NUTRIÇÃO MINERAL UFMS

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NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
350 aC – Aristóteles (Teoria Humística)
1563 – Palissy (Analisou cinzas de vegetais)
1652 – Helmont (Teoria da água como alimento único)
Planta de 5 anos ganhou 82kg MS e vaso perdeu 180g
1766 – Woodward (Concluiu que água suja melhor que água
pura para planta ~ Importância da terra)
1774 – Priestley (Plantas liberam oxigênio)
- Scheele (Plantas também consomem oxigênio)
1776 – Ingenhousz (Plantas liberam e consomem O2)
1779 – Ingenhousz (Noções da essencialidade de nutrientes
NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
1804 – Saussure (Plantas obtinham C do CO2 atmosférico e
demais nutrientes da água e do solo)
1840 – LIEBIG (A química agrícola e sua aplicação na
agricultura e fisiologia). Postulou que N, P, K, Ca, Mg,
S, Si, Na e Fe eram essenciais e obtidos do solo e
C, H, O vêm da água e atmosfera. Lei do mínimo /
Elemento limitante.
1826 – Sprengel (Refutou a teoria do húmus)
1828 – Sprengel (Lei do mínimo – 20 elementos essenciais)
LEI DO MÍNIMO DE SPRENGEL-LIEBIG
LEI DO MÍNIMO “O RENDIMENTO DE UMA SAFRA É
LIMITADO PELA DEFICIÊNCIA DE QUALQUER UM DOS 
NUTRIENTES ESSENCIAIS, EMBORA TODOS OS OUTROS 
ESTEJAM PRESENTES E EM QUANTIDADES 
ADEQUADAS.” Justos Von Liebig
CRITÉRIOS DA ESSENCIALIDADE 
• Presença e concentração no solo não servem como 
critério de sua essencialidade.
• Critérios da essencialidade:
• Vital para ciclo de vida
• Função específica e não pode ser substituído
• Participação direta no metabolismo ou metabólito
• Elementos benéficos: Substituem parcialmente as funções 
menos específicas de um elemento essencial ou 
neutralizam efeitos químicos, físicos e biológicos 
desfavoráveis.
• Si, Co, Na, Se e Al são essenciais a um número restrito de 
plantas – Elementos Benéficos
CRITÉRIOS DA ESSENCIALIDADE 
• Macronutrientes – C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S 
• Micronutrientes – B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Zn
MECANISMOS DE CONTATO RAIZ / SOLO
• Mecanismos de movimento dos íons solo / raiz
• Fluxo em massa: movimento motivado pela absorção 
de água pelas raízes. Ca-Mg-N-S
• Interceptação radicular: Contato resultante do cresc. 
radicular, independente do movimento dos íons no solo.
• Difusão: movimento de íons que ocorre quando os dois 
anteriores não suprem as necessidades das plantas, 
formando assim um gradiente de concentração próximo 
à rizosfera. K-P e Micronutrientes
• Importância relativa de cada mecanismo envolve: Tipo de 
íon; genótipo; densidade de raízes; fluxo de água na planta.
MECANISMOS DE CONTATO RAIZ / SOLO
• Exemplo do milho (9.500 kg ha-1 grãos)
• Interceptação radicular (N=1%; Ca=29%)
• Fluxo em massa (P=5%; Ca=71%; N=79%; Mg=87%; S=98%)
• Difusão (N=20%; P=93%)
• Elemento bio ou fitodisponível:
• Forma iônica
• Móvel no solo
Nutrientes muito móveis na solução de solo tendem a 
chegar até as raízes por fluxo de massa. Um exemplo 
é NO3-, o qual é repelido pelas cargas negativas do 
solo e por isso tende a se manter solúvel. Por outro 
lado, o PO43- tende a se ligar a cátions como Fe2+, Fe3+
e Al3+, os quais possuem OH- que é deslocado pelo 
PO43-. Em conseqüência, o fosfato tende a ser 
imobilizado pelo solo e tem dificuldade de ser 
arrastado pelo fluxo de massa. O fosfato chega até as 
raízes predominantemente por difusão.
A transpiração é importante para os nutrientes que 
entram em contato com a raiz principalmente por fluxo 
de massa (nitrogênio, enxofre, magnésio e cálcio). Por 
outro lado, o tamanho do sistema radicular é muito 
importante para a absorção de elementos que entram 
em contato com a raiz por difusão (fósforo e potássio) 
e interceptação radicular (cálcio).
A força motriz para a ascensão dos elementos pode ser a 
transpiração ou a gutação
No xilema os elementos são transportados por fluxo de massa 
sendo que a força motriz é a tensão gerada pela transpiração 
ou, alternativamente, a pressão de raiz durante o processo de 
gutação. Como a força motriz normalmente é a transpiração, os 
nutrientes tendem a se acumular nos órgãos que transpiram 
mais, como as folhas maduras, em detrimento dos brotos novos 
e frutos. Para corrigir isso, os vegetais redistribuem os nutrientes 
de um órgão para outro através do floema no sentido da fonte 
(órgãos maduros) para os drenos (órgãos em crescimento). 
Alguns nutrientes são móveis no floema (nitrogênio, fósforo, 
potássio e magnésio) e outros são pouco móveis (cálcio, 
enxofre, boro e ferro). Como os frutos são drenos que recebem 
nutrientes primordialmente através da redistribuição via floema, 
eles têm dificuldade de acumular nutrientes pouco móveis.
A força motriz para a ascensão dos elementos pode ser a 
transpiração ou a gutação
Em condições em que a transpiração é desfavorecida (ambiente 
úmido e frio) e predomina a pressão positiva no xilema 
(gutação), há mais chances dos nutrientes chegarem até os 
órgãos que transpiram pouco, sendo mais relevante ainda no 
caso de nutrientes pouco móveis no floema. A exemplo disso, 
um distúrbio fisiológico comum em fruto de tomateiro é a 
chamada podridão estilar, devido à deficiência de cálcio. É
notável que em períodos chuvosos (baixa transpiração) há
menos ocorrência de podridão estilar em tomateiro.
Os nutrientes atravessam a membrana celular com a ajuda 
de proteínas transportadoras
A região do canal que determina a especificidade é denominada 
filtro de seletividade. O mecanismo do filtro de seletividade dos 
canais parece ser regulado pela presença de aminoácidos 
básicos (lisina, arginina e histidina, os quais possuem carga 
positiva conferida por um NH3 extra). De acordo com a voltagem 
da membrana, os aminoácidos básicos podem estar carregados 
ou não. A presença de cargas nos resíduos de aminoácidos 
confere repulsão, abrindo o canal.
