconhecer em 1860, que a formação de amônia, a partir a uréia, corria por conta de um organismo, por ele chamado Trula ammoneacale. Mais tarde, estabeleceu-se que microrganismos capazes de decompor a uréia eram encontrados em muitas famílias de bactérias, actinomicetos e fungos, porém que somente certas bactérias específicas, cujo metabolismo está estreitamente relacionado com a transformação dessa substância, são designados "uréia bactérias".
Estas se dividem em cocos e bacilos: os primeiros são destruídos geralmente a 60-70ºC, enquanto os últimos podem suportar temperaturas de 90-95ºC por muitas horas, devido à possibilidade de formarem endosporos. O ótimo ficam em torno de 30ºC. Esses organismos comportam-se melhor, usualmente, em meio contendo uréia (2%), de modo particular quando este se torna alcalino com carbonato de amônio.
A acumulação de amônia pela hidrólise da uréia na cultura é tão grande que chega a matar, muitas vezes, os próprios organismos. As bactérias da uréia tem um pH limite de 6,6 para o Urobacillus dulauxii, 7,0 para o U. maddoxii e 8,1 para o U. pasteurii.
Bactérias anaeróbias - estas bactérias desempenham um ativo papel na formação dos compostos nas pilhas de restolhos culturais, sempre que a aeração é insuficiente. O fenômeno da ''putrefação'' é , principalmente, um resultado oxidação incompleta em face da aeração precária.
A ausência de ar nas camadas profundas da pilha de esterco, a reação fracamente alcalina e a presença em grande quantidade de substâncias orgânicas não decompostas, criam condições propícias ao desenvolvimento das bactérias anaeróbias.
Várias bactérias anaeróbias da uréia, bem como, organismos termófilos, também encontram condições favoráveis ao seu crescimento no seio das estrumeiras.
Esterco de cavalo bem curtido contém bactérias termófilas, esporulantes, anaeróbias cujos limites de temperatura para o crescimento são 60-65ºC e o ponto térmico mortal se situa entre 110-120ºC.
Alguns desses microrganismos são altamente proteolíticos. Um número considerável de bactérias anaeróbias esporuladas é sem dúvida, levado ao solo juntamente com as dejeções de muitos animais.
Várias bactérias anaeróbias patogênicas são capazes de sobrevivência no solo. Clostridium welchii foi encontrado em 100% dos solos examinados, C. putrificus verrucausus, em 71%, amylobacter, em 65% e C. tetani, em 11%.
Bactérias desintegradoras da celulose - numerosos grupos de microrganismos decompõe a celulose na natureza. Dentre eles destacam-se as bactérias, notadamente as formas aeróbias. Nas turfeiras e no trato digestivo dos animais, contudo, as bactérias anaeróbias são mais ativas.
Formas termófilas, relacionadas com a decomposição da celulose no esterco do curral e formas desnitrificantes que atacam a celulose somente em presença de nitratos, têm sido reconhecidas.
Khouvine isolou, do intestino do homem, uma bactéria anaeróbia obrigatória - Bacillus celulose dissolvens, capaz de decompor a celulose.
A natureza anaeróbia das bactérias desintegradoras da celulose no tubo digestivo do cavalo, boi, cupins e larvas de insetos, tem sido exuberantemente confirmada, e o mecanismo da decomposição daquela substância, especialmente com relação à nutrição dos animais herbívoros, está estudado em detalhe por Woodman.
Muita confusão em torno da sistematização das bactérias aeróbias da celulose. Winogradsky fez um detalhado estudado sistemático de várias bactérias aeróbias da celulose encontradas no solo, considerando os seguintes gêneros: Cytophaga, Cellivibrio, Cellfacicula.
Outras bactérias - numerosos outros grupos de bactérias são ainda encontrados com abundância no solo, tais como mycobactérias, corynebactérias, fixadoras simbióticas e assimbióticas de N, produtoras de antibióticos ( Bacillus subtilis, B. brevis, B. polymyxa ), coli- bactérias, etc.
Actinomicetos - os actinomicetos formam de bactérias são ainda como Mycobacterium e Corynebacterium e os eumicetos. São caracterizados pela formação de um micélio unicelular, composto de hifas ramificadas, semelhante às do fungos. As hifas são extensas e medem usualmente de 0,5 - 0,8m diâmetro, crescendo no seio do substrato ou na superfície.
O micélio fragmenta-se em curtos pedaços, semelhante a bastonetes bacterianos, os quais possuempropriedades protoplasmáticas comparáveis às das bactérias no tamanho, forma e propriedades tintoriais. Medem de 0,5-1,5u de diâmetro e de 1-2 u de comprimento e são ovais ou em forma de bastões.
Os actinomicetos são Gram (+), particularmente em preparações jovens. Em meio líquido estacionado nunca causam turvação, crescendo na superfície do meio na forma de flocos e escamas, ou de pequenas colônias; podem assentar no fundo ou aderir às paredes do tubo de cultura.
A superfície das colônias pode ser lisa ou não. Em meio sólido, as colônias são, usualmente, rijas, coriáceas, lisas ou não freqüentemente, salientes sobre a superfície do meio, oferecendo resistência à dissecação pela agulha histológica.
Os esporos germinam prontamente em meio favorável, caindo o poder de germinação dos fragmentos do micélio à medida que este envelhece.
O micélio aéreo pode ser branco, cinza, vermelho, amarelo, pardo, verde, etc. Muitas culturas produzem pigmentos solúveis, que variam de cor e intensidade de acordo com o efeito da composição do meio.
A maior parte das espécies é caracterizada pela produção de um forte odor, particular do tipo de solo. 
A maioria dos actinomicetos produz enzimas ativas; poucos elaboram invertase e alguns outros produzem tirosínase, que os capacitam a transformar a tirosina das proteínas em melanina. Os actinomicetos elaboram numerosas e importantes substâncias antibióticas, de largo emprego na medicina, como:
Estreptomicina= formada em culturas de - Streptomyces grisseus;
Cloromicetina = formada em culturas de - S. venezuelas;
Auremicina = formada em cultura de - S. aureofaciens;
Neomicina = formada em cultura de - S. fradiae;
Terramicina = formada em cultura de - S. rimosus,
Espiramicina = formada em cultura de - S. ambofaciens.
Os 4 seguintes gêneros de actinomicetos são reconhecidos atualmente: 
Actinomyces - inclui os germes patogênicos aos animais; 
Nocardia - Gênero relacionado com algumas bactérias, abrange espécies saprófitas e parasitas; 
Streptomyces - mais ligados aos fungos, abarca a maioria das formas que habitam o solo, bem como as fitopatogênicas; 
Micromonospora - também mais relacionada com os fungos, forma mais abundante no fundo dos lagos e nas estrumeiras, sob condições de alta temperaturas. 
A composição quantitativa da população microbiana e sua natureza, depende bastante da origem e da natureza do solo ao lado e da composição relativa de seus constituintes minerais e orgânicos. O clima e o tipo de vegetação influem, de maneira marcante sobre a natureza e a abundância de micro flora de um dado solo, ao lado das condições de umidade, aeração e reação do mesmo.
A composição relativa da população microbiana do solo é ainda afetada pelo tratamento deste, a que pode ser facilmente comprovado pela comparação da população de um solo virgem, não trabalhado, com a de um idêntico solo que foi cultivado e que recebeu adubos orgânicos e minerais. No primeiro, os microrganismos se acham num estado de equilíbrio, em que a abundância relativa dos vários grupos de bactérias, actinomorfas, fungos e protozoários depende das condições naturais do solo. No solo tratado, contudo, tal equilíbrio é freqüentemente perturbado, e certos organismos multiplicam-se com grande intensidade em proporções muito superiores ao desenvolvimento de todos os grupos.
