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Laíse Weis ;) Problema 1 – Módula 9 
1 
 
NÉFRON 
- É a unidade funcional do rim; 
- O rim é dividido em duas camadas: o córtex e a medula. 
Tais camadas são formadas pelo arranjo de túbulos 
microscópicos, justamente os néfrons; 
- Cerca de 80% dos néfrons estão quase completamente no 
córtex (néfrons corticais), e os outros 20% penetram na 
medula (néfrons justamedulares); 
- O néfron é dividido em segmentos, cada qual estando 
associado com vasos sanguíneos especializados; 
 
Elementos vasculares 
- O sangue entra no rim pela artéria renal → artérias 
menores → arteríolas aferentes (no córtex). Nesse ponto, o 
arranjo dos vasos sanguíneos forma um sistema porta*. Das 
arteríolas aferentes, o sangue passa para uma primeira rede 
de capilares, em forma de novelo, o glomérulo → arteríola 
eferente → capilares peritubulares** (segunda rede de 
capilares que cercam o túbulo renal) → vênulas → veia renal 
(envia o sangue para fora dos rins); 
*Um sistema porta é formado pela presença de duas redes 
de capilares em série; 
**Nos néfrons justamedulares, os capilares peritubulares 
que penetram na medula são chamados de vasos retos; 
Elementos tubulares 
- O túbulo renal é formado por uma única camada de células 
epiteliais conectadas entre si. As superfícies apicais 
apresentam microvilosidades ou outras dobras para 
aumentar a superfície de contato. Já a porção basal repousa 
sobre uma lâmina basal; 
- As junções intercelulares são, em maioria, apertadas, mas 
algumas apresentam permeabilidade seletiva para íons; 
- O néfron inicia em uma estrutura oca globular, a cápsula de 
Bowman, que envolve o glomérulo. O endotélio do 
glomérulo é unido ao epitélio da cápsula de Bowman, 
fazendo o filtrado passar diretamente para o lúmen tubular 
→ o conjunto glomérulo + cápsula de Bowman é chamado 
de CORPÚSCULO RENAL; 
- A partir da cápsula, o filtrado flui para o túbulo contorcido 
proximal, e depois → alça néfrica (que desce até a medula e 
retorna ao córtex, e é dividida em ramo descendente fino e 
ramo ascendente com segmentos fino e grosso) → túbulo 
contorcido distal → ducto coletor* → pelve renal; 
*Os túbulos distais de até oito néfrons drenam para um único 
ducto coletor. O túbulo distal e seu ducto coletor formam o 
néfron distal; 
- Os ductos coletores passam do córtex para a medula, e 
drenam para a pelve renal, de onde o líquido filtrado e 
modificado (agora chamado de urina), flui para o ureter; 
APARELHO JUSTAGLOMERULAR: é a região onde a parte 
final do ramo ascendente da alça néfrica passa entre as 
arteríolas aferente e eferente. Esse arranjo é possível pois o 
néfron se torce e se dobra para trás sobre si mesmo; 
- A proximidade entre o ramo ascendente e as arteríolas 
permite a comunicação parácrina entre essas estruturas, 
sendo importante para a autorregulação do rim; 
SISTEMA TUBULAR 
- Certas substâncias do filtrado são reabsorvidas, algumas 
parcialmente (água, sódio e bicarbonato), outras 
inteiramente (glicose), e outras (creatinina e ácidos e bases 
orgânicas) são adicionadas ao ultrafiltrado pela secreção 
❖ Túbulo contorcido proximal 
 
o Situa-se no córtex renal; 
o Origina-se no polo urinário; 
o Principal local de reabsorção (dos 180 L/dia, 
reabsorve 120 L/dia ~65%); 
o Epitélio cúbico simples com bordas em escova 
(com microvilos longos e retos para aumentar a 
área de reabsorção); 
 