Os nutrientes atravessam a membrana celular com a ajuda 
de proteínas transportadoras
Os canais transportam íons pela simples abertura de um poro. 
Um canal aberto pode permitir a passagem de 108 íons/s. O que 
determina a especificidade de um canal é o tamanho de seu 
poro e a densidade da superfície carregada em seu interior. Os 
canais são limitados a íons ou água.
O transporte por carreadores pode ser tanto ativo quanto 
passivo. Como uma mudança conformacional na proteína é
necessária para transportar moléculas ou íons individuais, a 
taxa de transporte por um carreador é muitas vezes mais lenta 
que um canal, sendo da ordem de 102 - 106 íons/s.
Os nutrientes atravessam a membrana celular com 
a ajuda de proteínas transportadoras
As bombas são proteínas que gastam ATP diretamente 
para transportar solutos e por isso também são 
denominadas ATPases. Nas plantas existem dois tipos 
de bombas, as de cálcio e as de prótons. As bombas 
de prótons gastam ATP para jogar prótons fora da 
célula (bomba da plasmalema) ou dentro do vacúolo 
(bomba do tonoplasto). Devido à atividade das 
ATPases da plasmalema e do vacúolo, o pH do 
vacúolo é tipicamente 5,5 e do citoplasma é 7,0 a 7,5.
Os nutrientes atravessam a membrana celular com 
a ajuda de proteínas transportadoras
Até o momento sabemos que os canais estão 
envolvidos no transporte de K+, Cl-, Ca2+, e água. 
Existem carreadores para NO3-, PO43-, K+, Na+, Ca2+, 
Mg2+ e metais pesados. Os carreadores de Na+ e 
metais pesados são utilizados não para a entrada 
desses elementos, mas para isolá-los do citoplasma 
jogando-os no vacúolo ou fora da célula (apoplasto).
O cálcio, apesar de ser um nutriente importante para 
as plantas, precisa ser mantido em baixas 
concentrações no citoplasma, pois é um sinalizador 
celular. 
Os nutrientes atravessam a membrana celular com 
a ajuda de proteínas transportadorasDesse modo, a bomba de Ca2+ é utilizada para retirar 
Ca2+ do citoplasma jogando-o no apoplasto e o 
carreador de cálcio joga esse elemento no vacúolo. 
Contudo, existem canais de cálcio responsáveis pela 
entrada desse elemento no citoplasma vindo do meio 
externo ou do vacúolo.
Os nutrientes atravessam a membrana celular com 
a ajuda de proteínas transportadoras
Os mecanismos envolvidos na absorção de alguns 
micronutrientes são um pouco mais específicos do que 
até agora foi exposto. Em solos com pH elevado, 
nutrientes como Fe, Zn, Mn e Cu costumam ficar 
imobilizados na forma de hidróxidos. Muitas 
dicotiledôneas exudam compostos fenólicos em suas 
raízes para quelatar e solubilizar o ferro presente na 
solução de solo. Normalmente as plantas absorvem 
ferro na forma reduzida e por isso o Fe3+ é reduzido a 
Fe2+ quando ele é liberado pelo quelato na superfície 
da raiz. 
Os nutrientes atravessam a membrana celular com 
a ajuda de proteínas transportadoras
Dentro da planta o Fe pode ser quelado novamente 
pelo citrato quando ele é transportado a longas 
distâncias no xilema. Nas dicotiledôneas, tanto a 
exudação de compostos fenólicos (quelatos) quanto à
atividade das redutases, que reduzem o Fe3+, são 
induzidas pela atividade da H+-ATPase. Mutantes de 
soja defectivos para produção da redutase de Fe3+
exibem sintomas de deficiência de ferro mesmo com 
suprimento adequado desse nutriente.
Mecanismo para absorção de ferro presente em dicotiledôneas 
(estratégia I). Nas dicotiledôneas, a H+-ATPase induz a exudação de 
compostos fenólicos (quelatos) e a atividade das redutases (R). Os 
quelatos tornam o Fe3+ solúvel, facilitando sua chegada até as raízes 
onde ele é reduzido a Fe2+, sendo então absorvido. 
Nos vegetais o transporte ativo é realizado por 
carreadores e bombas e o transporte passivo é
realizado por canais. Contudo, mesmo o transporte por 
canais é conduzido pela H+-ATPase, pois a difusão de 
K+ necessita de um potencial de membrana negativo o 
qual é mantido pela H+-ATPase. Um transportador de 
K+ pode transportar Rb+ e Na+, além do K+, mas há
uma preferência por K+.
Resumo dos tipos de transporte e da atividade dos carreadores, 
canais e bombas. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
Substâncias apolares (CO2) permeiam a membrana 
livremente. Como a célula vegetal possui um potencial 
transmembrana negativo, cátions (K+) podem ser 
transportados por canais, mas os ânions (NO3-) 
precisam ser transportados por carreadores. O 
transporte com carreadores utiliza a energia que foi 
gasta anteriormente pela bomba para criar um 
gradiente de prótons. Do mesmo modo, a saída de 
cátions pela bomba para criar um gradiente de prótons. 
Do mesmo modo, a saída de cátions (Na+) da célula 
também precisa ser realizada com gasto de energia 
pelos carreadores. 
Há evidências de que o Na+ é isolado no vacúolo por 
um antiporte com H+ e que Cl-, NO3- e H2PO4-, 
sacarose, aminoácidos entram na célula pelo simporte
com H+. Uma conseqüência prática do simporte entre 
NO3- e H+ é que a grande absorção de NO3- pelas 
raízes tende a aumentar o pH do apoplasto. Isso é
comum no cultivo em solução nutritiva (hidroponia), 
onde há uma tendência à alcalinização da solução e 
conseqüente precipitação de micronutrientes. Uma 
maneira de se evitar esse efeito é fazer formulações de 
soluções nutritivas contendo tanto NO3- quanto NH4+.
Absorção de N e K ao longo do ciclo de vida do tomateiro (Lycopersicon
esculentum cv Santa Clara). O máximo de nutrientes absorvidos ocorre por 
volta de 48 e 60 dias após plantio, época de floração e frutificação (A). Esse 
pico de absorção em períodos específicos do ciclo de vida fornece evidências 
de que as plantas têm um controle das taxas de absorção de nutrientes, 
provavelmente devido à atividade de canais e carreadores. Com isso, a 
adubação precisa ser feita no começo do ciclo e intensificada no início do 
período reprodutivo, pois a somatória dessas fases representa mais de 70% 
do total de nutrientes absorvidos (B). Dados extraídos de Fayad et al. (2002).