A natureza específica desses organismos relaciona-se tanto com a natureza do material adicionado no solo, como com a natureza das transformações produzidas nele, pelo tratamento. 
O distúrbio assim produzido no equilíbrio entre as populações microbianas, do solo pode ser duradouro, pelo que um grupo pode se tornar dominante, verificando-se, mais tarde, o rápido desenvolvimento de outros grupos, ou ele é temporário, isto é, dentro de pouco tempo o equilíbrio é restabelecido nas mesmas bases quantitativas anteriormente prevalecentes, ou numa forma modificada.
As mudanças de atividades manifestadas pela população microbiana do solo podem ser mais bem ilustradas seguindo-se o curso da decomposição no terreno, por exemplo, de restos frescos de plantas ou animais. Material rico em proteínas favorece o desenvolvimento de bactérias e o actinomicetos, enquanto as substâncias ricas em celulose estimulam o crescimento de fungos e de certas bactérias. Entre os fungos, aparecem em primeiro lugar os Ficomicetos, quando material fresco é adicionado; são eles seguidos pelos Ascomicetos e Deuteromicetos e, finalmente, pelos Basidiomicetos. Uma porção considerável de micélio de fungo pode ser gradualmente destruída por bactérias. Estas podem ser seguidas por protozoários.
Esta seqüência de formas, não ocorre sob todas as condições, muitos organismos são específicos e adaptados a um certo processo; outros, onívoros, são capazes de atuar em vários. A natureza do material em decomposição, as condições de clima e a ocorrência de tipos microbianos específicos podem induzir a dominância de certas formas sobre outras.
Ficou definitivamente estabelecido nos últimos 55 anos que o solo é caracterizado por uma distinta população microbiana constituída por grupos específicos. Estes exercem uma variada gama de efeitos associativos e antagônicos uns sobre os outros, além de influenciarem de maneira marcante sobre a fertilidade do solo e o desenvolvimento das plantas cultivadas e silvestres. Muitos são cosmopolitas, enquanto outros são de ocorrência limitada na natureza.
As atividades dos diversos grupos de organismos do solo estão interligados entre si e com as condições do ambiente prevalecentes a cada momento, verificando-se que a população microbiana se ajusta rapidamente às variações dessas condições ambientais e que são estas que fundamentalmente determinam o sentido em que a atividade dessas populações se desenvolve mais do que a espécie ou o número de microorganismos presentes. 
A ação microbiana do solo depende, entre outros fatores, da temperatura, arejamento e condições de umidade, reação e teor em elementos nutritivos, e da competição e antagonismos que se estabelecem entre os próprios grupos de microorganismos. A intensidade de decomposição da matéria orgânica é tanto menor quanto mais baixa é a temperatura para temperaturas entre 5 e 30ºC e a baixas temperatura verifica-se que uma vez estabilizada a baixa taxa de decomposição as perdas em matéria orgânica são pequenas e nota-se uma certa tendência para se formarem resíduos ricos em azoto. Para altas temperaturas, entre 45 e 75ºC, e quanto mais elevada for a temperatura, a intensidade de decomposição também diminui, em condições de unidade suficiente mas não excessiva, reduzindo o arejamento, faz diminuir a atividade microbiana e principalmente modifica o sentido em que se processa a decomposição muito especialmente em relação aos produtos finais dessa atividade.
 As bactérias são o grupo mais importante de organismos do solo, no qual, em condições favoráveis, atingem números extraordinariamente elevados. Há bactérias aeróbias obrigatórias, anaeróbias obrigatórias e facultativas. As primeiras obtêm o seu oxigênio do ar, e só prosperam portanto em solos bem arejados. As segundas não necessitam de oxigênio gasosos, ou são mesmo prejudicadas por este, pelo que se encontram em solos compactos e/ou com drenagem deficientes; a sua atividade é muito inferior à das primeiras. As chamadas facultativas constituem o grupo mais importante , e atuam tanto num caso como no outro. 
 As bactérias desempenham papel importante na decomposição de resíduos orgânicos e na formação do húmus, e incluem organismos fixadores de azoto amoniacal em azoto nítrico(nitrificação). Das bactéria fixadoras de azoto, uma(Rhizobium) vivem em simbiose com leguminosas, fixando azoto em nódulos das raízes destas. Outras, não-simbióticas, obtêm o azoto o azoto do ar e energia da decomposição de resíduos vegetais. É o caso do Azotobacter e da Beijerinckia; aeróbios, e do Clostridium pastorianum, anaeróbio.
As bactérias são, em geral, bastante exigentes em cálcio e prosperamespecialmente em solos de reação levemente ácida a levemente alcalina.
Os fungos podem atingir no solo uma massa total superior à das bactérias. São provavelmente todos heterotróficos e, em certas condições, parecem ser dos organismos do solo mais aptos para decompor a lenhina. Algumas espécies são depredadoras de protozoários e de nematóides. São em geral menos exigentes em cálcio e mais tolerantes da acidez do que as bactérias.
Certos fungos vivem em simbiose com as raízes de plantas superiores, cujo desenvolvimento parecem beneficiar. As associações de fungos e raízes são conhecidas por micorrizas.
As algas incluem espécies que provavelmente realizam fotossíntese, e algumas fixam o azoto do ar. Desenvolvem-se principalmente na camada superficial de solos encharcados. Parece desempenharem papel importante no arejamento de solos pantanosos. Quanto a exigências em cálcio, aproximam-se mais das bactérias do que dos fungos. 
A microfauna do solo inclui principalmente protozoários, nematóides e ainda micro-artrópodos. A macrofauna é constituída principalmente por anelídeos, artrópodes e ainda gasterópodos e alguns mamíferos.
Os protozoários são as formas menores da vida animal. A maior parte deles alimenta-se principalmente de bactérias, pelo quem, em geral, tenderão a limitar a proliferação destas. Por outro lado, certas bactérias atuam mais intensamente na presença de determinados protozoários.
Dos nematóides, muitos se alimentam de matéria orgânica em decomposição, de elementos da microflora do solo e, possivelmente, de protozoários. Vários são depredadores de outros elementos da fauna do solo, incluindo outros nematóides. Há também nematóides parasitas das plantas superiores e que, por isso, têm sido mais bem estudados, não interessa referir aqui especialmente.
Dos micro-artrópodos, podem citar-se os ácaros, aracnídeos que, na sua maior parte, se alimentam de resíduos vegetais e de fungos, e certos insetos apterigotas (Collembola), que utilizam matéria orgânica em decomposição, e são dos insetos que podem encontrar-se em maior número no solo.
Dos anelídeos têm extraordinária importância as minhocas. Quando abundam, contribuem muito para incorporar os detritos vegetais que caem sobre o solo na massa deste, pelo menos até cerca de 15 a 20 centímetros de profundidade. Com efeito levam tais detritos para os canais que abrem o solo e aí são mais acessíveis à ação microbiana. Além disso, juntamente com os resíduos vegetais e dejetos animais de que se alimentam, ingerem partículas terrosas, e parte das suas glândulas digestivas segrega carbonato de sódio.
 Bactérias 
Entre as principais características das células bacterianas estão suas dimensões, forma, estrutura e arranjo. Estes elementos constituem a morfologia da célula. De acordo com a espécie, as células individuais são esféricas, em bastão ou espiraladas. Além disso, em certas espécies bacterianas, as células se dispõem em grupamentos, os mais comuns dos quais são pares, em grumos, em cadeias e filamentos. 
