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CURSO DE FISIOLOGIA VEGETAL

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a fotossíntese utiliza a energia luminosa para retirar elétrons da água e levar para um 
aceptor final, o dióxido de carbono (CO2). 
 
 
 
Figura 7.1 Fotossíntese e Respiração: Reações energéticas contrastantes 
 
 O processo fotossintético compõe-se de três processos parciais: Processo 
fotoquímico, que resulta na conversão de energia luminosa em química (ATP e NADPH, 
com liberação de O2), o processo físico de transporte por difusão do CO2 do ar até o 
centro de reações dos cloroplastídeos. E, finalmente, o processo bioquímico relacionado 
com a redução do CO2, constante de várias reações enzimáticas. 
Os fatores externos que afetam a fotossíntese, como luz, concentração de CO2 e 
temperatura, tem um efeito seletivo sobre cada uma dessas etapas. O fotoquímico é 
afetado por luz. A difusão do CO2 é função das diferenças de concentração desse gás no 
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ar e no centro de reações dos cloroplastos. Já os processos bioquímicos são afetados 
principalmente pela temperatura. 
 Na etapa fotoquímica, a luz é utilizada na transferência de elétrons para a redução 
do NADP em NADPH, com oxidação de água e gerar energia para a formação de ATP a 
partir de ADP e H2PO4 (P). Esse “poder assimilador” (elétrons e energia) é então usado 
para reduzir CO2 a carboidratos, com o ganho líquido de energia química e liberação de 
O2. 
7.1.1 História 
 Sem dúvida, o processo fotossintético, é a base de todo o sistema biológico e o 
avanço do seu conhecimento data dos tempos de Aristóteles (1600), quando os gregos 
intuíam que as plantas sacavam todos os seus alimentos do solo. Mais tarde, Van 
Helmont (1700), em seus experimentos, concluía que toda matéria da plantas provinha da 
água. Sthefen Hales (1730), considerado o pai da fisiologia vegetal, concluiu que as 
plantas usavam o ar para o crescimento. Também neste século (1770), Joseph Priestley 
através do seu experimento conhecido como ventilação planetária, divulgou que a planta 
purificava o ar. Dez anos depois, Jan Ingenhousz (1780), confirmava Priestley, 
acrescentando que somente as plantas verdes e em presença de luz, purificavam o ar. 
 Lavoisier (1790) demonstrou que a combustão de compostos carbonatos, dando 
CO2 e H2O era a fonte de calor dos animais (respiração). Ficavam assim identificados os 
elementos da fotossíntese (FS): CO2 + H2O →→→→ (CH2O)n + O2 
 Em 1804, Saussure verificou que volumes iguais de CO2 e O2 eram trocados 
durante a fotossíntese e que a planta retém carbono e libera oxigênio. Outra coisa, a 
exceção dos minerais do solo, o resto da matéria seca provém da água. 
 Blackman (1905), concluiu que a FS ocorre em duas fases: a fotoquímica regulada 
pela luz e uma bioquímica, regulada principalmente pela temperatura. 
 Por muito tempo se acreditou que o oxigênio liberado fosse do CO2. Entretanto, 
Van Niel (1930), sugeriu que o O2 provém da água, o que causou grande agitação no 
meio científico. Após alguns anos Hill (1937), através da fotooxidação da água (2H2O + 
luz → 4 H+ + 4e- + O2), conseguiu provar que o desprendimento do O2 ocorre na fase 
clara da fotossíntese. 
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 Bassham, Benson e Calvin (1950), traçaram o caminho do carbono na FS com 
ajuda do 14C e descobriram a via C3. Este trabalho foi apresentado em Nova York e 
traduzido por Ferri (1950). Kortschak (1960) descobriu o caminho do carbono em plantas 
C4, em cana de açúcar. Hatch e Slack (1966 -70) estudaram com afinco a via C4. 
Osmund (1972) elucidou alguns fatos sobre a fotorrespiração e em 1978, novos conceitos 
sobre plantas CAM. 
A partir dessa década, com o advento de novas técnicas de estudos, muitos passos 
desse processo foram elucidados, a exemplo dos princípios físicos que fundamentam o 
armazenamento de energia fotossintética, bem como os conhecimentos recentes sobre a 
estrutura e função do aparelho fotossintético (Salisbury e Ross,1994; Blackenhship, 2002; 
Taiz e Zaiger, 2004). 
 