FORMAS IÔNICAS PREFERENCIAIS DE ABSORÇÃO
A disponibilidade de cada nutriente, macro ou micro, está
diretamente relacionada com pH (potencial de Hidrogênio). E o 
pH é tão variável, quanto se apresenta a natureza da rocha mãe. 
Pôr exemplo, solos de origem granítica são ácidos, solos calcários 
são básicos. Portanto, considerando a escala de 0 a 14. teremos:
De 0 a 7 - Solo ácido, quanto mais o pH se aproximar de 0.
De 7 - O solo é neutro.
De 7 a 14 - O solo é básico, quanto mais o pH se aproximar 
de 14 (alcalino).
MACRONUTRIENTES x pH
pH
NUTRIENTES 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0
NITROGÊNIO 20 50 75 100 100 100
FÓSFORO 30 32 40 50 100 100
POTÁSSIO 30 35 70 90 100 100
ENXOFRE 40 80 100 100 100 100
CÁLCIO 20 40 50 67 83 100
MAGNÉSIO 20 40 50 70 80 100
Adaptações que 
auxiliam na absorção 
pelas plantas
Adaptações que auxiliam na absorção pelas plantas
ABSORÇÃO IÔNICA PELAS CÉLULAS DAS RAÍZES
• Características gerais
• Seletividade
• Acúmulo contra gradiente de concentração
• Variabilidade de germoplasma
• Caminho dos solutos nas raízes
• Apoplasto: Solutos de baixo peso molecular
• Não metabólico / Passivo
• Fluxo em massa / Difusão
• Simplasto
CAVITAÇÃO
ABSORÇÃO IÔNICA PELAS CÉLULAS DAS RAÍZES
• Microporos: carregados negativamente (R-COO-) Retém 
cátions (CTC) e repele ânions – ELD
• Macroporos: ELágua – Movimento de água e solutos
• ELA = ELágua + ELD
• Qto maior a valência do íon, maior adsorção (Ca2+ / K+) e 
Al (mono, bi ou polivalente) / Mg2+) 
• Zn2+, Cu2+, Mn2+ e Fe2+ x Formas com quelantes Fe-EDTA
• Microporos funciona como reservatório, podendo 
apresentar relação (tamanho) com deficiência de micronut. 
COMPLEXIDADE DO DIAGNÓSTICO EM CAMPO
1. Deficiências simultâneas
2. Excesso de um elemento pode causar deficiência de outro
3. Doenças virais podem simular algumas deficiências nutricionais
Sintomas
Elementos móveis Folhas velhas
Elementos imóveis Folhas jovens
Nitrogênio
Plantas deficientes apresentam 
pequeno porte e menor núme-
ros de ramos que são mais 
finos e com tendência para 
crescimento vertical. O sintoma 
característico é o amareleci-
mento generalizado das folhas 
por falta da clorofila, iniciando 
nas mais velhas.
Absorção – o nitrogênio pode ser absorvido do meio 
em diferentes formas; N2, através das bactéria 
fixadoras de nitrogênio (ex. leguminosas); na forma 
mineral como NO3- e NH4+ e como uréia. A forma 
predominante que a planta absorve, em condições 
naturais é a do nitrato devido ao processo de 
nitrificação no solo.
Transporte – a forma do N que é transportado via 
xilema varia em função da forma do N absorvido pelo 
sistema radicular, e do tipo de metabolismo da raiz 
(NO3- ou Orgânica). Nas plantas fixadoras do N2
atmosférico, o transporte do nitrogênio fixado no 
sistema radicular é transportado principalmente como 
ureídeos (alantoína e ácido alantóico) e em menor 
proporção como glutamina e asparagina
Fósforo
Plantas deficientes acumulam açúcar 
nos tecidos e, a partir deste, 
sintetizam as antocianinas que 
conferem coloração mais escura às 
folhas. Então, o sintoma inicial de 
deficiência de fósforo no 
maracujazeiro é o aparecimento desta 
coloração nas folhas mais velhas que 
evolui rapidamente para a cor 
amarelada que é progressiva da 
margem para o centro das folhas. Por 
falta de energia (ATP) as plantas 
apresentam pequeno desenvolvi-
mento e atraso no ciclo, prejudicando 
a floração e provocando queda de 
frutos novos.
Fósforo
Absorção – a forma do fósforo que é absorvida dependepredominantemente da faixa de pH do meio (solo). Na faixa de 
pH entre 2 e 7, predomina a forma H2PO4-, forma esta absorvida 
pelo sistema radicular das plantas. A forma HP04-2 predomina 
em solos com pH na faixa de 7 a 12 (alcalinos), entretanto, a 
absorção é menos rápida se comparada a primeira citada. 
A presença de magnésio no meio favorece a absorção de 
fósforo (efeito sinérgico).
Transporte – a forma que o fósforo é transportado via xilema é
basicamente a mesma da absorção, ou seja, como H2PO4-.
Fósforo como reserva
As sementes e frutas podem armazenar o fósforo na forma de 
fitato. Os fitatos são sais do ácido fítico (mioinositol do ácido 
hexafosfórico) . Quando sais de cálcio e magnésio ligam-se no 
ácido fítico, tem-se a fitina. Os fitatos contendo fósforo 
representam cerca de 50% do P total em leguminosas e 60-70% 
em grãos de cereais.
Potássio
Na deficiência ocorre clorose
seguida de necrose nas margens das 
folhas, inicialmente nas folhas mais 
velhas. Quando a necrose atinge as 
nervuras das folhas, esta se curva 
para baixo, ocorrendo em seguida 
sua queda prematura. A floração 
atrasa e o tamanho dos frutos 
diminui. Ocorre ainda, redução 
significativa da área verde foliar, 
afetando a fotossíntese e, por 
conseguinte, o teor de sólidos 
solúveis dos frutos.
POTÁSSIO
Absorção – a absorção do potássio é altamente seletiva e está
intimamente acoplado a atividade metabólica. Este elemento no 
solo aparece na forma iônica (K+), sendo esta a forma absorvida 
pelas raízes das plantas. Como o potássio é um íon 
monovalente, ao competir com elevadas concentrações de 
cátions divalentes como o Ca++ e o Mg++ sofre inibição 
competitiva, ou seja, compete com desvantagem pelo mesmo 
sítio de absorção. Entretanto baixas concentrações de cálcio 
contribuem para sua absorção (efeito sinergístico).
Transporte – o potássio é transportado como K+, ou seja, na 
mesma forma que é absorvido do solo.
POTÁSSIO
• Síntese de proteínas
O K é mais requerido para a síntese de proteína do que para a 
ativação enzimática. É provável que o K esteja envolvido em 
vários passos no processo de tradução, incluindo a ligação do 
tRNA aos ribossomos. Assim, a deficiência de K nas plantas, em 
redução na síntese de proteínas.