 Formas e Arranjos das Células Bacterianas 
Embora existam milhares de espécies bacterianas diferentes, os organismos isolados apresentam uma das três formas gerais: elipsoidal ou esférica, cilíndrica ou em bastonete e espiralada ou helicoidal. Também a presença de certos compostos na parede celular que não se encontram nas células vegetais, permite através de um método de coloração diferencial, método de Gram, dividi-las em bactérias Gram-positivas e de Gram-negativas, evidenciadas pela cor azul-violeta e púrpura, respectivamente.
 Células Bacterianas Esféricas 
As células bacterianas esféricas são chamadas de cocos, e muitas bactérias que pertencem a esta categoria apresentam tipos de arranjos como se vê na figura 1: 
Figura 1
Arranjos característicos dos cocos com representação esquemática dos padrões de multiplicação.
 
Células Bacterianas Cilíndricas 
As células bacterianas cilíndricas não se dispõem de acordo com os padrões encontrados entre os cocos. Ocasionalmente ocorrem em pares (diplobacilos) ou em cadeias (estreptobacilos). Em alguns casos, esses arranjos não constituem padrões morfológicos característicos, mas são devidos a etapa de crescimento ou as condições de cultura. Alguns bacilos podem ocorrer em grupos de três elementos, dando a impressão de uma estrutura ramificada. No entanto esses agrupamentos são raros pois a maioria dos bacilos se apresentam como células isoladas. Ha consideráveis diferenças nas dimensões das varias espécies de bacilos; alguns são apenas um pouco mais longos do que largos; outros possuem comprimento varias vezes maior do que largura.
As bactérias espiraladas ocorrem, predominantemente, como células isoladas. As células individuais de espécies diferentes exibem, contudo, nítidas diferenças no comprimento, numero e amplitude das espirais e na rigidez das paredes celulares. Alguns organismos pertencentes a esta categoria são bastonetes curtos; outros são muito longos e exibem uma serie de torções e encurvacões. As bactérias curtas com espiras incompletas são conhecidas como vibriões. A figura seguinte demonstra diversos tipos de bactérias espiraladas:
 
Estruturas Bacterianas
 O exame da célula bacteriana revela certas estruturas definidas por dentro e por fora da parede celular.
Seguem-se breves descrições das estruturas bacterianas:
 Flagelos
Os Apêndices muito finos, semelhantes a cabelos, que se exteriorizam através da parede celular situados imediatamente abaixo da membrana citoplasmática, no citoplasma, são denominados flagelos.
Pêlos
Muitas bactérias gram-negativas são dotadas de apêndices filamentosos que não são flagelos. Tais apêndices, chamados pêlos, são menores, mais curtos e mais numerosos que os flagelos e não formam ondas regulares.
 
Cápsulas
Algumas células bacterianas estão envoltas por uma substancia viscosa, que forma uma camada de cobertura ao redor da célula. Estas estruturas são designadas como cápsula.
 
Parede Celular
Por baixo das substancias extracelulares(Ex: cápsula) e externamente a delicada membrana que esta em contacto imediato com o citoplasma, encontra-se a parede celular, formação rígida que da a forma a célula.
 
Protoplastos
Desenvolveram-se procedimentos experimentais, segundo os quais a parede celular pode ser removida sem destruir a viabilidade da porção restante da célula. Esta estrutura viável e chamada de protoplasto.
 
Membrana Citoplasmática
Entre a parede celular e o material citoplasmático existe uma fina membrana que controla a entrada e saída de material na célula chamada membrana citoplasmática.
 
Citoplasma
O citoplasma é o material celular contido dentro da membrana citoplasmática rica em ARN e ADN. Em algumas células identificam-se de certas substancias. Os grânulos metacromáticos, são encontrados em muitas bactérias.
 
Material Nuclear
As células bacterianas não contem o núcleo típico das células animais e vegetais superiores. Possuem, contudo, dentro do citoplasma "corpúsculos" que são encarados como estrutura nuclear, confinando o ADN da célula bacteriana a esta área. Por não se tratar de um núcleo delimitado, foi proposto que esta estrutura fosse designada por varias expressões entre as quais podemos citar cromossoma bacteriano.
 
Fungos
Os fungos são organismos heterotróficos, obtendo sua alimentação a partir da matéria orgânica inanimada ou nutrindo-se como parasitas de hospedeiros vivos. Como saprófitas, decompõem resíduos complexos de plantas e animais, transformando-os em formas químicas mais simples, que retornam ao solo. Tais substâncias são, então, absorvidas pelas gerações vegetais subseqüentes. Desse modo, a atividade fúngica é amplamente responsável pela fertilidade do solo. 
 
Características Próprias dos Fungos
Os fungos são microrganismos eucarióticos quimioorganotróficos. Reproduzem-se, naturalmente, por meio de esporos, com poucas exceções.(além disso, a maioria das partes de um fungo é potencialmentecapaz de crescimento; um minúsculo fragmento é suficiente para originar um novo indivíduo.) Os fungos não têm clorofila, são filamentosos, em geral e comumente ramificados. Os filamentos apresentam paredes celulares constituídas por quitina ou celulose, ou ambas. São imóveis, em sua maioria, embora possam demonstrar células vegetativas móveis.
A maior parte entre todas as classes de fungos produz esporos de dois modos: sexuada e assexuadamente. Os esporos produzidos sexuadamente têm núcleos derivados de células parentais e estas, como os esporos, são geralmente, haplóides. Dois núcleos de células parentais se fundem para formar um núcleo diplóide zigótico, do qual, por divisão celular redutora(meio zigótica), originam-se os núcleos dos esporos haplóides. Os esporos sexuados e as estruturas que os contêm são usualmente distinguíveis, sob o ponto de vistas morfológico, dos esporos assexuados, os quais são formados por simples diferenciação do talo em desenvolvimento (o talo é o fungo individual completo, incluindo as porções vegetativas ou não-sexuadas e todas as estruturas especializadas). Os esporos são muito importantes na classificação dos fungos, sendo as classes diferenciadas, primariamente pelas características morfológicas dos estágios sexuados e dos esporos. A morfologia do talo e dos esporos assexuados segue, em importância taxionômica.
 
Morfologia dos Fungos Filamentosos
O talo de um fungo é tipicamente composto por filamentos tubulares microscópicos, chamados hifas. O conjunto de hifas recebe a denominação de micélio. A parede das hifas é semi-rígida, e os bolores podem apresentar três tipos morfológicos de hifas. 
Hifas não-septadas (cenocíticas), que não possuem paredes transversais ou septos, derivadas das paredes dos filamentos; na realidade, há formação de alguns septos, mas somente na base das estruturas de reprodução.
Hifas septadas com células mononucleadas; existem septos ao longo de toda a hifa, resultantes da invaginação da parede do filamento, os quais formam um papel dentro da hifa e deixam um poro central, através do qual o citoplasma e os nucléolos podem migra de um compartimento para outro. 
Hifas septadas com células multinucleadas, havendo mais do que um núcleo em cada compartimento. 
 È importante assinalar que os compartimentos das hifas septadas não são separadas por uma membrana, embora, por tradição, seja, chamados de células. Do mesmo modo havendo uma corrente protoplasmática e migração de núcleos entre os espaços das hifas septadas, estas podem ser consideradas como cenocíticas.
O micélio pode formar uma rede frouxa ou um tecido compacto, como nos cogumelos. Além disso, os micélios podem ser vegetativos ou de reprodução, sendo estes responsáveis pela produção de esporos. As hifas dos micélios de reprodução são, em geral, aéreas, enquanto algumas hifas do micélio vegetativo podem penetrar no meio, em busca de nutrientes. 