o Alça néfrica 
Ramo descendente espesso 
o Desce até a medula renal; 
o Suas células não são tão especializadas na 
reabsorção como as do TCP, sendo mais curtas e 
com uma borda em escova menos desenvolvida; 
Ramo descendente delgado 
o Faz uma volta semelhante a um grampo de cabelo 
e retorna na direção do córtex; 
Laíse Weis ;) Problema 1 – Módula 9 
2 
 
o No microscópio óptico, pode conter 4 tipos de 
células epiteliais: epitélio tipo I, tipo II, tipo III, tipo 
IV; 
Ramo ascendente delgado: continuação do ramo 
descendente delgado após a volta parecida a um grampo; 
Ramo ascendente espesso: ascende através da medula e 
entra no córtex no raio medular, até fazer contato com o 
polo vascular (na arteríolas), formando a mácula densa; 
FILTRAÇÃO, REABSORÇÃO E SECREÇÃO 
- Três processos básicos ocorrem nos néfrons: filtração, 
reabsorção e secreção; 
Filtração → é o movimento de líquido do sangue para o 
lúmen do néfron; 
- Ocorre apenas no corpúsculo renal, onde as paredes dos 
capilares glomerulares e da cápsula de Bowman são 
modificadas para permitir o fluxo; 
Obs: quando o fluido filtrado, chamado de filtrado, chega ao 
lúmen do néfron, ele se torna parte do meio externo do 
corpo. Por isso, tudo que é filtrado nos néfrons vai para a 
excreção na urina, a não ser que seja reabsorvido; 
Reabsorção → processo de transporte de substâncias no 
filtrado do lúmen tubular de volta para o sangue por meio 
dos capilares peritubulares; 
Secreção → remove seletivamente moléculas do sangue 
para o filtrado no lúmen tubular; 
Obs: embora a filtração e a secreção movam substâncias do 
sangue para os túbulos, a secreção é mais seletiva que, em 
geral, usa proteínas de membrana para transportar as 
moléculas por meio do epitélio tubular; 
NÉFRON E SEUS SEGMENTOS 
1. Os 180 L/dia de fluido que são filtrados para a cápsula de 
Bowman são quase iguais ao plasma na composição e quase 
isosmóticos (300 mOsM); 
2. À medida que este filtrado flui pelo TCP, cerca de 70% do 
seu volume é reabsorvido, restando apenas 54 L ao entrar na 
alça néfrica. Essa reabsorção ocorre quando as células 
transportam soluto para fora do lúmen tubular, causando a 
reabsorção de água por osmose; 
3. O filtrado que deixa o túbulo contorcido proximal tem a 
mesma osmolalidade que o filtrado que entrou, por isso, a 
função primária do TCP é a reabsorção isosmótica de 
solutos e água; 
4. Esse filtrado chega à alça néfrica, que é o principal local 
de produção da urina diluída, pois nela é reabsorvido mais 
soluto do que água, tornando o filtrado hiposmótico em 
relação ao plasma. O volume do filtrado nessa região diminui 
de 54 L/dia para 18 L/dia, e tem ~100 mOsM; 
5. No túbulo contorcido distal e no ducto coletor ocorre uma 
regulação fina do balanço de sal e de água sob o controle de 
vários hormônios. A reabsorção e a secreção (em menor 
grau) determinam a composição final do filtrado; 
6. No final do ducto coletor, o filtrado tem volume de 1,5 
L/dia e uma osmolalidade que pode variar de 50-1200 
mOsM; 
Obs: o volume e a osmolalidade finais da urina dependem 
das necessidades do corpo de conservar ou excretar água e 
soluto; 
IPC: a quantidade e a composição das substâncias que são 
reabsorvidas e secretadas variam nos diferentes segmentos 
do néfron. O filtrado que fica no ducto coletor é excretado 
como urina; 
A quantidade excretada é igual à quantidade filtrada para o 
túbulo, menos a quantidade reabsorvida para o sangue, mais 
a quantidade secretada no túbulo: 
 