POTÁSSIO – PROCESSOS FOTOSSINTÉTICOS
O K estimula a taxa de fixação do CO2. Além do controle da 
abertura e fechamento estomático.
POTÁSSIO
O potássio vacuolar possui importante função na expansão 
celular e outros processos que dirigem o turgor celular.
• Ativação enzimática
Um grande número de enzimas são completamente dependente 
ou estimulada por K. Em plantas deficientes de K, ocorrem 
algumas alterações químicas, incluindo acumulação de 
carboidratos solúveis, decréscimo no conteúdo de amido e o 
acúmulo de compostos nitrogenados solúveis. Estas alterações 
no metabolismo está relacionado ao alto requerimento de certas 
enzimas regulatórias, principalmente a piruvato cinase e a 
fosfofrutocinase. Por sua vez a sintetase do amido é altamente 
dependente em cátions monovalentes, entre os quais o K é o 
mais eficiente. Esta enzima catalisa a transferência da glicose 
para as moléculas do amido.
Cálcio
Os sintomas de deficiência de 
cálcio são: morte da gema 
apical, clorose e necrose 
internervais nas folhas mais 
novas, uma vez que o 
elemento tem baixa 
mobilidade na planta. 
Cálcio
A exigência de Ca varia grandemente nas diferentes espécies, e 
pode variar de 10 até 200 kg ha-1. As dicotiledôneas de modo 
geral, são mais exigentes em cálcio do que as mono-
cotiledôneas. O conteúdo de Ca nas plantas varia entre 0,1 a 
5,0% do peso seco dependendo das condições de crescimento.
Absorção – o cálcio é absorvido do meio (solução do solo) na 
forma divalente (Ca2+), e a maior parte dos solos possuem 
quantidade adequadas deste elemento (maiores que as de K). O 
cálcio possui baixa mobilidade no solo e na planta, desta forma, 
a região de absorção se resume apenas nas extremidades das 
radicelas, local ainda nada ou pouco suberizadas (estrias de 
caspari). A presença de outros cátions (K+, Mg2+ e NH4+) 
diminuem a absorção do Ca. 
Transporte – o cálcio é transportado via xilema também na 
forma divalente (Ca2+). Ascende no xilema às custas de reações 
de troca no xilema devido a superfície da parede celular do 
xilema possuir cargas predominantemente negativas. Assim, o 
cálcio para ascender no xilema deve ser deslocado dos sítios de 
troca por outros cátions ou por ele mesmo.
Cálcio 
É comum observar-se sintomas de deficiência de Ca (rachadura
da casca) em frutos de maçã (“bitter pit”), de tomate (podridão 
apical), melancia e outros. Isto ocorre porque o Ca é
direcionado do solo para os locais de maior demanda 
transpiratória nas plantas que é no caso as folhas. Como os 
frutos e partes novas possuem pequena superfície transpiratória
e o Ca no floema não é redistribuído, acaba por acarretar 
deficiência deste elemento nestes órgãos da planta. Para sanar 
este problema os produtores fazem pulverizações a base de 
cálcio (CaCl2) diretamente nos frutos, principalmente nas fases 
críticas de crescimento, reduzindo ou evitando assim, 
problemas de deficiência do elemento
Magnésio
Com a deficiência de magnésio 
aparecem inicialmente manchas 
amareladas entre as nervuras das 
folhas mais velhas, que se unem e 
evoluem para coloração mais 
escura até o marrom, enquanto as 
nervuras permanecem verdes. 
Ressalta-se que a deficiência de 
Mg, no maracujazeiro, pode ser 
induzida por excesso de adubação 
potássica, como já tem sido 
verificada em diversas culturas.
Uma grande proporção do magnésio total está
envolvido na regulação do pH celular e no balanço 
cátion-ânion. Nas folhas a principal função do 
magnésio, é certamente como átomo central da 
molécula de clorofila. Dependendo do “status” de 
magnésio na planta, entre 6 a 25 % do magnésio total 
está ligado a molécula de clorofila. Como uma regra, 
outros 5 a 10% do magnésio total nas folhas está
firmemente ligados a pectatos na parede celular ou 
precipitado como sal solúvel no vacúolo (como fosfato), 
e o restante 60 a 90% é extraível em água.
Absorção – a absorção do magnésio da solução do 
solo é feita na forma de Mg2+. Sua absorção é reduzida 
em altas concentrações de cátions como o Ca2+, K+ e 
NH4+. Estes cátions concorrem pelo mesmo sítio ativo 
de absorção (inibição competitiva).
Transporte – o Mg é transportado na seiva xilemática 
na mesma forma absorvida, ou seja, como Mg2+.
Redistriduição – embora o Mg seja um íon divalente
como o cálcio, é bastante móvel no floema. Assim, no 
caso de plantas deficientes, os sintomas iniciais 
aparecem predominantemente nas folhas velhas.
• Clorofila 
A inserção do magnésio 
dentro da estrutura 
porfirínica como o primeiro 
passo da biossíntese de 
clorofila .
• Síntese protéica
O magnésio tem uma função essencial como um 
elemento de ligação para a agregação das 
subunidades do ribossomo, processo este necessário 
para a síntese de proteína, atividade da RNA 
polimerase e formação do RNA do núcleo.
• Ativação enzimática, fosforilação e fotossíntese
Muitas enzimas e reações enzimáticas requerem ou 
são fortemente promovidos pelo magnésio, por 
exemplo, a PEP-carboxilase. Para esta última enzima 
na presença de magnésio, o substrato PEP é ligado 
em maior quantidade e mais firmemente. A maioria das 
reações dependentes de magnésio podem ser 
categorizadas pelo tipo de reação, como a 
transferência de fosfato ( ex. fosfatases e ATPases, ou 
de grupos carboxil (ex. carboxilases). 
• Ativação enzimática, fosforilação e fotossíntese
A síntese de ATP (fosforilação: ADP + Pi ! ATP) tem 
um requerimento absoluto pelo magnésio como um 
componente de ligação entre oADP e a enzima.
Enxofre
Os sintomas gerais de deficiência de 
enxofre são semelhantes ao 
nitrogênio, diferindo porém, quanto 
à localização. No caso do enxofre o 
amarelecimento ocorre, 
inicialmente, nas folhas mais novas 
(baixa mobilidade) e para o 
nitrogênio nas folhas mais velhas 
(alta mobilidade). A deficiência de 
enxofre pode induzir, ainda, 
coloração avermelhada nas nervuras 
da página inferior das folhas.