 Leveduras
 Depois de ter uma idéia generalizada do que é que são fungos vamos especificar e falar das leveduras. 
As leveduras, como os bolores, são fungos, mas deles se diferenciam por se apresentarem, usual e predominantemente, sob forma unicelular. Como células simples, as leveduras crescem e se reproduzem mais rapidamente do que os bolores. Também são mais eficientes na realização de alterações químicas, por causa da sua maior relação área/volume. As leveduras também diferem das algas, pois não efetuam a fotossíntese, e igualmente não são protozoários porque possuem uma parede celular rígida. São facilmente diferenciadas das bactérias em virtude das suas dimensões maiores e de suas propriedade morfológicas.
A respeito do que foi dito acima, as leveduras não constituem um grupo definidos de microorganismos, embora exibam uniformidade morfológica, ou melhor, são diferenciados menos de acordo com características morfológicas e mais de acordo com as características fisiológicas. Como se pode verificar na figura que se segue a morfologia das leveduras é muito variável.
 Existem, aproximadamente, 350 espécies diferentes de leveduras, separadas em cerca de 39 gêneros. Neste trabalho vamos poder diferenciar as leveduras em duas espécies predominantes:
- Debaryomyces hansenii (branca)
- Rhodotorula glutinis (rosa)
Acrescentando: 
LEVEDURAS: FUNGOS POLIFILÉTICOS
	O nome levedura é aplicado a organismos de diferentes origens. Apresentam o lado bom que é fermentarem o pão, a cerveja e o vinho, servirem de fonte de proteínas e de vitamina B. Mas também deterioram os alimentos e causam doenças.
	Leveduras costumam ser caracterizadas como fungos unicelulares que não produzem hifas e que se reproduzem por brotamento ou fissão. Mas isso não é verdade. Por causa de sua importância econômica, havia a necessidade de identificar similares microscópicos, mas fisiologicamente diferentes. Assim, os zimologistas desenvolveram um esquema taxonômico baseado em testes fisiológicos, tais como a habilidade das leveduras para fermentar ou assimilar açúcares, seus requerimentos para nitrogênio e vitaminas, resistência a antibióticos, etc. Mais recentemente, técnicas sofisticadas, tais como análise de ressonância magnética de componentes da parede celular, análise de eletroforese de enzimas, análise espectrofotométrica do citocromo e testes sorológicos tem avançado as pesquisas na procura de características taxonômicas úteis nas leveduras. Mas as leveduras exibem características morfológicas e de desenvolvimento que somente recentemente têm sido apreciadas: elas sempre oferecem a chave para a diversidade filogenética do grupo. Nós agora conhecemos células associativas de leveduras que são essencialmente conidiais. Algumas leveduras formam meiósporos endógenos em meiosporângios que são comparáveis a ascas, embora a química da parede celular seja diferente. Outras produzem esporos exógenos que nascem em pontos de crescimento da célula, o mecanismo de liberação desses esporos é o mesmo do basídio. Mas a maioria das leveduras (cerca de 600 espécies em 22 gêneros) nunca desenvolvem um teleomorfo e são essencialmente fungos conidiais.
	Micologistas descobriram que alguns fungos que produzem hifas consistentemente são proximamente relacionados às leveduras unicelulares. Esta conclusão é baseada em cinco tipos de evidências:
nunca ocorre dicariofase nas formas hifais
eles produzem meiosporângios parecidos com ascas em hifas, mas nunca em qualquer tipo de ascoma
suas pareces celulares contém menos quitina e mais manana comparada à dos ascomicetos
alguns produzem anamorfos leveduriformes
alguns apresentam microporos nos septos ao invés de um poro central
Estas características, entre outras, direcionam para o reconhecimento de “ascas” formando leveduras como um grupo distinto dos ascomicetos. 
Classe Saccharomycetes:
Gêneros representativos desta classe são Dipodascus com anamorfo Geotrichum, Hanseniaspora com anamorfo Kloeckera e Saccharomycopsis com anamorfo Candida. Candida albicans, a qual produz micélio aéreo e cujo teleomorfo (se existe) é desconhecido, causa candidíase, uma doença que afeta mucosas. Dipodascus e Saccharomycopsis produzem hifas e septos com microporos. O anamorfo Geotrichum produz conídios tálico-ártricos.
	Membros não hifais de Sacharomycetes de dois tipos de formação de conídios:
Apiculado: brotação bipolar das leveduras. Células alongadas brotam repetidamente de cada terminação.
Brotação multilateral de diferentes pontos da célula, produzindo somente uma célula filha de cada lado, alguns membros deste grupo produzem meiosporângio parecido com ascas.
Classe Holobasidiomycetes:
		Este grupo possui xilose ou fucose na parece celular (ausentes em Sacharomycetes). O anamorfo produz conídios simpodial-blásticos (a maioria) e blástico-fialídicos. Os teleomorfos, quando conhecidos, produzem grampos de conexão e estruturas parecidas com basídios. Esses teleomorfos são colocados na família Filobasidiaceae. Cryptococcus neoformans, o anamorfo de Filobasidiella neoformanscausa uma doença pulmonar. Em alguns outros gêneros, tais como Phaffia e Bullera é conhecido somente o anamorfo. Embora o teleomorfo de Trichosporion seja desconhecido, esta levedura pertence a esta classe, pois sua hifa tem septo com doliporo e forma conídios simpodiais e a hifa quebra-se em conídios tálico-ártricos.
Classe Teliomycetes:
	Deste grupo fazem parte as leveduras vermelhas (contém carotenóides). Rhodotorula produz conídio blástico-fialídico. Sporobolomyces desenvolve esterigmatas, das quais nascem esporos que são ejetados. Embora a técnica de brotamento de esporos empregada aqui seja a mesma dos basidiomicetos, os esporos formados são mitósporos assexuais (conídios). Leveduras deste grupo algumas vezes produzem um teleomorfo: um clamidosporo parecido com um teliosporo. As leveduras vermelhas são agora consideradas pertencentes à ordem Ustinaginales. 
LIQUENS: ORGNISMOS DUPLOS
Os líquenes(figura 1) foram, inicialmente, confundidos com musgos e até com outras plantas. No entanto, nem sequer se trata de um indivíduo, mas de uma associação simbiótica de milhões de organismos fotossintéticos (algas), aprisionados em hifas fúngicas, formando uma unidade morfológica e fisiológica. 
As algas, que entram na constituição do líquen, são cianofíceas ou clorofíceas. A relação simbiótica conduz a novos caracteres morfológicos e químicos. Assim, os fungos liquénicos perdem a sua identidade, sendo incapazes de viver sozinhos na natureza; as algas são incapazes de libertar para for a das suas células os compostos de carbono sintetizados.
Figura 1 Líquenes
 Morfologia e Anatomia
 Os líquenes apresentam diferentes aspectos morfológicos: filamentosos, foliáceos e incrustantes.
O fungo é geralmente, responsável não só pela forma como também pela estrutura do líquen, contribuindo as hifas para a maior parte da sua massa.
Cortes transversais de certas espécies de líquenes, observados ao microscópio óptico, mostram as algas distribuídas, mais ou menos homogeneamente, em todo o talo, enquanto as hifas se aglomeram junto às superfícies, superior e inferior do mesmo. Noutras espécies, o componente algal forma uma camada paralela à superfície superior.
 
Fisiologia
No líquen, o metabolismo dos hidratos de carbono está inteiramente dependente da alga, necessitando esta do fungo para a obtenção de água e sais minerais.
