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Biogeografia 2

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Sistemática Biológica
Prof. Dr. Marcel Gustavo Hermes
Fundamentos de 
Biogeografia Histórica
Métodos de reconstrução biogeográfica
‐Pan‐biogoegrafia
‐Biogeografia Cladística
‐Filogeografia
‐Métodos Baseados em Eventos
Pan‐biogeografia
Leon Croizat (1958, 1964)
Áreas de distribuição para grupos diferentes relacionam‐se às mesmas causas
geológicas.
Reconhecimento de padrões congruentes, o que torna a hipótese biogeográfica
falseável (sensu Popper).
É a mudança tectônica a explicação causal para 
diferentes áreas contendo diferentes espécies.
Conceitos pan‐biogeográficos
1) Traços (tracks): 
Linhas desenhadas sobre um mapa, conectando as diferentes localidades de um 
táxon ou de um grupo de táxons.
Soma das longitudes que conectam as localidades é a menor.
a) os registros de localidades são representados em um mapa;
b) todas as localidades se conectam (mininum spanning tree);
c) as mininum spanning trees se conectam por linhas de mínima distância.
Traços individuais
Traços Individuais
Traços individuaisTraços Individuais
A representação de um traço informa sobre a área, assim como os 
limites, disjunções e núcleos de populações contínuas.
Os traços individuais são combinados em padrões compostos, 
denominados traços generalizados (general tracks).
Usados para construir hipóteses sobre o padrão comum de áreas 
ancestrais amplamente distribuídas.
Traços generalizados
Traços Generalizados
Conceitos pan‐biogeográficos
2) Nós
Ponto de interseção entre dois ou mais traços. Representação gráfica de áreas 
compostas, nas quais se unem diferentes histórias geográficas e ecológicas.
Quando as distribuições estão muito próximas, sem superposição ecológica ou 
geográfica, o nó depende da escala.
Os nós podem indicar história compartilhada entre os limites de distribuição dos 
táxons (relacionados com a geologia).
Nó: ponto de convergência entre traços generalizados
Nó
O nó biogeográfico indica uma possível área onde ocorreu um evento de 
vicariância ancestral. Essa hipótese torna‐se mais robusta se as hipóteses 
geológicas referentes à área forem congruentes com a história dos táxons.
Biogeografia Cladística ou biogeografia de Vicariância
Baseada em
1) emergência da tectônica de placas como paradigma fundamental da geologia;
2) emergência da sistemática filogenética de Hennig (1966);
3) a “descoberta” de Leon Croizat nos anos 1970: todas as explicações a priori baseadas
em centros de origem devem ser abandonadas em favor de explicações por vicariância.
O paradigma da vicariância tem dois fundamentos principais:
1) a melhor explicação inicial para uma distribuição disjunta entre grupos‐irmãos é a
fragmentação de uma espécie (população) ancestral que se estende sobre uma vasta
área;
2) quanto maior o número de padrões congruentes observados, mais corroborada se
torna a primeira proposição.
Mas...
A biogeografia cladística não requer que a maioria dos padrões seja devido à 
vicariância.
Ela supõe que padrões de distribuição comuns (congruentes) se originaram em 
eventos compartilhados de vicariância e não devido à dispersões aleatórias 
individuais.
O procedimento da biogeografia cladística é:
1) São determinados os grupos‐irmãos, a partir de uma análise cladística de
parcimônia;
2) Substituição dos grupos terminais dos cladogramas taxonômicos pelas áreas que
eles ocupam, formando assim cladogramas de áreas;
3) Fazer os mesmos passos anteriores para diferentes grupos monofiléticos com
distribuição mais ou menos similar.
Metódos em constante desenvolvimento. Não há consenso quanto à eficiência de cada
um deles.
Grupos taxonômicos diferentes podem mostrar o mesmo padrão de áreas e, assim, é
possível depreender padrões gerais sobre as relações entre essas áreas e entre as
biotas.
É impossível se estudar a história biogeográfica sem uma sólida base sistemática para os
grupos sob investigação.
A correta identificação das espécies é primordial, bem como o levantamento de suas
localidades‐tipo e áreas de distribuição.
