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CURSO DE FISIOLOGIA VEGETAL

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terá alcançado todo o cômodo. 
Este “espalhamento” das moléculas de perfume da região de maior para a de menor 
concentração é um exemplo conhecido de difusão. 
 Quando a difusão se processa através de uma membrana semipermeável (mais 
permeável a um dos componentes de uma solução, geralmente o solvente), chamamos essa 
difusão de osmose. As trocas entre as células, que são encerradas por membranas 
semipermeáveis, são quase sempre exemplo de osmose. 
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 Finalmente, lembremo-nos que as paredes celulares, substâncias orgânicas e certas 
partículas do solo atraem as moléculas de água. Esta atração tem natureza elétrica, e o 
fenômeno, conhecido antigamente por embebição, é conhecido atualmente por potencial 
mátrico ou potencial matricial. É graça ao potencial mátrico que as sementes embebidas 
“incham”, as partículas de argila “prendem” a água, etc. 
 Um conhecimento básico de difusão, osmose e embebição, torna-se importante 
para entendermos numerosos processos fisiológicos tais como a transpiração, o transporte 
de água e solutos, as trocas gasosas, etc. Os alunos que já estudaram anteriormente osmose 
em termos de DPD, Pressão Osmótica, etc., conhecem em linhas gerais os processos. 
Entretanto, como esses conceitos são restritos à biologia, utilizaremos o conceito de 
potencial, linguagem comum à física, à química, à física de solos e á fisiologia vegetal. 
 
2.2 Difusão 
 
 A Física nos ensina que, a temperatura acima de zero absoluto, todos os 
componentes da matéria estão em movimento, por possuírem uma certa quantidade de 
energia cinética. Este movimento é feito ao acaso, as moléculas se movendo em linha reta 
e em todas as direções, e ocasionalmente colidindo entre si. Suponhamos que em um dado 
instante, em um sistema isolado qualquer, haja acúmulo de moléculas em uma determinada 
região. Pressupondo que todas as moléculas têm aproximadamente a mesma energia 
cinética média, a concentração de moléculas nesta região provocará aí um acúmulo de 
energia. Como a Física também nos ensina, diferenças de energia em um sistema tendem a 
ser anuladas, o que se realiza com a transferência de moléculas desta região de maior para 
a de menor energia. 
 Voltemos a um exemplo conhecido para ilustrar melhor a idéia. Considere que um 
copo contendo água é colocado no interior de uma campânula, a uma mesma temperatura e 
com o ar não saturado de umidade (portanto o ar contém menos moléculas de água do que 
poderia conter). De início, deverá haver na água um número maior de moléculas com 
suficiente energia livre para escapar do líquido para o ar do que para se condensar do ar 
para o líquido. Como conseqüência, a concentração de moléculas de água no ar irá 
aumentar. Quando este ar estiver completamente saturado, o número de moléculas, com 
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suficiente energia livre média para evaporar, será igualado pelo número de moléculas com 
energia livre média capaz de se condensar. Neste momento, embora continue a haver 
evaporação e condensação de moléculas em virtude de sua energia cinética, a difusão, isto 
é, o movimento orientado de moléculas de uma para outra região, cessa. 
Para que a difusão se realize há, pois sempre a necessidade de um gradiente de 
energia ou de potencial químico que expressa a energia por mol da substância (Energia 
Livre de Gibbs) e que pode ser medido como pressão de vapor (quantidade de energia 
necessária para a água evaporar). A difusão da água ou qualquer outra substância ocorre, 
pois em função de um gradiente de energia, ou em outras palavras, de um gradiente de 
potencial químico, sempre do maior para o menor potencial. 
 
2.3 Estabelecimento de um gradiente de potencial químico 
 
 Existem diversas maneiras de se estabelecer um gradiente de energia livre. 
Supondo um comportamento rígido com duas câmaras separadas por uma membrana 
permeável apenas à água, vejamos em função de alguns fatores como se pode estabelecer 
um gradiente (Figura 2.1). 
 
 
 
Figura 2.1 Modelos para sistemas com difusão. Efeito de alguns fatores (Salisbury e Ross, 1992). 
 