O fungo proporciona o ambiente físico para o crescimento da alga, conferindo-lhe também proteção contra a intensa luz solar.
Alguns compostos fúngicos são tóxicos, defendendo o líquen de ser devorado pelos consumidores.
 
Habitat
Os líquenes proliferam nos substratos mais variados: sobre rochas, solo, casca das árvores e madeira. São seres pioneiros nas rochas nuas, dos solos de florestas queimadas e de escoadas vulcânicas. 
Vivem em ambientes onde nem fungos nem as algas se desenvolveriam. Assim, toleram condições climáticas extremas, como temperaturas desde 60º C a –196ºC; podem estar em dessecação completa, durante meses (o líquen desidrata-se e a fotossíntese é interrompida).
Quando há nevoeiro ou chove, o líquen pode absorver água correspondente a mais de dez vezes o seu peso.
Os líquenes, apesar de suportarem os rigores ambientais descritos, são muito sensíveis aos agentes poluentes, nomeadamente ao anidrido sulfuroso, o que explica a não ocorrência destes seres vivos nas grandes cidades.
	Os liquens podem sobreviver em temperaturas extremas, do deserto ao ártico. São organismos duplos, a combinação de um fungo (micobionte) com uma alga (ficobionte). O fungo obtém água e minerais, constrói um talo complexo e produz estruturas reprodutivas sexuais e assexuais. A alga vive e faz fotossíntese dentro do talo do fungo e embora ela constitua somente 5 a 10 %da biomassa total, ela supre o organismo todo. O fungo captura a alga e a relação é mais de parasitismo do que simbiose, uma vez que 50% do alimento sintetizado pela alga é pirateado pela hifa do fungo, a qual forma uma gaiola ao redor da alga. 
	Embora haja cerca de 500 gêneros e 18000 espécies de liquens, somente 24 gêneros de algas são liquenizados. A taxonomia do líquen é essencialmente a taxonomia do fungo. Dos fungos liquenizados, 10000 produzem somente frutificações teliomórficas, enquanto 8000 produzem conídios anamórficos e teliomórficos e 40 gêneros produzem somente anamorfos ou são estéreis. Ascomicetos perfazem 98% de todos os fungos liquenizados. 
	Na natureza, nenhum dos 18000 fungos liquenizados é encontrado sem sua alga domesticada, apesar de algumas algas poderem viver independentemente. Os talos de liquens apresentam quatro tipos de morfologia:
Crustose: estruturas grudadas no substrato. Para coletar o líquen, deve-se retirar um pedaço da pedra ou casaca de árvore em que estão crescendo.
Foliose: lobos em forma de folha ou língua, os quais se soltam facilmente do substrato.
Fruticose: talos em forma de cabelo e haste ereta ou pendente.
Squamulose: formado por pequenas escamas.
A estrutura de frutificação da maioria dos liquens é teleomórfica, mas muitos produzem propágulos vegetativos especializados. A superfície superior do talo se rompe expondo uma massa pulverulenta chamada sorédia. Esta massa compõe-se de pequenos grupos de células de algas envoltas em hifas. Um outro tipo de reprodução assexuada envolve pequenas estruturas parecidas com dedos ou galhos chamada isidia, a qual emerge do talo e então se quebra. Mas alguns líquens liberam ascosporos e a sobrevivência destes é um enigma porque quando são liberados nenhuma alga vai com eles. Isto quer dizer que se o ascósporo estabelece uma nova geração de líquens, ele deve encontrar uma alga apropriada, o que implica que o líquen necessita ser constantemente ressintetizado.
 Durante muitos anos os esforços para sintetizar líquens artificialmente falharam. Somente recentemente descobriu-se que tanto a alga quanto o fungo devem estar debilitados. O fungo então abraça a alga literalmente e esta permite sem “protestar”.
	Em uma síntese bem sucedida, a hifa cresce ao redor da alga e produz apressório em sua superfície. Uma vez nesta condição, a fisiologia da alga é subitamente alterada. Ela então perde grandes quantidades de carboidrato solúveis, que são rapidamente absorvidos pelo fungo e convertidos em carboidrato típicos do fungo.
	Como os líquens não possuem estruturas de absorção e vivem em substratos sem solo, dependem da chuva para a obtenção de minerais e são sensíveis a chuvas ácidas. Por esse motivo são fortes indicadores de poluição.
Acrescentando: 
I- BIOLOGIA DOS FUNGOS
	Fungos são eucariotos inferiores e a maioria deles pode crescer em meio definido. Alguns fungos são parasitas obrigatórios, tais como os que causam as ferrugens e os míldios. Eles crescem somente na planta hospedeira, mas alguns estágios podem ser estudados in vitro. Estudos genéticos desses fungos tem sido feitos, apesar de laboriosos. Eles possibilitam, entretanto, o estudo das relações parasita-hospedeiro. De fato, as ferrugens propiciaram as primeiras provas de uma relação gene-a-gene do sistema parasita-hospedeiro. Os fungos se reproduzem por meio generativo e/ou esporos vegetativos. Um esporo germina emitindo um tubo germinativo. São formados septos, exceto em Phycomycetes, os quais são cenocíticos. Em geral, o septo tem um poro que permite o transporte de citoplasma, mitocôndira e núcleo.
	A célula da ponta de uma hifa sempre tem mais de um núcleo. Logo depois da germinação, a hifa formará ramificações e o resultado é um rede de hifas, o micélio.
	A fusão de hifas (anastomose) permite a troca de citoplasma e núcleo entre hifas de diferentes origens, surgindo heterocários. Um heterocário é um sistema dinâmico de fusão e segregação de hifas. Em um heterocário muito bem balanceado, somente uma fração da hifa é heterocariótica.
	Quatro grupos de fungos são distinguidos com base na estrutura de reprodução sexual:
Phycomicetos: os esporos sexuais surgem de esporângios. Eles podemser uninucleados ou multinucleados, providos ou não de flagelos. Esses fungos são em geral cenocíticos.
Ascomicetos: os esporos sexuais são formados dentro de ascas. as células se fundem e a cariogamia é imediatamente seguida de meiose, resultando quatro esporos sem divisão celular. Tal célula com quatro esporos é chamada de asca. Em muitos ascomicetos a tétrade passa por uma divisão mitótica adicional, resultando oito ascosporos (hemiascomicetos). Os eu-ascomicetos formam corpos de frutificação (ascocarpos) que contém milhares de ascas. As principais formas de ascocarpos são:
Cleiostotécio: ascocarpos esféricos fechados.
Peritécio: ascocarpo esférico com um poro para liberação dos esporos.
Apotécio: o ascocarpo é aberto pelo lado superior.
Basidiomicetos: os esporos generativos são formados em um basídio. Os holobasidiomicetos são fungos superiores (cogumelos) e os hemibasidiomicetos são aqueles que provocam as ferrugens e carvões.
Fungos imperfeitos: este grupo consiste de fungos cujo estágio sexual é desconhecido. A maioria deles é agrupada em gêneros com base em suas estruturas de reprodução vegetativas. A maioria destes fungos é relacionadas ao gênero Ascomicetos.