FILTRAÇÃO 
- A filtração do plasma para dentro dos túbulos renais é o 
primeiro passo na formação da urina. Esse processo gera um 
filtrado (de composição igual à do plasma menos a maioria 
das proteínas plasmáticas); 
- Em condições normais, as células sanguíneas permanecem 
no capilar, sendo o filtrado composto apenas de água e 
solutos dissolvidos; 
- Se todo o plasma fosse filtrado, uma massa grande de 
células sanguíneas e proteínas que não podem fluir para fora 
do glomérulo ficaria para trás. Por isso, apenas cerca de 1/5 
do plasma que flui dentro dos rins é filtrado para os 
néfrons*; 
- Os 4/5 restante, junto com a maioria das células e 
proteínas, vai para os capilares peritubulares; 
*A porcentagem do volume total do plasma que é filtrada 
para dentro dos túbulos é chamada fração de filtração; 
CORPÚSCULO RENAL 
- É onde ocorre a filtração. As substâncias que deixam o 
plasma devem passar por três barreiras de filtração antes de 
entrarem no túbulo: 
1. Endotélio do capilar glomerular;Laíse Weis ;) Problema 1 – Módula 9 
3 
 
2. Lâmina basal (membrana basal); 
3. Epitélio da cápsula de Bowman; 
Endotélio capilar: os capilares glomerulares são capilares 
fenestrados com poros, que permitem que a maioria dos 
componentes plasmáticos sejam filtrados pelo endotélio 
(gera ↑ permeabilidade). Porém, os poros são pequenos o 
bastante para impedir a passagem de células sanguíneas. 
Além disso, existem proteínas carregadas negativamente* 
na superfície dos poros que ajudam a repelir as proteínas 
plasmáticas carregadas negativamente; 
*Moléculas com carga negativa são filtrados menos 
facilmente que moléculas com carga positiva (ex. albumina). 
Isso ocorre devido à repulsão eletrostática exercida pelas 
cargas negativas dos proteoglicanos nas paredes dos 
capilares glomerulares. Nas nefropatias com alteração 
mínima, essas cargas negativas são perdidas, permitindo as 
proteínas negativas passarem para a urina – albuminúria 
(Guyton); 
Lâmina basal: camada acelular de MEC que separa o 
endotélio do capilar do epitélio da cápsula de Bowman. É 
constituída por glicoproteínas carregadas negativamente, 
colágeno e outras proteínas. Atua como peneira grossa, 
excluindo a maioria das proteínas plasmáticas; 
Epitélio: a porção epitelial da cápsula de Bowman que 
envolve o glomérulo é formada por células especializadas, 
chamadas de PODÓCITOS; 
- Os podócitos tem extensões citoplasmáticas, chamadas 
pés ou pedicelos, que se estendem a partir do corpo 
principal da célula. Esses pedicelos envolvem os capilares 
glomerulares e se entrelaçam uns com os outros, deixando 
fendas de filtração fechadas por uma membrana 
semiporosa, que contém proteínas exclusivas, como a 
nefrina e a podocina*; 
*Nas doenças renais congênitas em que a nefrina e a 
podocina estão ausentes ou anormais, as proteínas passam 
pela barreira de filtração glomerular para a urina; 
- Também existem as CÉLULAS MESANGIAIS glomerulares, 
que ficam entre e ao redor dos capilares. Elas possuem feixes 
citoplasmáticos de filamentos semelhantes à actina, que 
fazem essas células serem capazes e contrair e alterar o fluxo 
sanguíneo pelos capilares. Além disso, as células mesangiais: 
o Secretam citocinas associadas a processos 
inflamatórios e tem papel na resposta à lesão 
glomerular; 
o Fazem o suporte estrutural aos podócitos, pois 
produzem a matriz mesangial extracelular; 
o Fagocitose e endocitose; 
 