A redução é necessária para a incorporação do 
enxofre em aminoácidos, proteínas e coenzimas. Nas 
folhas verdes a ferredoxina é o redutor do sulfato. 
Diferente-mente do nitrato, o sulfato pode também ser 
utilizado sem a redução e incorporação em estruturas 
orgânicas tais como, sulfolipídios nas membranas
Absorção - Em condições aeróbicas do solo, a forma 
comum é a do sulfato (SO42-), e é essa forma 
absorvida pelas raízes das plantas. Além do sulfato, a 
planta pode absorver aminoácidos contendo enxofre 
como é o caso da cisteína e da metionina. O Cl e o 
SiO2 competem pelo mesmo sítio de absorção no 
sistema radicular.
Transporte – o transporte de enxofre no xilema é
predominantemente na forma de SO42-, embora 
dependa da proporção de enxofre reduzido e/ou 
assimilado no sistema radicular.
Redistribuição – embora o enxofre pertence a classe 
dos nutrientes de alta mobilidade na planta, ele é na 
verdade pouco redistribuído. A sua redistribuição está
condicionada ao ‘status” da nutrição nitrogenada da 
planta.
Redução e assimilação do sulfato (SO42-) – nos 
compostos orgânicos (principal forma de enxofre nas 
plantas) o enxofre aparece na forma reduzida. Como o 
S absorvido pelas raízes está na forma oxidada 
(SO42-), este ânion divalente deve sofrer uma etapa de 
redução e/ou assimilação como é o caso do nitrato.
Adenosina FosfoSulfato (APS)
Funções metabólicas do enxofre - o enxofre é um 
constituinte dos aminoácidos cisteína e metionina e 
consequentemente de proteínas. Ambos os 
aminoácidos são precursores de outros compostos 
contendo enxofre tais como, coenzimas e produtos 
secundários da planta.
O S faz parte também de constituintes estruturais de 
muitas coenzimas e grupos prostéticos tais como a 
ferredoxina, biotina (vitamina H) e a tiamina pirofosfato
(vitamina B1)
Na rota glicolítica por exemplo, a descarboxilação do 
piruvato e a formação do acetil coenzima A são 
catalisadas por um complexo multienzimático
envolvendo três coenzimas contendo enxofre: tiamina 
pirofosfato (TPP), ácido lipóico (sistema redox) e um 
grupo sulfuril de coenzima A:
Ferro
O ferro tem importância na 
síntese de clorofila, sendo o 
sintoma típico de sua 
deficiência a presença do verde 
muito claro na lâmina foliar, 
com permanência de estreita 
faixa verde ao redor das 
nervuras, inicialmente nas 
folhas novas. Acentuando-se a 
deficiência, a clorose atinge as 
folhas do terço médio dos 
ramos e também as nervuras, 
de forma que toda a lâmina 
foliar adquira coloração 
amarelo-esbranquiçada.
Ferro
Em sistemas aerados mantidos na faixa do pH 
fisiológico, a concentração de Fe3+ e Fe2+ está abaixo 
de 10-15 M. No solo a forma predominante de Fe
solúvel se encontra como quelatos de Fe3+ e 
ocasionalmente Fe2+. O Fe, como um elemento de 
transição, é caracterizado pela relativa facilidade pela 
qual altera seu estado de oxidação, Fe3+ Fe2+
A alta afinidade do Fe por vários ligantes (ex. ácidos 
orgânicos e fosfato inorgânico), é importante para o 
transporte a curta distância nas plantas. 
Ferro
Absorção - as formas Fe2+ , Fe3+ ou com quelado
(complexado) predominam na solução do solo. Nos 
sistemas arejados e no pH fisiológico o Fe
provavelmente encontra-se na forma de quelato-Fe3+. 
A forma trivalente (Fe3+) possui grande resistência para 
atravessar a membrana plasmática. Assim, a principal 
forma absorvida e utilizada no metabolismo da planta e 
a ferrosa (Fe2+). Para isso o elemento que se encontra 
no solo na forma trivalente (Fe3+) deve ser reduzida a 
forma divalente (Fe2+). 
Absorção - O Fe3+ é normalmente reduzido a Fe2+ na 
membrana plasmática pela doação de elétrons ao Fe3+
transformando-o em Fe2+, facilitando assim a absorção 
deste elemento. As gramíneas utilizam estratégias de 
absorção diferentes das não-gramíneas.
Observa-se na prática que quando as plantas estão sob 
deficiência de Fe, excretam substâncias capazes de reduzir 
o Fe3+ para Fe2+ facilitando sobremaneira a absorção pelos 
motivos já citados.
Altas concentrações de cátions, principalmente Mn (solos 
ácidos) podem inibir competitivamente a absorção de Fe, 
com subsequente aparecimento de sintomas de deficiência 
nas plantas.
Transporte – o Fe é transportado via xilema para a 
parte aérea na forma complexada com ácido cítrico 
(Fe3+-citrato).
Redistribuição – o Fe possui pouca mobilidade na 
planta. Desta forma é comum no caso de deficiência 
do elemento, o aparecimento de sintomas inicialmente 
nas folhas novas, progredindo para a toda planta 
dependendo da severidade da deficiência.
Nas folhas verdes, 80% do Fe está localizado nos 
cloroplastos na forma de fitoferretina, servindo como 
reserva no estroma dos cloroplastos.
Funções
• Como constituinte de vários sistemas redox
O Fe possui grande capacidade redox (Fe3+ Fe2+) o 
que o torna importante nos processos de oxirredução
no metabolismo da planta. Participa na reação de uma 
grande quantidade de enzimas. Faz parte como 
hemoproteína de enzimas importantes como:
- Citocromos – importante na transferência de 
elétrons na respiração e na fotossíntese.
-Catalase – faz a transformação (dismutase) do 
peróxido de hidrogênio (H202), tóxico as plantas, em 
água e oxigênio.
Reação: 2H2O → 2 H2O + O2
Funções
- Peroxidases - a exemplo da catalase transforma 
compostos tóxicos em água.
Reação: XH2 + H202→ X + 2H20
- Leghemoglobina – encontrada principalmente nos 
nódulos de leguminosas, possui importante papel em 
manter baixas tensões de oxigênio próximo a enzima 
Nitrogenase, evitando assim a inibição de sua 
atividade (O2 + 2H2 + e-→ H20)
As hemoproteínas nada mais são do que enzimas que 
apresentam o grupo heme (complexo Fe-porfirina) 
como grupo prostético.