E B
C
F
D A
S5
S2
S3
S6
S4
S1
Em T1, distribuem‐se as espécies A, B, C, D, E e F.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3
X 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
A 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
B 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
C 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0
D 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0
E 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0
F 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1
Para a biogeografia cladística, o 1º passo é a obtenção de uma filogenia entre as
entidades biológicas consideradas.
Os dados observacionais, depois de codificados, originam a seguinte matriz de táxons
X caracteres.
Esta é a única história possível, adotado o critério da parcimônia em um contexto
cladístico, à luz dos dados.
Parte‐se desse padrão para entender a história biogeográfica.
A B C D E F
1
2,3
8,9
4
5
6 7 10 11
12 13
1º substituir os nomes das espécies terminais pela sua área de distribuição. O resultado
é um cladograma de áreas.
Pode‐se inferir o processo (ou vários deles) que deu origem àquela distribuição atual
dos organismos.
S1 S2 S3 S4 S5 S6
Se a vicariância é a causadora da disjunção, unir as áreas das espécies‐irmãs em uma
área ancestral, à qual se atribui ao ancestral mais recente dessas espécies.
S5 + S6
S1 S2 S3 S4 S5 S6
S4 + S5 + S6
S2 + S3 + S4 + S5 + S6
S1 + S2 + S3 + S4 + S5 + S6
S2 + S3
A soma de áreas no 
cladograma
equivale à uma 
área ancestral
E B
C
F
D
A
S5
S2
S3
S6
S4
S1
Restam algumas perguntas:
1) Como se pode demonstrar que a história foi realmente essa e que sua causa primordial
foi a vicariância?
2) Se o padrão é devido à vicariância, quais foram as mudanças na Terra que causaram os
eventos de especiação biológica e quais as suas datas?
É tarefa do biogeógrafo responder à primeira pergunta.
O geólogo responde a segunda.
Distribuição das aves Ratitae (Llorente et al. 1996)
E) A ema na América do Sul; F) O avestruz na África; B) O Aepyornis (extinto) em 
Madagascar; D) O casuar na Nova Guiné; C) O emú na Austrália e na Tasmânia; A) 
O Dinornis (extinto) na Nova Zelândia;
1º averiguar a filogenia do grupo.
Supondo que ela seja expressa tal como o seguinte cladograma:
F B D C A E
YXV
W
U
(F) (B) (D) (C) (A) (E)
(Y)(X)(V)
(W)
(U)
Transforma‐se o cladograma de táxons em um de áreas.
A partir desse padrão, pode‐se conjecturar que sua causa seja a vicariância (no caso,
devido à deriva continental).
Como se pode corroborar tal hipótese?
Em ummesmo lugar da Terra, existem muitos grupos animais e vegetais simpátricos.
Grandes eventos de vicariância devem ter afetado, simultaneamente, muitos desses
grupos.
Buscam‐se outros grupos monofiléticos que ocupem as mesmas áreas que o grupo de
estudo e que possam compartilhar a mesma história biogeográfica.
A) O grupo tem um padrão único (não compartilhado) de distribuição geográfica:
‐ Se a filogenia for consistente, abandona‐se a hipótese de vicariância e se adota,
e.g., a dispersão para explicar o padrão;
ou
‐ refaz‐se o estudo, a partir da análise filogenética (caso existam ambigüidades ou
dúvidas sobre os caracteres)
B) Há outros grupos monofiléticos que, traçados no mesmo mapa, mostram que há
simpatria com as espécies do grupo.
Tomando o grupo A, B, C, D, E e F, mais dois grupos M, N, O, P, Q, R e U, V, W, X, Y, Z
A partir da filogenia, pode‐se obter:
1) Os três cladogramas são compatíveis. Dessa forma, o cladograma de áreas poderia
ser igual;
2) Os três cladogramas não são compatíveis. Os cladogramas de áreas seriam, da
mesma forma, diferentes.
F B D C A E M N O P Q R
U V W X Y Z
‐ No caso 1, transforma‐se os cladogramas de táxons em cladogramas de área.
- Se os cladogramas

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