 
PRESSÃO E FILTRAÇÃO 
- As três pressões que causam a filtração glomerular são → 
pressão do capilar sanguíneo, pressão coloidosmótica do 
capilar e a pressão do fluido capsular; 
o A pressão hidrostática do sangue pelos capilares 
glomerulares (55 mmHg) força a passagem de 
fluido por meio do endotélio capilar fenestrado e 
para dentro da cápsula de Bowman. Essa pressão 
cai ao longo do capilar, mas ainda fica maior que as 
forças que se opõem, e isso resulta em filtração ao 
longo de quase todo o capilar; 
 
o A pressão coloidosmótica no glomérulo é mais alta 
que a na cápsula de Bowman, devido à presença de 
proteínas no plasma. O gradiente de pressão 
coloidosmótica é, em média, de 30 mmHg, e 
favorece a volta de líquido para os capilares; 
 
o A pressão hidrostática do fluido é a pressão do 
fluido no interior da cápsula de Bowman, que se 
opõe à filtração (15 mmHg). O líquido filtrado para 
fora dos capilares deve deslocar o fluido já presente 
na cápsula; 
- A força motriz resultante é de 10 mmHg na direção da 
filtração, que quando combinada com a permeabilidade dos 
Laíse Weis ;) Problema 1 – Módula 9 
4 
 
capilares glomerulares fenestrados, resulta em rápida 
filtração para os túbulos; 
 
TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR (TFG) 
- É o volume de fluido que é filtrado para dentro da cápsula 
de Bowman por unidade de tempo; 
- A TFG média é de 125 ml/min, ou 180 L/dia (sendo que o 
volume plasmático é cerca de 3 L. Essa taxa significa que os 
rins filtram o volume plasmático 60 vezes por dia; 
- A TFG é influenciada por dois fatores: pressão de filtração 
resultante (10 mmHg) e o coeficiente de filtração (que 
depende da área de superfície dos capilares glomerulares 
disponível e a permeabilidade da interface entre capilar e 
cápsula; 
- A TFG é relativamente constante → mesmo que ocorram 
variações na pressão arterial (que fornece a pressão 
hidrostática que impulsiona a filtração), a TFG é constante → 
se a PA fica entre 80 e 180 mmHg, a TFG permanece em ~180 
L/dia; 
- A variação da TFG é regulada pelo fluxo sanguíneo renal 
que passa pelas arteríolas renais. O ↑ da resistência dessas 
arteríolas sobre a TFG depende de onde a mudança ocorre, 
logo, se for na: 
o Arteríola aferente → a pressão hidrostática diminui 
no lado glomerular (pois chega menos sangue), ↓ 
TFG; 
 
o Arteríola eferente → faz o sangue se acumular no 
glomérulo, ↑ a pressão hidrostática nos capilares e 
↑ TFG*; 
*O aumento da pressão glomerular aumenta a TGF; 
AUTORREGULAÇÃO DE TFG 
- É um processo de controle local, no qual o rim mantém 
uma TFG relativamente constante para proteger as barreiras 
de filtração da pressão arterial alta. Os mecanismos são: 
 