Além da hemoproteínas, o Fe faz parte de proteínas 
contendo enxofre chamadas proteínas Fe-S, as quais 
são importantíssimas no metabolismo da planta. Um 
exemplo importante deste grupo é a ferredoxina, que 
catalisa a transferência de elétrons em um grande 
número de processos metabólicos, como na 
fotossíntese, na fixação biológica do N2, na redução, 
do sulfato e na redutase do nitrato (N03-→ N02-).
- Síntese de clorofila e de proteína
Como regra, a deficiência de Fe tem muito menos 
efeito no crescimento da folha, números de células por 
unidade de área ou no número de cloroplastos por 
célula do que no tamanho do cloroplasto e conteúdo 
de proteína. Somente com a deficiência severa de Fe
há inibição da divisão celular, e consequentemente 
redução no crescimento foliar. O Fe é requerido na 
síntese protéica e o número de ribossomos é reduzido 
nas células das folhas deficientes em Fe. A deficiência 
afeta mais a síntese de proteína no cloroplasto do que 
no citoplasma.
- Síntese de clorofila e de proteína
O alto requerimento de Fe para manter a integridade 
funcional e estrutural da membrana do tilacóide, o 
adicional requerimento deste elemento para a 
ferredoxina e na biossíntese de clorofila, explica a alta 
sensibilidade dos cloroplastos e dos tilacóides a 
deficiência de Fe.
Estrutura fina de cloroplastos em plantas de soja suficientes (esq) e deficientes em 
ferro (dir). (MARSCHNER, 1997)
Manganês
Na deficiência de 
manganês, aparecem 
manchas cloróticas entre as 
nervuras das folhas 
superiores, permanecendo 
as nervuras, e uma parte dotecido ao redor delas, com 
coloração verde, dando 
aspecto de reticulado grosso 
de nervuras. Acentuando-se 
a deficiência, a clorose se 
generaliza e aparecem 
pontos necróticos no limbo.
O Mn pode existir em vários estados de oxidação. No 
solo as principais são Mn2+ e Mn3+ e está em grande 
parte (90%) complexado à compostos orgânicos. A 
sua disponibilidade no solo aumenta com a acidez 
devido a maior solubilidade dos compostos contendo 
Mn, e diminui com o decréscimo do potencial de 
oxirredução do solo, como por exemplo em 
alagamento, onde ocorre a solubilização de óxidos de 
Mn, podendo causar toxicidade as plantas.
Absorção – o manganês é absorvido pelo sistema 
radicular na forma divalente (Mn2+), provavelmente 
com gasto de energia metabólica, portanto, 
ativamente. A absorção do Mn é inibida competitiva-
mente na presença de altas concentrações de cátions.
Transporte – o transporte do manganês via xilema 
ocorre na mesma forma que é absorvida (Mn2+).
Redistribuição – recentes publicações colocam o Mn
como um elemento de baixa mobilidade, como é o 
caso do Ca. Os sintomas de deficiência do elemento 
ocorre primeiro nas folhas mais novas.
Funções
Suas funções bioquímicas assemelham-se às do Mg.
- Fotoxidação da água
Juntamente com o Cl o Mn desempenha função 
essencial na fotoxidação da água dentro do lúmen do 
cloroplasto durante a fase fotoquímica da FS.
Funções
A deficiência de Mn na planta reduz o fluxo de elétrons 
do fotossistema II (FS II) para o fotossistema I (FS I ), 
ocasionando como conseqüência a redução na 
produção de compostos redutores (ATP e NADPH) 
que seriam utilizados na fixação de CO2 na fase 
bioquímica. Com a redução da produção de 
ferredoxina, além da fase bioquímica da fotossíntese, 
outros processos relacionados com esta proteína são 
drasticamente prejudicados, como por exemplo a 
redução do nitrato e do sulfato.
Ativador enzimático
O Mn é o grupo prostético de várias isoformas de 
Superóxido Dismutase (SOD) que protegem os 
cloroplastos dos efeitos danosos dos superóxidos, 
como demostrado abaixo, gerados durante a 
fotossíntese e outros processos metabólicos. As 
reações mais comuns podem ser observadas abaixo:
Como ativador metálico o Mn possui importante papel 
nas enzimas málica e na desidrogenase do isocitrato.
- Sintese de Proteína
O Mn ativa a Polimerase do RNA, e é constituinte 
estrutural dos ribossomos. Assim, a deficiência deste 
elemento na planta vai ter efeito negativo na síntese de 
proteínas e na multiplicação celular.
- Metabolismo de fenóis
O Mn é requerido em vários passos na biossíntese de 
lignina. Plantas deficientes deste elemento 
principalmente no sistema radicular, é um importante 
fator da baixa resistência das raízes a agentes 
patogênicos.
- Alongamento e divisão celular
A inibição do crescimento radicular em plantas 
deficientes em Mn é causado pela falta de carboidratos 
bem como pelo requerimento direto para o 
crescimento. Na deficiência de Mn o alongamento é
mais afetado do que a divisão celular.
Cobre
Com a deficiência deste 
nutriente as células 
terão paredes mais 
delgadas e, por isso, as 
folhas serão mais finas 
e apresentarão aspecto 
de murchamento. É
comum, também, o 
aparecimento de folhas 
grandes e largas, mais 
finas e com nervuras 
salientes.
O cobre se encontra no solo basicamente na forma 
divalente (Cu2+) e possui grande capacidade de ligar-
se a ácidos húmico e fúlvico. Mais de 98% do cobre na 
solução do solo está complexado como quelato com 
compostos orgânicos como aminoácidos, compostos 
fenólicos e outros quelantes. O cobre participa de 
várias reações de oxirredução (Cu2+ Cu+), sendo o 
Cu+ muito instável.
Absorção – as raízes das plantas absorvem o cobre 
na forma divalente (Cu2+).
Transporte – mais de 99% do Cu na seiva xilemática é
transportado complexado com aminoácidos e até
proteínas (quelado).
Redistribuição – a redistribuição do cobre via floema 
é baixa, mas depende da quantidade do elemento no 
tecido. Plantas bem supridas com cobre redistribuem 
com maior facilidade do que plantas com deficiência 
deste elemento. Neste último caso, os sintomas de 
deficiência aparecem primeiro nas folhas novas.
Funções
- Contituinte de molécuas de proteína
Três diferentes formas de proteínas existem na qual o 
Cu é o componente metálico (Cu-proteína); 
A citocromo oxidase é uma proteína que contém ferro 
e cobre e catalisa a oxidação terminal na cadeia 
transportadora de elétrons na mitocôndria.
Plantas deficientes em cobre possui a taxa fotossintética 
reduzida por vários motivos. Mais de 50% do Cu localizado 
nos cloroplastos estão ligados a plastocianina, que faz a 
transferência dos elétrons do citocromo b6/f para o 
fotossistema I na fase fotoquímica da fotossíntese.