PROCESSO GENÉTICO:
	O principal ponto no ciclo de vida de um organismo é a alternância de geração diplóide e haplóide.
a) Reprodução vegetativa: este é o principal caminho para a dispersão em muitos fungos. Alguns fungos formam órgão especializados para reprodução vegetativa, os picnídios e acérvulos.
b) Reprodução sexuada: o processo generativo inicia-se com plasmogamia e o resultado é uma fase dicariótica.
c) Processo parassexual: em muitos fungos a recombinação pode ocorrer também em células somáticas. O núcleo diplóide pode iniciar um heterocário por cariogamia somática. Durante a mitose, o núcleo diplóide pode perder cromossomos, resultando novos haplóides. A forma mais simples de recombinação somática é a formação e segregação de heterocários, mas em vários fungos a cariogamia somática também pode ocorrer resultando diplóides somáticos. 
d) Tipos de união e incompatibilidade: tanto a fusão generativa quanto a vegetativa é restrita a linhagens compatíveis. Os fatores de compatibilidade para fusão sexual são conhecidos como “mating types”. Diplóides somáticos podem ser usados para estudar os vários aspectos do sistema de incompatibilidade. Em geral, a possibilidade de contato sexual é um processo complexo dependente de muitos genes. Um gene defectivo pode bloquear o contato sexual entre duas linhagens. Fungos que podem formar órgãos reprodutivos sem a participação de uma outra linhagem são chamados homotálicos e o contrário, heterotálicos. Ao lado dos genes “mating types” (MT) há também os genes de incompatibilidade, que funcionam em nível vegetativo. Os genes de incompatibilidade vegetativa geralmente não interferem na reprodução sexuada, mas os genes mt podem funcionar durante a fase vegetativa. Os genes de incompatibilidade vegetativa limitam a transferência horizontal de elementos extracromossomais e viroses que poderiam ser deletérios.
CAMPOS DE INTERESSE ESPECIAIS
Estudos metabólicos e biotecnologia:
Alguns fungos são muito apropriados para estudos genéticos por causa de sua natureza haplóide e por causa de seu crescimento em meios definidos. fungos também servem para estudos de expressão gênica e a manipulação genética de eucariotos. Em geral, fungos podem expressar genes heterólogos muito bem, assim eles são muito apropriados para a produção de produtos gênicos primários (proteínas, peptídeos) que são de grande importância para a indústria farmacêutica.
Relações planta-patógeno: 
Fungos são muito apropriados para o estudo de relações simbióticas. Em princípio há dois processos: o fungo deve ser capaz de usar a planta como hospedeiro e a relação simbiótica deve tornar-se patogênica. Assumindo que na situação inicial a planta não tenha sido morta, uma mutação de avirulência para virulência conduzirá a um ataque patogênico. Essa probabilidade envolverá a perda de uma função no fungo. Portanto, os genes do fungo são descritos como genes avirulentos. Os fatores de compatibilidade causam mudanças gerais na fisiologia do hospedeiro assim que este é invadido pelo fungo. Em uma situação compatível, um segundo padrão de avirulência ou fator de incompatibilidade pode existir. Esses fatores mudam a fisiologia do hospedeiro de modo a prevenir a infecção. A resistência que previne a ação de fatores de compatibilidade é considerada estável, enquanto aquela baseada em uma interação de incompatibilidade é considerada instável, porque é mais fácil obter a perda de uma função. Raças fisiológicas têm sido encontradas em muitos fungos fitopatogênicos. No caso da relação gene-a-gene é sempre fácil encontrar novos genes de resistência, mas o fungo sempre encontrará uma resposta para a resistência do hospedeiro. A ruptura do gene pode ser uma ferramenta para identificar se um gene participa de um processo de patogenicidade. 
Perspectivas:
Fungos tem um importante papel na pesquisa genética. Exemplos são a hipótese “um gene-uma enzima”, complementação alélica, análise da tétrade, processos de “crossing-over”, expressão e manipulação gênica. Por ter características comuns com outros eucariotos e ao mesmo tempo ser acessível metabolicamente, os fungos são importantes para estudos de problemas biológicos fundamentais. 
SISTEMÁTICA DOS FUNGOS
	Nas últimas décadas tem ocorrido um grande número de mudanças no estudo da sistemática de fungos. Os maiores avanços incluem : 1) o reconhecimento da natureza irreal do sistema de classificação em cinco reinos e polifilos de organismos tradicionalmente conhecidos como fungos. 2) a aceitação da teoria e técnicas de análises de dados de sistemática filogenética. 3) o desenvolvimento e aplicação de técnicas moleculares em micologia. 4) a descoberta de novos taxa, incluindo fósseis.
Reinos:
	Whittaker quebrou o tradicional sistema de classificação em três reinos, adicionando os reinos Fungi e Protista. Foi um importante início no estabelecimento de grupos monofiléticos (grupos que contém um ancestral e todos os seus descendentes). A classificação baseada nas relações evolucionárias é conhecida como classificação filogenética e taxa (plural de toxon), os nomes dos grupos de organismos, todos correspondem a linhagens monofiléticas. Para tentar reconhecer grupos monofiléticos, os organismos antes classificados como fungos, agora são considerados em três diferentes grupos, os reinos monofiléticos Fungi, Stramenopila e quatro filos protistas. 
	O Reino Fungi inclui quatro filos: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota.
	O Reino Stramenopila inclui os filos: Oomycota, Hyphochytriomycota e Labyrinthulomycota, como linhagens separadas entre certos grupos de algas.
	O Reino Protista inclui os filos: Myxomycota, Dictyosteliomycota, Acrasiomycota e Plasmodiophoromycota. 
Caracteres:
	Um caráter é algum atributo de um organismo que pode servir como base para comparação com outros organismos. Micologistas usam vários caracteres para contribuir em estudos evolucionários, incluindo morfologia, anatomia, características ultra-estruturais, bioquímica, seqüências de DNA e RNA, etc. Os caracteres são a base para a construção de árvores filogenéticas.
	Características morfológicas gerais são facilmente distinguíveis, como por exemplo, no caso dos fungos, a forma, cor e tamanho das estruturas produtoras de esporos, arranjo de ascas ou basídios e estruturas estéreis e análise da estrutura das hifas. No início da década de 60, a microscopia eletrônica ofereceu maior respaldo para as hipóteses evolucionárias, especialmente estruturas associadas a flagelos, divisão nuclear, estrutura da parede das ascas, novas organelas e ontogenia de conídios, estrutura interna da mitocôndria.
	Nos anos recentes, o desenvolvimento de sondas fluorescentes permitem ver a localização de estruturas.
	Técnicas químicas tais como cromatografiae eletroforese de proteínas têm sido úteis na comparação de pigmentos fúngicos e isoenzimas e o uso de cromatografia para determinar a presença de compostos secundários. No caso de leveduras, as quais não possuem características morfológicas distintas, testes de assimilação que refletem processos enzimáticos são essenciais.
	Outras características usadas na classificação dos fungos incluem a relação fungo-hospedeiro, especialmente em processos de decomposição da matéria orgânica e fitopatógenos. Essas características são indicativas de processos fisiológicos complexos. A distribuição geográfica também tem sido usada como característica.
Mais recentemente, técnicas moleculares tem contribuído grandemente. As seqüências de DNA informam a direção da evolução. Uma variedade de genes de fungos têm sido seqüenciados, incluindo genes mitocondriais e que codificam proteínas. Muitos estudos filogenéticos de seqüenciamento têm focado nos genes do RNA ribossômico, proporcionando a disponibilidade de dados comparativos. Assim, a maioria das árvores filogenéticas baseadas nesses estudos são atualmente hipóteses filogenéticas para genes e podem não refletir a história evolucionária dos organismos. O estudo de outros genes poderia ajudar a testar essas hipóteses. De particular importância para este propósito foi o desenvolvimento da reação em cadeia da polimerase ( PCR: Polymerase Chain Reaction), a qual proporciona em alguns minutos uma grande quantidade de molde de DNA para seqüenciamento.