 
Resposta miogênica 
- Ocorre de forma similar à resposta miogênica em outras 
arteríolas sistêmicas: quando o músculo liso da parede se 
estira, ele sofre uma constrição em seguida (↑ resistência); 
- ↑ PA ativa canais iônicos sensíveis ao estiramento, 
abrindo-os → as células musculares despolarizam → 
abertura de canais de Ca+2 dependentes de voltagem → 
contração do músculo liso → ↓ do fluxo sanguíneo → ↓TFG; 
- Já se a ↓ PA, o tônus da contração arteriolar desaparece, e 
a arteríola se torna maximamente dilatada. Porém, a 
vasodilatação não altera tanto a TFG, pois a arteríola já é 
tonicamente mais relaxada, então, se a PA- A reabsorção é um processo mais seletivo em relação à 
filtração (que deixa passar quase tudo, retendo apenas as 
proteínas); 
- 99% do líquido filtrado é reabsorvida de volta ao sangue, 
sendo a maior reabsorção no túbulo contorcido proximal, e 
menor reabsorção nos segmentos mais distais; 
- A reabsorção no néfron distal é finamente regulada, 
fazendo os rins reabsorverem íons e água de acordo com as 
necessidades corporais; 
- Muitas substâncias exógenas são filtradas nos túbulos, mas 
não são reabsorvidas para o sangue, e a alta taxa de filtração 
ajuda a retirar essas substâncias do plasma rapidamente; 
- Por outro lado, muitos nutrientes pequenos, como a glicose 
e intermediários do ciclo do ácido cítrico, são filtrados, mas 
são reabsorvidos de forma eficiente no TCP; 
REABSORÇÃO ATIVA – NO TCP 
- A reabsorção de água e solutos do lúmen tubular depende 
de transporte ativo, pois o líquido no TCP tem a mesma 
concentração de solutos que o LEC. Assim, precisa-se criar 
gradientes de concentração ou eletroquímicos; 
1. A água segue os solutos por osmose, à medida que são 
reabsorvidos → o transporte ativo de Na+ do túbulo para o 
LEC cria um gradiente eletroquímico transepitelial, em que 
o lúmen fica mais negativo que a LEC. Assim, os ânions 
seguem o Na+ positivo para fora do lúmen. Essa saída de Na+ 
e ânions dilui o líquido no túbulo e ↑ a concentração do LEC, 
de modo que a água deixa o túbulo por osmose; 
2. Quando a água vai saindo, o volume do líquido dentro do 
túbulo renal diminui, e isso o faz ficar mais concentrado. 
Como as ↑ [solutos] no lúmen tubular que no LEC, os 
solutos vão para fora do lúmen por difusão, se o epitélio do 
túbulo for permeável a eles; 
- Logo, o caminho seguido pelo soluto depende da 
permeabilidade das junções epiteliais e do seu gradiente 
eletroquímico; 
- A reabsorção envolve tanto o transporte transepitelial 
quanto paracelular: 
o Transporte transepitelial (ou transcelular): as 
substâncias atravessam as membranas apical e 
basolateral das células tubulares epiteliais para 
chegar ao LEC; 
 