- Nodulação e fixação de nitrogênio
No processo de fixação biológica de nitrogênio, os rizóbios
necesitam de carboidratos para que ocorrea o processo 
simbiótico. Como a deficiência de Cu, reduz o suprimento de 
carboidratos para as raízes, há o comprometimento tanto da 
nodulação como da fixação do nitrogênio. Há necessidade de Cu
para a síntese de leghemoglobina e atividade do citocromo
oxidase na respiração do bacterióide.
- Lignificação das paredes celulares
A redução na lignificação da parece celular é a mais típica 
alteração anatômica induzida por deficiência de Cu em plantas 
superiores. Este efeito na lignificação é mais distinto nas células 
esclerenquimáticas do tecido do colmo
Seção do colmo de girassol crescido com suprimento suficiente de Cu
(50 µg Cu L-1) e sem suprimento de Cu. (Acima) Suficiente em Cu; as 
células da paredes estão grossas e lignificadas. (Abaixo) Deficientes em 
Cu; as células do esclerênquima são finas e não lignificadas. 
MARSCHNER (1997).
- Formação de pólen e fertilização
A deficiência de Cu afeta mais a formação de grãos, 
sementes e frutos do que o crescimento vegetativo 
propriamente dito. A principal razão do decréscimo na 
formação de órgãos gerativos é a formação de pólens
não viáveis em plantas deficientes em Cu. O estádio 
crítico da deficiência de Cu induzindo a esterilidade do 
pólen é na macrosporogênese. A alteração em plantas 
deficientes é também refletido na falta de reserva de 
amido no grão de pólen. Assim, o adequado 
suprimento de Cu é importante para garantir a 
fertilizacão e consequentemente a produção final de 
frutos e sementes.
Zinco
A deficiência de zinco afeta 
acentuadamente o crescimento 
de ramos e de folhas, havendo 
formação de internódios curtos, 
com o aparecimento de "rosetas" 
(folhas miúdas) na extremidade 
dos ramos.
O Zn nos solos de regiões tropicais encontra-se em 
grande proporção adsorvido na matéria orgânica e 
argila. Sua disponibilidade no solo reduz com o 
aumento do pH do solo. A prática da calagem nos 
solos ácidos como os do cerrado agrava o problema 
de deficiência do elemento. Sintomas de deficiência de
Zn (clorose internerval nas folhas) é comum ser 
observado na cultura do milho principalmente em 
solos sob o cerrado. Na planta como em outros 
sistemas biológicos, o Zn existe somente como Zn2+, e 
não faz parte de reações de oxirredução.
Absorção – o Zn é absorvido pelas raízes das plantas 
na forma divalente (Zn2+), embora em pH mais alto 
este elemento pode ser absorvido na forma de 
hidróxido de Zn (ZnOH+). A maioria dos trabalhos 
indicam que o Zn é absorvido ativamente, portanto, 
com gasto de energia metabólica. O Zn possui 
antagonismo principalmente com Cu2+ e P. Altas 
concentrações de fósforo formam complexos com o Zn
(P-Zn) e precipitam, além de inibir de maneira não 
competitiva a absorção do Zn.Transporte – o Zn é transportado via xilema em duas 
formas; complexada com ácidos orgânicos (ex. citrato, 
malato) e na forma livre como cátion divalente (Zn2+).
Redistribuição – a redistribuição do Zn na planta é
feito na forma complexada com solutos orgânicos de 
baixo peso molecular. Sua redistribuição depende 
fundamentalmente da disponibilidade de Zn na planta. 
Como é um nutriente mineral de mobilidade 
intermediária, a sua deficiência na planta causa 
primeiramente sintomas de deficiência nas folhas 
jovens.
FUNÇÕES
• Atividade de várias enzimas
O Zn funciona como grupo prostético de várias 
enzimas importantes no metabolismo da planta como 
por exemplo:
- Desidrogenase Alcóolica – esta enzima contém 
dois átomos de zinco, um com função catalítica e o 
outro com função estrutural. Esta enzima catalisa a 
redução do acetaldeído a etanol.
FUNÇÕES
- Síntese de ácido indolacético (AIA)
O mais distinto sintoma da deficiência de Zn que é a redução do 
crescimento e formação de folhas pequenas, estão 
relacionadas aos distúrbios no metabolismo de auxinas (AIA).
- Metabolismo de carboidratos
Muitas enzimas dependentes de Zn estão envolvidas no 
metabolismo das folhas em particular. Além da função na 
reação da anidrase carbônica (AC) o Zn é requerido, por 
exemplo, para a atividade das enzimas chaves como na frutose 
1,6 bisfosfatase e na aldolase, que produzem a frutose-6-
fosfato e as trioses fosfatos (gliceraldeído-3-fosfato e a 
diidroxiacetona-fosfato), respectivamente, durante a FS.
Boro
As plantas deficientes em boro 
sofrem atrofia e posterior 
necrose das pontas de ramos, 
podendo ocorrer ou não 
excesso de brotações laterais, 
logo abaixo da gema atrofiada. 
As folhas novas crescem 
pouco e apresentam uma 
textura coriácea, com 
ondulações dos bordos e 
encurvamento. Há formação 
de manchas necróticas
internervais e nos bordos das 
folhas.
A principal fonte de boro no solo é a matéria orgânica 
(M.O). Solos intemperizados e com baixos teores de 
matéria orgânica, obviamente são deficientes em B.
Na solução do solo, em pH menor que 7,0, o B se 
encontra como ácido bórico (H3BO3), forma esta não 
dissociada. A nutrição do B na nutrição das plantas é
ainda o menos conhecido de todos os elementos 
minerais. O requerimento de B por dicotiledôneas é
muito maior do que para gramíneas.
Absorção – a absorção do B está relacionada ao pH e 
da concentração externa do elemento. No pH 
fisiológico é absorvido como ácido bórico (H3B03), 
provavelmente passivamente.
Transporte – o B é transportado também na forma 
H3B03, e a ascensão na seiva xilemática é governada 
principalmente pela transpiração.
Redistribuição – recentes pesquisas demonstram 
que o B pode ser redistribuído no floema em 
quantidades consideráveis, ao contrário do que se 
pensava. Isto se deve pela grande transferência lateral 
do ácido bórico do xilema para o floema, uma vez que 
o H3B03 não possui (ou possui em pequena 
proporção) resistência em passar pela membrana 
plasmática, por estar na forma não dissociada, 
portanto, comporta-se como uma molécula. A nova 
classificação coloca o B como um elemento de 
mobilidade intermediária e não como elemento de 
baixa mobilidade.