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 Temperatura: suponha que a água em um dos dois lados tenha temperatura mais 
alta. Isto eleva a sua energia livre e passagem de água do lado mais quente para o mais frio 
para anular o gradiente de energia. 
 Pressão: aumentando a pressão aumenta a energia livre. Se um dos lados estiver 
submetido a uma pressão maior, sua energia livre aumentará e teremos a difusão de água 
para o lado de menor energia. 
 Solutos: a presença de solutos tais como o açúcar, interage com as moléculas de 
água, abaixando sua energia livre. Desde que não haja a formação de compostos e a 
solução seja diluída, o número de moléculas (ou íons) é que é importante, e não sua 
qualidade. Esta relação entre o número de moles é chamada de fração molar. Como vemos 
na Figura 1, a presença de solutos abaixou a energia livre de água nessa solução, 
provocando, pois difusão do lado da água pura para o da solução. 
 Adsorção: as moléculas de água têm, devido à distribuição desigual de cargas, um 
pólo positivo e um negativo. Se colocarmos em um dos lados argila ou outra matriz com 
carga elétrica, ela atrairá as moléculas de água, que ficarão com sua energia livre 
diminuída. Cria-se, pois um gradiente e teremos difusão da água pura para tentar anulá-lo. 
 
2.4 O potencial água: 
 
 Na prática é bastante difícil medir o potencial químico da água em um sistema 
qualquer, por exemplo, em uma solução ou numa célula. Por isso, introduziu-se o conceito 
potencial água (ΨΨΨΨ), que representa a diferença entre o potencial químico da água em um 
sistema qualquer (υυυυa) e o potencial químico da água pura (υυυυaº) sob as mesmas condições 
padrões de temperatura e de pressão: ΨΨΨΨ = υυυυa - υυυυaº 
 Uma das maneiras mais utilizadas para se comparar estes potenciais químicos é 
através da pressão de vapor. Emprega-se para tanto a equação: ΨΨΨΨ = RT ln (PVs/PV°), 
onde: 
 R = constante ideal dos gases (0,0082atm x L/mol x T°K); 
 T = temperatura absoluta em ºK (273 + °C); 
 ln = logaritmo neperiano na base 10 
 PVs = pressão de vapor da água no sistema à temperatura T; 
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 PVº = pressão de vapor da água pura a mesma temperatura T. 
 
 Nos sistemas biológicos quase sempre a presença de solutos ou superfícies 
adsortivas faz com que o potencial água seja negativo. Isto porque a pressão de vapor do 
sistema (PV) cai abaixo da pressão de vapor da água pura (PVº), e a expressão PV/PVº 
torna-se menor do que 1, e portanto o ln (PV/PVº) é um valor negativo. Pela mesma razão 
o potencial água da água pura é zero, pois PV/PVº fica igual a l e 1n 1 = 0. Este potencial, 
tal como definido pela fórmula acima pode ser expresso em forma de energia (ergs/mol). 
Na prática, no entanto, é mais fácil trabalhar com unidades de pressão (expressa em bar, 
atm ou MPa, etc.) do que com unidades de energia. Para fazer esta conversão basta dividir 
nossa fórmula pelo volume parcial molar da água (Va: cm3/mol). Assim teremos: Ψ = υa - 
υaº /Va, que equivale a RT ln (PVs/PV°)/Va . Ou seja: (ergs/mol)/(cm3/mol) = ergs/cm3 = 
dina cm-2 ; onde: ergs = dina x cm. Assim: dina cm-2 x 106 = 1 bar = 0,987 atm = 0,1 MPa 
= 1kgf cm-2 = 1033cca = 14,7lb pol-2 = 76cm Hg. 
Em vista disso podemos dizer que potencial máximo da água pura é ZERO. 
Entretanto, nos sistemas biológicos é quase sempre menor que zero, o que faz a expressão 
ln (PV/PVº) ser negativa. Portanto, o potencial água nos sistemas biológicos é negativo (-
0,5 a -3,0 MPa), haja vista que a adição de qualquer soluto à água pura diminui a sua 
energia livre, inclusive sua pressão de vaporização (menor calor específico), tornando a 
expressão PV/PVº menor que zero. 
 
 2.5 Relações osmóticas das células vegetais 
 
 Para as considerações que faremos aqui, apenas duas características da célula 
vegetal serão