o Transporte paracelular: as substâncias passam por 
meio de junções celulares entre células vizinhas; 
- Solutos que se movem por meio do transporte 
transepitelial seguem gradientes de concentração ou 
eletroquímicos: 
o Aqueles que se movem a favor do seu gradiente de 
concentração usam canais de vazamento ou 
carreadores de difusão facilitada para cruzarem a 
membrana celular; 
o Já as moléculas que se deslocam contra seu 
gradiente de concentração usam mecanismos de 
transporte ativo primário ou indiretos 
(normalmente secundários); 
Transporte ativo do sódio 
- A reabsorção ativa de Na+ é a força motriz primária para a 
maior parte dos mecanismos de reabsorção renal; 
- A [Na+] no filtrado e na LEC é quase a mesma, que é maior 
que dentro das células. Assim, o Na+ entra difusamente nas 
células, de acordo com o gradiente eletroquímico; 
- O transporte apical do Na+ utiliza várias proteínas 
transportadoras por simporte ou antiporte, ou de canais de 
vazamento abertos; 
- No TCP, o trocador Na+ -H+ (NHE) tem papel importante 
na reabsorção do sódio, assim como o canal de Na+ epitelial 
(ENaC) na membrana apical; 
- Quando já está dentro das células, o Na+ é ativamente 
transportado para fora pela membrana basolateral em uma 
troca com K+ pela Na+ -K+ -ATPase. Um canal de vazamento 
de K+ impede o acúmulo desse íon no interior da célula; 
Laíse Weis ;) Problema 1 – Módula 9 
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Transporte ativo secundário: simporte com sódio 
- O transporte ativo secundário acoplado ao sódio é 
responsável pela reabsorção de muitas substâncias, como a 
glicose, aminoácidos, íons e vários metabólitos orgânicos; 
❖ Glicose 
- A reabsorção de glicose ocorre acoplada ao Na+ no TCP. A 
membrana apical possui o cotransportador de Na+ -glicose 
(SGLT), que leva a glicose para o citoplasma contra o 
gradiente de concentração pelo uso da energia do Na+, que 
se move a favor de seu gradiente eletroquímico; 
- Na porção basolateral das células, o Na+ é bombeado para 
fora pela Na+ -K+ -ATPase, enquanto a glicose passa 
passivamente para fora por um mecanismo de difusão 
facilitada, envolvendo os transportadores GLUT; 
- Esse mesmo padrão é utilizado por outras moléculas que 
são transportadas acopladas ao Na+: uma proteína de 
transporte apical e um carreador para difusão facilitada/ou 
trocador iônico basolateral; 
Obs: Outras moléculas reabsorvidas por mecanismo 
similares são os aminoácidos, o lactato, intermediários do 
ciclo do ácido cítrico (a-cetoglutarato), fosfato e sulfato – 
alguns transportadores apicais usam H+ no lugar do Na+; 
Reabsorção passiva: ureia 
- A ureia é um resíduo nitrogenado que não tem transporte 
ativo, mas pode ser reabsorvido por difusão, se houver um 
gradiente de concentração da ureia; 
- Esse gradiente só é criado após a reabsorção de Na+ e 
outros solutos, que atraem a água para a LEC por osmose. 
Com a saída de água, a ureia fica mais concentrada no lúmen 
tubular, gerando o gradiente; 
- Assim, a ureia sai do túbulo para a o LEC, sendo 
transportada através das células ou pela via paracelular 
pelos transportadores UT2; 
Endocitose: proteínas plasmáticas 
- A filtração do plasma nos glomérulos deixa a maioria das 
proteínas no sangue, mas algumas menores e peptídeos 
podem passar pela barreira de filtração; 
- A maior parte dessas proteínas é removida no TCP, 
encontrando apenas traços de proteína na urina; 
- As proteínas são grandes para passarem por 
transportadores ou canais, e a maior parte entra nas células 
do túbulo proximal por endocitose mediada por receptores 
na membrana apical → no interior das células, essas 
proteínas são digeridas nos lisossomos → os aminoácidos 
resultantes são transportados através da membrana 
basolateral e absorvidos no sangue; 
- A digestão renal de pequenas proteínas filtradas, na 
verdade, é um método importante pelo qual peptídeos 
sinalizadores podem ser removidos da circulação; 
Reabsorção de HCO3 
- Após a secreção de H+ no lúmen tubular, este reage com o 
HCO3- filtrado, e forma o ácido carbônico (H2CO3), que é 
espontaneamente dissociado em H2O e CO2; 
- O CO2 se difunde às células tubulares e se une com o H2O 
pela reação enzimática da anidrase carbônica, formando o 
H2CO3 que se dissocia em H+ e HCO3; 
 -À medida que a concentração intracelular de HCO3 - 
aumenta, este deixa a célula via transportadores de difusão 
facilitada localizados na membrana basolateral das células 
e se difunde ao sangue juntamente com o Na+. Portanto, 
para cada uma molécula de H+ secretada no líquido tubular, 
uma molécula de HCO3- e uma de Na+ são reabsorvidas; 
NA ALÇA NÉFRICA 
- A alça néfrica reabsorve aproximadamente 25% do NaCl 
filtrado e 15% da água filtrada; 
o A reabsorção de NaCl ocorre nos ramos 
ascendentes espessos e delgado; 
o A reabsorção de água ocorre exclusivamente no 
ramo descendente delgado via canais de água 
aquaporina I (AQP-I), pois as membranas apicais 
das células do ramo ascendente são impermeáveis 
à água; 
Ramo descendente delgado: maior permeabilidade a H2O 
(AQP-1), e de eletrólitos por transporte passivo; 
 