• Síntese e transporte de carboidratos
O B pode facilitar o transporte de açúcares através da 
membrana pela formação de complexos açúcar-
borato. Esta combinação diminui a resistência da 
membrana plasmática permitindo que os açúcares 
sejam transportados com maior facilidade. O B ainda é
indispensável para a síntese da uracila, precursora 
direta da uridina difosfato glicose (UDPG). A UDPG, 
por sua vez, é um dos precursores da sacarose, 
principal forma de açúcar (não redutor) transportada 
na planta.
• Metabolismo de ác. nucléicos e síntese protéica
A redução do suprimento de B, acarreta diminuição na 
síntese de uridina (item anterior), que traz como 
conseqüência queda na síntese de RNA e de DNA, 
afetando diretamente a síntese de proteína.
• Síntese da parede celular
A parede celular de plantas deficientes em B é
alterada drasticamente tanto à nível macroscópico 
(rachadura do colmo, desordem do talo oco), como à
nível microscópico. O diâmetro da parede celular e a 
proporção do peso da matéria seca total aumenta em 
tecidos deficientes em B.
• Síntese de AIA e crescimento da planta
Na deficiência de B ocorre rápida paralisação do crescimento 
dos meristemas apicais da planta. Há estreita correlação entre 
a atividade da oxidase do AIA, que controla o nível de AIA no 
tecido, com a elongação radicular em tecidos deficientes do 
micronutriente. Assim, a paralisação do crescimento dos 
meristemas apicais em plantas deficientes em B é resultado da 
menor elongação e da acumulação de níveis tóxicos de AIA.
• Germinação do pólen e do crescimento do tubo polínico
Nas flores a demanda de B para o crescimento do tubo polínico 
é fornecido pelo estigma ou pelo tecido. Em particular a função 
do B no crescimento do tubo polínico é o principal fator 
responsável pela alta demanda de B para a produção de grãos 
e sementes, o que o torna mais importante do que para o 
crescimento vegetativo (ex. milho, trevo branco, etc).
Molibdênio
O molibdênio, componente 
da enzima redutase do 
nitrato, está implicado no 
metabolismo do nitrogênio, 
e sua deficiência deverá
provocar sintomas 
semelhantes à deficiência 
deste macronutriente.
O molibdênio (Mo) ocorre na solução do solo como 
molibdato (MoO42-) e na sua forma mais oxidada 
(HMoO4-) . É um dos micronutrientes menos abundante 
no solo e o requerimento pelas plantas, é menor do 
que para outros nutrientes minerais, com exceção ao 
níquel. A sua disponibilidade no solo aumenta com o 
aumento do pH. Assim, a calagem pode resolver ou 
corrigir a deficiência deste micronutriente no solo.
Absorção – o Mo é absorvido do solo predominantemente na 
forma MoO42- (pH acima de 5,0), provavelmente de forma ativa. 
A absorção e o transporte são aumentados (efeito sinérgico) na 
presença de H2PO4-, provavelmente pelo deslocamento do Mo 
das zonas de absorção no solo. Já a presença de sulfato (S042-) 
tem efeito inibitório na absorção do molibdato ( MoO42-).
Transporte – o transporte a longa distância o Mo é prontamente 
móvel, tanto no xilema como no floema. A forma pelo qual o Mo 
é transportada é desconhecida, mas as propriedades químicas 
indicam que ele é mais transportado na forma MoO42- do que na 
forma complexada com aminoácidos ou açúcares.
Redistribuição – o Mo é redistribuído possivelmente como 
MoO42-, e sua mobilidade no floema é intermediária.
Funções
• Constituinte enzimático
a) Nitrogenase
A nitrogenase é a enzima chave para todos os 
microrganismos que fixam nitrogênio. Esta proteína possui 
em sua estrutura Mo, Fe e S. Em solos deficientes, a 
aplicação do Mo estimula o crescimento das plantas pelo 
aumento da fixação de N2. A resposta no peso seco com o 
aumento na disponibilidade do Mo é espetacular
Funções
• Constituinte enzimático
b) Redutase do Nitrato
A Redutase do Nitrato (RN) é um enzima dímera que 
contém 3 grupos prostéticos que transferem elétrons; 
uma flavina (FAD), heme e Mo. Durante a redução do 
N os elétrons são transferidos diretamente do Mo para 
o nitrato (NO3-) formando NO2-.
Plantas deficientes em Mo acumulam nitrato e podem 
apresentar deficiência de N. Nesta situação, tanto o 
teor de clorofila como o crescimento da planta são 
reduzidos.
Cloro
Os sintomas de deficiência do elemento para o 
maracujazeiro, não foram 
ainda descritos
Cloro
O cloro ocorre na solução aquosa como íon 
monovalente (Cl-). Nas plantas o Cl ocorre 
principalmente como um ânion livre ou pobremente 
ligado aos sítios de troca.
O cloro supre as plantas de váriasmaneiras, como 
por exemplo pela reserva do solo, água de irrigação, 
chuva, fertilização e poluição do ar. É comum 
verificar-se mais sintomas de toxicidade do elemento 
do que deficiência.
Absorção – como mencionado anteriormente o Cl
pode suprir a planta de várias maneiras. A absorção 
via radicular da solução do solo ocorre como Cl-, 
entretanto, a planta pode suprir grande parte de sua 
deficiência pela absorção via foliar (poluição do ar, 
contaminantes, chuva, etc...).
Transporte e redistribuição – o cloro é transportado e 
redistribuído pela planta na mesma forma pela qual é
absorvida, ou seja, como Cl-. Como o Cl na planta, 
praticamente não fica preso a compostos, ele é
facilmente redistribuído no floema
• Evolução de 02 na fotossíntese
Desde de 1946 sabe-se da importância do cloro no 
sistema de quebra da molécula da água durante o 
fluxo de elétrons na fase fotoquímica da fotossíntese.
É de bom senso esperar que com a deficiência deste 
elemento, o fluxo de elétrons é prejudicado, e em 
conseqüência a fotofosforilação (produção de ATP), 
bem como a produção de NADPH que seria utilizado 
na fixação do CO2 na fase bioquímica da fotossíntese.
• Regulação estomática
O cloro pode ter uma função essencial na regulação 
estomática. A abertura e o fechamento dos estômatos 
é mediado pelo fluxo de K+ e ânions acompanhantes 
tais como o malato e o cloro (Cl-). O descontrole na 
regulação estomática em palmeiras é o principal fator 
causando supressão do crescimento e sintomas de 
murcha em plantas deficientes em Cloro.
• Regulação estomática