7.2 Luz e energia 
 
Da energia solar que atinge a terra, quase a metade é refletida pelas nuvens e pelos 
gases existentes nas camadas mais externas da atmosfera. Da radiação remanescente, 
apenas 50% está na região espectral da luz que poderia atuar na fotossíntese. Todavia, 
40% desta é refletida pela superfície oceânica, desértica, etc., e apenas o restante pode ser 
absorvida pelos vegetais na terra e no mar. Por tanto, o coeficiente médio de utilização da 
radiação incidente, fotossinteticamente ativa, por toda a flora da terra é de apenas 0,2% e, 
disso, menos que 0,5% é consumido como energia nutriente pela humanidade. É 
interessante que o consumo de energia do mundo é apenas 0,1% da energia armazenada 
pela fotossíntese (Hall e Rao, 1980). 
 7.2.1 Natureza da luz - A luz branca ou luz solar, produzida por qualquer 
fonte artificial, parece homogênea ao olho humano, mas depois de passar através de um 
prisma, surge como um espectro de cores, tal como demonstrou Newton (1670). Por 
muito tempo discutiu-se a natureza da luz, surgindo várias teorias ao longo da história: a) 
Newton (1700) propôs que a luz se propaga em linha reta, através de um feixe de 
partículas; Maxwell (1880) propôs que a luz se propaga através de ondas 
eletromagnéticas, onde a freqüência é inversamente proporcional ao comprimento de 
onda (E = 1/Y). Pondo fim na discussão, surge Einstein (1905) e propõe a teoria 
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corpuscular: “a luz compõe-se de partículas de energia denominada fótons (que possuem 
a energia de um quantum)”. A energia de um fóton não é a mesma para todos os 
comprimentos de onda, é na verdade, o inverso deste. Assim, a natureza da luz deve ser 
apreciada em suas duas características (partícula e onda). Segundo Einstein: “é a teoria 
que determina o que se pode observar”. 
 7.2..2 Variação da energia radiante - A velocidade da luz no vácuo é igual 
em todo o espectro eletromagnético (3 x 108 m .s-1). Ela varia quanto a: 
 7.2.2.1 Intensidade - Energia recebida por unidade de superfície por 
unidade de tempo (ergs cm-2 seg-1). É diferente de brilho (propriedade organoléptica). 
 7.2.2.2 Qualidade - Refere-se ao comprimento de onda que compõe 
a luz. No espectro visível varia de 400 a 700 nm (violeta, azul, verde, amarelo alaranjado 
e vermelho). 
7.2.2.3 Duração - Refere-se ao número de horas de duração do dia, 
ou tempo de exposição à luz, ou fotoperíodo (ou ainda, nictoperíodo). 
 
 7.3 Sítio da fotossíntese 
 
 O mais ativo dos tecidos fototossintéticos das plantas superiores é o mesófilo. As 
suas células possuem muitos cloroplastos, os quais contêm os pigmentos verdes 
especializados em absorção de luz, as clorofilas. O cloroplasto é a sede de todas as 
reações da fotossíntese. Tanto as reações de claro quanto às de escuro. A absorção de luz 
e CO2 , como também a conversão do CO2 em carboidratos, ocorrem no interior dos 
cloroplastos, só que em compartimentos diferentes. Eles estão nos tecidos verdes das 
plantas, e em maior número, nas células do mesófilo das folhas (10 a 100 por célula), 
podendo haver 500.000 m-2 de superfície foliar. Contém os pigmentos e todas estruturas 
necessárias para a realização do processo. 
 7.3.1 Estrutura - Apresenta uma membrana externa de camada dupla e de 
constituição lipoprotéica chamada envelope. Internamente tem as lamelas, membranas 
que ligam os grana (conjunto de granum). Granum são pilhas de tilacóides (discos 
membranosos e circulares, dispostos um sobre o outro). Estas estruturas estão dispostas 
em uma substância matriz fluida que se chama estroma. No sistema de membranas 
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ocorrem as reações fotoquímicas (ao nível de tilacóides), enquanto a matriz é a sede das 
reações enzimáticas. 
 7.3.2 Pigmentos - Dentre os componentes específicos dos cloroplastos, os 
mais importantes são os pigmentos, e dentre eles, as clorofilas. Pigmento é qualquer 
substância que absorve a luz. Alguns absorvem todos os comprimentos de onda