Laíse Weis ;) Problema 1 – Módula 9 
7 
 
Ramo ascendente delgado 
- Trocador Na/H e reabsorve o HCO3 - por meio do 
cotransporte com o Cl na membrana basolateral; 
- NaCl é reabsorvido e a secreção de ureia continua; 
Ramo ascendente espesso 
- A reabsorção de cada soluto no segmento ascendente 
espesso está ligado à Na+ K+ ATPase, pois mantém a 
concentração intracelular de Na+ baixa, gerando o gradiente 
químico favorável à entrada de Na+ do fluido tubular à 
célula; 
- Tem os simportadores de Na+K+2Cl-, que acopla o 
movimento, ao mesmo tempo, de 1 molécula de Na+, 1 de 
K+ e 2 de Cl-; 
NO TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL 
Porção inicial: impermeável à água e tem maior reabsorção 
de NaCl (cerca de 7%). A reabsorçãode Na+ e Cl- ocorre por 
meio dos simportadores Na+ Cl-, em que o Na+ deixa a 
célula via bombas de Na+K+ e o Cl- deixa a célula via difusão 
pelos canais de condução de Cl- nas membranas 
basolaterais; 
Porção final: nesse local, 90-95% dos solutos e água filtrados 
já voltaram ao sangue. Na porção final e em todo o ducto 
coletor existem 2 tipos celulares 
o Células principais: reabsorvem NaCl e H2O, e 
secretam K+; 
o Células intercaladas: reabsorvem K+ e HCO-, e 
secretam ativamente H+ via bombas dependentes 
de ATP (células alfa-intercaladas); secretam HCO3- 
e reabsorvem Cl- (células beta-intercaladas); 
Obs: nesses locais, assim como nos ductos coletores, a 
reabsorção e secreção de água e solutos dependem das 
necessidades do corpo; 
SATURAÇÃO DO TRANSPORTE RENAL 
- A saturação é a taxa de transporte máximo, que ocorre 
quando todos os transportadores estão ocupados pelo 
substrato; 
- Em concentrações abaixo do ponto de saturação, a taxa de 
transporte é diretamente proporcional ao substrato. Já em 
concentrações de substratos iguais ou acima do ponto de 
saturação, o transporte ocorre em uma taxa máxima – a taxa 
de transporte no ponto máximo de saturação é o transporte 
máximo; 
- Ex: a reabsorção de glicose no néfron é um exemplo das 
consequências da saturação. Em concentrações normais de 
glicose plasma, toda a glicose que entra no néfron é 
reabsorvida no TCP, pois o epitélio tem muitos 
transportadores. Na diabetes, a ↑ [glicose] no sangue faz 
essa molécula ser filtrada mais rápido do que pode ser 
reabsorvida, pois todos os transportadores ficam ocupados, 
impedindo a reabsorção ao longo do túbulo. Assim, a glicose 
é excretada na urina (glicosúria); 
Obs: a taxa de filtração da glicose do plasma para dentro do 
néfron não é saturável, ou seja, é igual a taxa de 
concentração de glicose no plasma (o gráfico continua em 
linha reta). Já a taxa de reabsorção é saturável, sendo 
proporcional à concentração no plasma até a taxa de 
transporte máximo ser alcançada; 
Obs 2: a concentração plasmática, na qual a glicose começa 
a aparecer na urina, é o limiar renal para a glicose; 
 
- Nele, observa-se que enquanto a concentração plasmática 
de glicose está abaixo do limiar renal, a filtração é igual à 
reabsorção, e não há excreção. Porém, uma vez que esse 
limiar é alcançado, a filtração excede a reabsorção, havendo 
excreção; 
 