CONSTRUÇÃO E AVALIAÇÃO DE ÁRVORES FILOGENÉTICAS:
Há muitos métodos pelos quais árvores podem ser construídas e analisadas. Serão discutidos três tipos de análises que comumente são usados: Máxima Parcimônia, Máxima Probabilidade e Métodos de Distância. Muitas versões de cada um destes métodos estão disponíveis em programas de computador que fazem a análise de grande quantidade de taxa e caracteres possíveis.
Métodos de distâncias ou Fenéticos:
Constroem uma árvore baseando-se na similaridade total de caracteres comparados entre os taxa. Esses métodos diferem entre si em como eles medem a similaridade e como usam esses valores para construir as árvores. Embora seja verdade que organismos com alto grau de parentesco compartilhem um maior número de características que aqueles com parentesco distante, métodos fenéticos não propiciam informação para avaliar caracteres conflitantes para homoplasia.
Método da Máxima Parcimônia:
É baseado na premissa que as árvores requerem hipóteses mais simples (número mínimo) de mudanças dos estados de caráter. A Máxima Parcimônia é um método de estimativa de todas as possíveis árvores para um dado grupo. Uma vez que uma árvore é selecionada, o método propicia hipóteses de ancestrais. Como resultado, caracteres contínuos (aqueles sem estados distintos) não são usados. Uma estimativa do comprimento do galho pode ser obtida por este método. Este método é baseado nos princípios cladísticos, nos quais grupos monofiléticos são definidos pelo compartilhamento de características derivadas e não do ancestral. Como no método fenético, há alguns conflitos entre caracteres, mas eles podem ser estimados por este método. É um método muito usado por taxonomistas. Entretanto, tem sido criticado por dar resultados não confiáveis quando a taxa evolucionária entre os taxa e as características são muito diferentes.
Métodos de Distância: 
	É um outro método de avaliação de árvores que, assim como a máxima parcimônia, emprega dados de caráter discretos. Entretanto, os dois métodos diferem nos critérios usados para avaliar as árvores. Este método, em comum com a máxima parcimônia, também propicia uma estimativa do comprimento dos galhos. Mas o método é ainda menos eficiente para lidar com grandes grupos de dados que a Máxima Parcimônia. Os métodos de análise são ainda um tópico de intenso debate entre taxonomistas. Entretanto, novos métodos estão sendo desenvolvidos para testar a robustez de árvores filogenéticas e métodos. A robustez de uma árvore refere-se ao grau para o qual uma árvore em particular pode ser restabelecida usando diferentes dados ou critérios de avaliação e construção. Um método é robusto para quando havendo divergência da hipótese, ele pode restabelecer a verdadeira árvore. 
	Máxima Probabilidade:
	Este método é diferente dos outros por ser inferencial, ou seja, é usado para testar três hipóteses: a estrutura da árvore, o comprimento e a realidade dos galhos. Mas não é usado para dados fenotípicos.
CONCEITO DE ESPÉCIE:
	Três conceitos básicos são usados para definir espécie:
	Conceito morfológico: baseia-se nos caracteres morfológicos. A maioria das espécies de fungos são definidas com base em sua morfologia.
	Conceito biológico: segundo este critério, espécies diferentes são isoladas reprodutivamente, o que não se aplica a fungos que se reproduzem assexuadamente.
	Conceito filogenético: segundo este conceito, espécie é um grupo de indivíduos que têm relações genealógicas compartilhadas determinadas por análises filogenéticas.
EVOLUÇÃO DENTRO DOS GRUPOS DE FUNGOS:
	A tecnologia intensificou os estudos evolucionários. Algumas ordens foram excluídas do reino Fungi e outras incluídas.
Ex) Oomycota foi excluída do reino Fungi e incluída em Stramenopila.
	Alguns fungos foram reclassificados conforme o formato das cristas mitocondriais.
Acrasidiomycota divergiu de certas amebas
Myxomycota e Dictyosteliomycota são taxa adicionais com estágios amebóides que divergiram independentemente.
Stramenopila torna-se um reino de organismos morfologicamente distintos. Oomycota, Hyphochytriomycota e Labirinthulomycota bem como alguns grupos de algas estão em uma linhagem monofilética.
As algas vermelhas divergiram dos fungos. Há uma hipótese de que Ascomycota evoluiu de um alga vermelha.
O reino Fungi é restrito a linhagem monofilética com relacionamento próximo dos animais através de uma ancestral cenoflagelado.
Existe pouca informação para Plamodiophoromycota, mas o grupo pode compartilhar algumas características com protozoários ciliados.
 Abaixo alguns fungos fósseis encontrados:
Era Proterozóica: Oomycota, muito provavelmente protistas e fungos.
Era Paleozóica:
Período Siluriano: Ascomycota, conídios associados a hifas.
Período Devoniano: madeira deteriorada com hifas (Endogonales, Glomerales)
Período Carbonífero: aumento da diversidade de fungos, hifas com grampos de conexão, corpos de frutificação. 
Era Mesozóica:
Período Permiano: podridão “white pocket”
Período Triássico: esporos vesículo-arbusculares
Período Jurássico: “Shelf” fungos
Período Cretáceo: fungos endozóicos em braquiópodes, Zygomycota, Ascomycota 
Era Cenozóica: corpos de frutificação de ascomicetos, leveduras âmbar, cogumelos, Myxomycota.
NOMENCLATURA DOS FUNGOS:
	A nomenclatura e classificação de fungos obedecem regras contidas no International Code of Botanical Nomenclature e Zoological Code.
	Em cada Congresso Internacional de Botânica um comitê para fungos faz recomendações para conservar ou rejeitar nomes e mudanças nas regras para nomenclatura de fungos. Quando modificações são aprovadas, o Código é atualizado.Três são as regras mais importantes para a nomenclatura de fungos:
Tipificação: é um requerimento para a publicação de uma nova espécie.
Prioridade: é a provisão do Código que ajuda a nomear corretamente um taxon.
Citação de autoridades: o nome da pessoa que descreveu a espécie é citada diretamente depois do taxon. Se a espécie transita em diferentes gêneros, a autoridade das espécies é colocada em parênteses seguida pela autoridade que colocou a espécie naquele gênero.
	Há muitas provisões do Código Botânico aplicadas particularmente a fungos. Por exemplo, líquens são nomeados com base no componente fúngico. Fungos pleiomórficos recebem tantos nomes quanto os diferentes tipos de esporos que apresentam e fungos holomórficos recebem o nome com base em seu estágio sexual.
	Desde 1981 apublicação Species Plantarum (Linnaeus) é usada para todos os grupos tradicionalmente tratados por fungos como ponto de partida para a nomenclatura.
TAXONOMIA BÁSICA: SEGUNDO ALEXOPOULOS
Kingdom Fungi:		Phylum Chytridiomycota
Phylum Zygomycota
Phylum Ascomycota
Phylum Basidiomycota
Kingdom Stramenopila: 	Phylum Oomicota
Phylum Hyphochytriomycota
Phylum Labyrinthulomycota
Protists:			Phylum Plasmodiophoromycota
Phylum Dictyosteliomycota
Phylum Acrasiomycota
Phylum Myxomycota
Taxonomia Básica: segundo o livro The Fifth Kingdom.