PRESSÕES NOS CAPILARES TUBULARES 
- A reabsorção é a passagem do fluido do lúmen tubular para 
o líquido intersticial, e esse fluido entra nos capilares 
peritubulares devido à pressão hidrostática deles ser menor 
que a pressão coloidosmótica, favorecendo a reabsorção; 
- Os capilares peritubulares tem uma pressão hidrostática 
de 10 mmHg, e uma coloidosmótica de 30 mmHg, gerando 
um gradiente de pressão de 20 mmHg, favorecendo a 
absorção do líquido para os capilares; 
- Esse líquido reabsorvido passa dos capilares para a 
circulação venosa e retorna ao coração; 
 
 
Laíse Weis ;) Problema 1 – Módula 9 
8 
 
SECREÇÃO 
- É a transferência de moléculas do LEC para o lúmen do 
néfron. Assim como a reabsorção, depende de sistema de 
transporte de membrana; 
- A secreção de K+ e H+ pelo néfron distal é importante na 
regulação da homeostasia desses íons, além de que muitos 
compostos orgânicos são secretados (tanto metabólicos 
produzidos pelo corpo quanto vindos do meio externo – os 
xenobióticos); 
- É um processo ativo, pois requer o transporte de substratos 
contra seu gradiente de concentração; 
- Os transportadores responsáveis pela secreção de solutos 
orgânicos apresentam pouca especificidade. Por exemplo, a 
família do transportador de ânions orgânicos (OAT), pode 
transportar uma variedade de ânions endógenos e 
exógenos (desde sais biliares até benzoato, conservante de 
refrigerantes). Esse transporte é ativo terciário, em que o 
uso da energia do ATP é removido em etapas do OAT: 
1. Ocorre um transporte ativo direto → o TCP usa ATP para 
manter a baixa [Na+] intracelular → bomba Na+ -K+ -ATPase; 
2. O gradiente de Na+ é usado para concentrar o 
dicarboxilato* dentro da célula tubular, usando o 
cotransportador Na+ -dicarboxilato (NaDC). O NaDC está 
tanto na membrana apical quanto basolateral das células do 
TCP; 
3. O OAT é um transportador ativo indireto, que utiliza o 
movimento do dicarboxilato a favor do seu gradiente de 
concentração para deslocar um ânion orgânico contra o seu 
gradiente, transferindo-o para dentro da célula; 
4. Uma vez que o ânion está concentrado dentro da célula, 
ele pode passar por difusão facilitada para dentro do lúmen 
do túbulo; 
*Dicarboxilatos são as formas iônicas dos ácidos 
dicarboxílicos, como o citrato, o oxaloacetato e o a-
cetoglutarato; 
EXCREÇÃO 
- A produção de urina é o resultado de todos os processos 
que ocorrem no rim. Quando chega ao final do néfron, ele é 
diferente do líquido que foi filtrado pela cápsula; 
- A concentração de íons e água na urina é variável, 
dependendo do estado do corpo; 
- Embora a excreção diga o que o corpo está eliminando, a 
excreção por si só não pode dar detalhes da função renal: 
 
ADH 
- Vasopressina/Hormônio antidiurético (ADH) é secretado 
pela hipófise posterior (neurohipófise), mas produzido pelo 
hipotálamo; 
- Os estímulos para a secreção são: ↑ osmolaridade 
sanguínea (LEC mais comcentrado), ↓ volemia e ↓ pressão 
arterial, e a presença da ANG II; 
- Efeitos do ADH no corpo: (1) vasoconstrição → ↑PA; (2) ↑ 
reabsorção de água nos ductos coletores*; 
*Normalmente, os ductos coletores não são permeáveis à 
H2O. Porém, com o ADH, adicionam-se aquaporinas na 
membrana apical do ducto coletor. Essas proteínas 
permitem uma maior passagem de água, que leva a uma 
maior reabsorção. 
- Mecanismo → quando o ADH chega aos rins, ele se liga aos 
seus receptores na membrana basolateral das células 
principais do ducto coletor → ativação da proteína G → 
produção de AMPc → PKA → inserção de aquaporinas 2 
(AQP2) na membrana apical das células → ↑ reabsorção de 
água; 
- A água sai pela da célula por outras AQP, como a 3 e 4;

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