Kingdom Protoctista:	Phylum Myxostelida (Mixomycota)
Phylum Dictyostelida (Acrasiomycota
Phylum Labyrinthulida (Labyrinthulomycota)
Phylum Plasmidiophorida (Plasmodiophoromycota)
Phylum Chytridiomycota
Phylum (Division) Hyphochytriomycota
Phylum Oomycota
Kingdom Eumycota:	Phylum Zygomycota
Phylum Dikariomycota
Subphylum Ascomycotina
Subphylum Basidiomycotina
Yeasts (Polyphyletic Fungi)
Lichens
FUNGOS PROTISTAS E OUTROS PROTISTAS
Fungos são heterotróficos (não fotossintetizam, ou não realizam fotossíntese), são eucarióticos (possuem membrana celular envolvendo o núcleo celular) e absorvem seu alimento em muitos pontos de crescimento que forma sua estrutura, as hifas. Estas são finos tubos cilíndricos. As paredes celulares destas hifas são formadas por quitina ou celulose. Outra característica dos fungos é a capacidade de produzir estrutura reprodutivas, ou esporos.
Dentro da taxonomia fúngica, há quatro grupos periféricos, os chamados slime molds”: Myxostelida, Dictyostelida, Labyrinthulida e Plasmodiophorida. Eles foram considerados fungos por um longo tempo, mas recentemente, eles foram considerados errados filogenticamente. Isto porque a fase vegetativa de três destes quatro grupos é considerada amebóide, e nenhum deles produz hifas, uma característica diagnóstica de fungos verdadeiros. Com isto, foram enquadrados no Reino Protoctista, considerados não fungos, ou fungos protistas. O atual arranjo dos Phyla dentro do reino, considera-os em três diferentes categorias. Os Dictyostelida é um phyla sem flagelos, mas com ciclo sexual complexo (grupo II). Labyrinthulida e Plasmodiophorida apresentam formação reversível de flagelos, mas não possuem ciclo sexual complexo (grupo III). Já os Myxostelida apresentam formação reversível de flagelos e ciclo sexual complexo (grupo IV).
	Alguns fungos produzem células que nadam por alguma extensão, impulsionados por um fino flagelo. Três phyla incluem-se nesta categoria: Chytridiomycota, Hyphochytriomycota e Oomycota.. Como muitos deles são microscópicos ou possuem talo unicelular, eles são pertencentes ao Kingdom Protoctista, são chamados fungos protistas.
Phylum Myxostelida (antigo Myxomycota)
	É um dos quatro phyla não fungos. São macroscópicos, porem pequenos e delgados. Cresce no solo, em madeira ou material orgânico em decomposição. Seu talo vegetativo é plasmodial ou amebóide, e “ingere” ou engloba bactérias ou outras partículas minúsculas de alimento. Eventualmente podem crescer sobre plantas vivas, em condições de alta umidade. A formação de esporos envolve meiose. Quando esporos haplóides germinam, liberam uma célula que pode ser amebóde ou biflagelada, que pode atuar como um gameta. A fusão de dois gametas produz um zigoto diplóide, que pode se fundir com outro zigoto, iniciar a se alimentar e desenvolver-se, formando um plasmódio mais uma vez.
Exemplos: Stemonitis fusca
Phylum Dictyostelida (antigo Acrasiomycota)
	É um phylum não fungo. Na fase assimilativa, organismos deste phylum consistem em amebas independentes, que se alimentam fagotipicamente, ingerindo bactérias. A fase reprodutiva inicia-se quando a ameba inicia a secretar um tipo de feromônio: cyclic adenosine monophosphate (cAMP). Este feromônio causa atração mútua entre amebas. Elas unem-se e formam agregações chamadas pseudoplasmodia ou slugs, que diferem dos plasmódios verdadeiros no tipo de amebas retidas na membrana celular. Cada pseudoplasmodia ou slug arrasta-se até condições mais secas sofrendo diferenciação, formando um sorocarpo com uma fina haste celulósica e uma cabeça contendo esporos.
Exemplos: Dictyostelium discoideum
Phylum Labyrinthulida (antigo Labyrinthulomycota)
	As colônias descoloridas de Labyrinthula causa uma doença em gramas. As longas e nuas células das colônias vivem e movem-se e uma rede de estreitos tubos de polissacarídeos que eles mesmo secretam. Formam gametas biflagelaos, e o zigoto divide-se mitoticamente para gerar uma nova colônia, cujas células serão diplóides. A maioria dos outros indivíduos deste grupo são marinhos, que se desenvolvem parasitando algas.
Phylum Plasmodiophorida (antigo Plasmodiophoromycota)
	Todos os indivíduos deste grupo são parasitas obrigatórios. Plasmodiophora brassicae produz zoósporos uninucleados e biflagelados, que penetram nos pêlos radiculares dos hospedeiros (repolho). Dentro das raízes, eles desenvolvem um multinucleado plasmódio primário, microscópico. Esse eventualmente desenvolve uma parede e divide-se internamente, formando um esporângio secundário uninuclear. Quando estes germinam, liberam quatro zoósporos biflagelados nas folhas do hospedeiro. Estes esporângios também podem atuar como gametas, fundindo-se aos pares, mas logo infectam as raízes novamente, desenvolvendo nas células do hospedeiro formando plasmódios secundários multinucleados. Na maturidade, estes podem formar cistos unicelulares, contendo esporos simples, que podem permanecer no solo por muitos anos.
Phylum Chytridiomycota
	A fase vegetativa destes fungos varia bastante na aparência, mas todos eles produzem zoosporos com um flagelo. Há quatro principais ordens: Chytridiales, Spizellomycetales, Blastocladiales e Monoblepharidales. Embora estas ordens estejam formalmente separadas pela morfologia de seu microscópico talo, recentemente soube-se que isto é muito variável para ser um parâmetro confiável, devido às variações nas características estruturais dos zoosporos, que podem ser vistas apenas em microscopia eletrônica, após técnicas especiais de preparo. 
	As ordens Chytridiales e Spizellomycetales são semelhantes entre si, porém os Chytridiales são aquáticos, e os Spizellomycetales vivem no solo. Estes organismos não produzem hifas, são geralmente parasitas e seu talo vegetativo pode ser constituído por uma única célula, que pode originar um esporângio reprodutivo (modo holocárpico) ou rizóides assimilativos e um esporângio (modo eucárpico). Alguns representantes destas ordens podem ter um extenso sistema de rizóides (rhizomicélio) com esporângios. Esta condição é chamada policêntrica, enquanto que as primeiras (um esporângio) são chamadas monocêntricas. Os rizóides são geralmente anucleados e possuem menos de um milímetro, enquanto que o rhizimicélio contém núcleo e pode ser mais extenso.
Exemplos: Olpidium brassicae, Spizellomyces punctatus, Chytridium lagenaria, Cladochytrium
	A ordem Blastocladiales abriga indivíduos com larga hifa verdadeira e estreitos rizóides. Podem mostrar alterações de gerações (rotação entre talo haplóide e diplóide). Quando haplóide, o talo produz gametângios, enquanto que quando diplóide, produz zoosporos flagelados. Em Alomyces, os gametas tem dois tamanhos, uma condição chamada anisogamia. Os zigotos desenvolvem-se em um talo diplóide, com dois tipos de esporângios: um de paredes estreitas, com zoosporos uniflagelados, e outro com paredes espessas, que podem sobreviver no solo por até 30 anos.
Exemplos: Allomyces arbusculus, Coelomyces.
	Na Ordem Monoblepharidales, há diferenciação sexual dos gametas: o gameta masculino é móvel (esperma), enquanto que o gameta feminino (ovo), não é móvel. Este estilo de sexualidade é chamado oogamia. Espermas formam anterídios, enquanto que ovos formam oogônio, que são encontrados na mesma hifa. Após a fertilização do oogônio pelo anterídio, formam-se zigotos amebóides. Meiose pode ocorrer quando estes esporos em